最大似然法及其应用

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最大讲似法及然应其用莫 惠

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苏农学数院量传遗究 研 ， 室 江州）扬

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根如（据则）Ａ组就而言，， Ｐｄ｝Ｐ ６， ，二ｐ， ｌ　＝ Ｐｄ１ ～ １ｉ 就ｐＢ组而， 言ａ　一Ｐ ｄ Ｚ ， ｐ／ Ｐ；＝ １ 　　，ｌ ｐ　 ｄ二一 １ｉ ～１ 一（。Ｐ所，以Ｉｎｌ　＋ｉ 二　， ／１） ｓ ＝　 　 ｓ （ ，）

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然。

计例

１ 花幼棉芽黄有 隐（） 性 绿（、 显 ）性

两

二

、二项成数 的大最然估计似设某

总体各个体可不的含地分糊 Ａ，　 成Ｂ 组两，各 成数具ｐ １和 一 ～ｐｑ 则在机观 随 察，个。个体时，一个特的Ａ定组体数个 ａ Ｂ 组个　数 。的体出概现为：率 ：

种。以现一芽黄具性棉状母本为，绿与芽状

性

棉种间， 使天杂交，然收取再芽棉上黄的子种。次年检查了后裔 苗２０ （幼５ 株幻，具得黄性 状芽 的１２（ｉ 。以最试大然似估计法花自授 ６ 株ａ）

粉率。

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这里

裔为后芽黄即自花株授 （ 粉品种内含 粉授）因而 （） （）得由自花授率ｐ粉株， ７和 及 ８其样抽方为差：６

＝－１ ６２

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ｐ或信系数为置 ５ ．０的自 花粉授区间率可估计９

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对位基等因有 ＡＡ Ａ　，。 和 。三种。基因

或

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， 型遗传在衡平时 ，频率依其次为 ～ｐ尸 ＝ｐ ； ２，Ｚ（

一 一ｐ２ｑ ｐ （ 一一 ，ｐ ａｐＰｌ ） ｐ， ，　 １）二 。这ｑ里的ｐ 和ｑ分为别和 Ａａ基 的因频。如率抽观样

４

有３：

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（ａ．ａ＋ ’２‘ ２ ｂ ＋２ ｃ ２二）

ｎａｂ‘ 为（，　 个 ａ＋＋‘＝ｂｎ， ，） 则获 得 该（， 所以Ａ因基率 ｐ频ａ 的最大然似估为：计２ ＋ｂ ａ ｂ ‘组 的合率概： ，）为ｂ 二 止 ： 几． 二 一‘

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结果（０同 １） 例 ａ２人 类 的Ｍ－Ｎ 血型有 ，　 ＭＮ和Ｍ Ｎ

种，三 设基其因为型Ｍ ，Ｍ 　 和Ｎ。 Ｎ现 测Ｍ

（ Ｎ或Ｎ基频率 幸～ 因一 １ｐ ０４ 一４ ．２ ７。）其样 方抽为：差

５ ０５ 　Ｘ．２ ７７．３ 　０ ４ ＿４＿ 八。、＿， ，Ｖ 二 ．。二 二 二 二匕 二 址：二 二二一二 二二 ００一０ １ ７ 上． ０１ ８　 ２ １２Ｘ　 ０９

故

基因频Ｍ率表可示：

为。丫 ０一 ７士０ ．士 可５ ．１０ ５０３ ０９ 定２１ ）（得三种 数依次为 人２ａ３， ００

９ｎ人， ４（） ５０ ）（ ７１。ｃｂ 和 ８（ 试估）Ｍ计因频基率ｐ 或Ｎ基因 （这里的方 法可广推用应某些于等复基位 频因 率ｑ１ ）　 　＝一Ｐｏ的频率 估。例如有等计位因基　Ａ，　Ａ ． Ｉ ａｅ Ａ需 （）给ｓ出Ｍ因基频的最大似然率估为：计 ９分别估计其频率Ｐ ９ ；于由遗平传时衡 ，，和．　 。４

４

表

２ 相 引连 锁的配子和裔签因后型频率及

～

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６Ｙ基种型因其及频率可成分如三组：

基 因下 ：型Ａ Ａ　 ，，　，Ａ３Ａ ＡＡ＋ ， １ ＡＡ 　，＋ ，　， ，

　ＡＡ＋ ＡＡ ；，， ３３　

表 ９ 共 种２基型因， 在在显性存时 只能，区别４种表型： Ａ Ｂ具，频率 －： －＝３ｐ｝（ ｐ一 舟１１ Ｌ

４【。／ １，

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（ ｒ＋ ＝１， 从由（）而 ｐ ９ ）ｐ一 得９ 。同样 若，归纳

成下如三组：基 因 型：ＡＡ ， Ａ　＋　 Ｚ 　， ， Ａ，２，Ａ　Ａ ＡＡ 十３

Ａ Ａ ＋ ，Ａ，， ，Ａ

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４期望频

率： ２Ｚ＋伽，，（ ＋２ｒ９ ， ｑ　 ｐ）） ；

并令 （ ＋ ｒ ，就１可 由（ ） ｐ４） 二 一９９ 得。 而 ｒ则可 从ｐ

１ ｐ二 一一４出得。

ａ，：频 （一， ａ 率具 ；‘专 ，ｂ ｂ ； ’ 一。

设上 ４述表型的观察数种依为 。次２ ， 、 、。

４

四

、锁基连因换交的率最似然大估

计试验在可以接直计重数个组时体交换，率 ｐ即组重体占总个个体的数数，成 算其式即（ ７） 和）（不需述。复这要讨论里的由自是交的 ８，Ｆ， 代计估换交率的最似然方大法。这在以难获 得量大交后裔回生物的上（如稻、 别特用。有 ）麦 基设 因Ａａ Ｂ ｂ为引相连， 锁，　 － 且－Ａ对 、。

ａａ 并

３４ 有 艺 ａ，由 ３ ：、， 则，（ 一。得）

１

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２现

在要得使求 ＬＩ 为最大 ｐ 的ｎ 　值 。便为于 运算， 令

Ｋ一

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「 １．Ｋ Ｉｌ Ｌ ａ二Ｉ Ｉ　 ＋ 兰！ ｎ　， － 　ｎ　Ｌ２　 ４］

（ １ ）

１锁子 和：Ａ 频各 Ｂ配ｂ 率 粤为一 （雌 的）１， 、 。

配雄随子结合，机后各裔基种因及型其率频

列于表 ０

２

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ＩＬ４　 ］４

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４５

表３

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１则为

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一（ ）１ ６

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（

１）２

＞Ｋ ０５ ，在． （ ６２１）中为 ０ ＜Ｋ＜ ０ ．５ 。二Ｋ ２ 例 以紫花长３花粉粒 Ｂ Ｌ（Ｂ Ｌ 与红花）园花粉 粒 ｂ）（香豌杂交，豆Ｆ 在检代查 ６ ｂ， ｌｌＺ ２ 株９（ ，） ｎ ４种表得的植株型数：

ＢＬ ＿为 ＿ Ｂ＿ｌ ｂ Ｌ＿ ｂｌ ｌｂ ｈｌ ３ ８４ ３０ ９１ ３ ３９１ ３８

３二１ 尹了又 一

． ２５（３ １） ０ 时 独为立传。

这遗就交换率是的最大ｐ然似估计 。下面 根据

（ ６导）出３（抽的样方， 差出列其一单察 观）１ 表３

息。信 据之得：

可１＝ 一 二 一川 ＋．二 ‘ 十 】 １一 二一－ 一‘ ＝＼

十 Ｋ ｌ一２Ｋ ／

／

Ｋ Ｚ ．Ｋ

八

．这一个是相连锁引料资 试据之，基因求交换率。这 里 ｎ（一３， 。 Ｚａ一 ）二ａＸ２５６一 ３９ ２ｘ

４ ３ ８１一 １ ３３ ８ 一 １一。２ 据 （２根 、３ ９（７１） １和

）。

Ｋ１Ｋ ＋ Ｚ Ｋ ２ ＋ Ｋ （ （ Ｋ ］ 一［（ 一 ） Ｋ（ ＋ ） ２＋ １）） ＋Ｋ（ 一Ｋ （２） １）

Ｖ：“ ．

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（４得可 １）

（： Ｋ（ Ｋ 一２ ）＋１）

Ｋ ＝ 二二 二一二‘ 二 二二 二－ ‘ 二二—

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４（ ）１

７１９ 丫压 不＋ 百 ，２ 丽于不 反蔽 石下百飞万

２Ｘ ６ ５ ９

２

当对两基因为斥连相时 ，仿锁 表２ 式格可得表型 Ａ 一 Ｂ一 、Ａ一 、ａ Ｂ和 ａ ｂ的望期频ｂ ａ ｂ 一

ａ＊

根 （）据４ 这，里应为ｄ Ｉ乙户 （／）ｄ。 因 Ｋ‘（ 一２户ｎ １ ，）

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６

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＋ ８Ｉｐｐ０　 ３ｎ

所　交换以率 （ 产生即组重配 Ｂ 子和ｂ 的 频１ Ｌ 率

）

为：

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ｐ　 ｄ１一 　 ｐ ｐ１ （一 ） 二 二二２２一Ｐ 这）二２０二１ 二 二－ 二　 ＋ ～二 止（２ 一一 ｐ３４ 、

十 ｐ一１ （ ）　 ｐＰ

０１ ２１６ 了乏 ，１１土０．多． 士 ０７． Ｘ０２１一２０。 １０ ７一 ． ４例 ４

正常以穗矮 （生Ａ ｄＡ ｄ和疏）穗非矮 （ａ生Ｄａ ）水稻交杂， ： Ｄ在Ｆ ４得表种的株数型

：

为一

５　 － １０～ ８ ｐ ７　０ １

ｐ１１） （ 一Ｐ ． ｐ

二５７ １ ． ， 八０ ８１二 ５０ ．８０ ６

基型因Ａ Ａ ｄＤ ＿ａ　ｄ 总和 ＿ ＿　＿ ｄ Ｄ　 ｄ ａ ａ ａ株植数６ 　７２ ３　８２１　 ７ ４８１　１１ ２ 这９相斥连是，锁现 计其交估率换 。里这（ ｎ 一３， ４～２　１１ ２ ａａ ）一 Ｘ　９一３ Ｘ２ ７一６１ 二４６ ４ １。８据（２根，１ １）） ）（１和（６４得

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作Ｘ 验测就可，出作级次会联否随机是推 的。断 这里可得 ｘ二８５ １ ２ ．它，＞ｘ２．０ 。因此，０ ａ， ０ ５ 次级会联能可有某种机制， 而不是随着的。机这里 的样抽方差可根据 （）而也方便导 地 出。６结果其为：

一

８ 了＋ ４： Ｘ　 ９　１ ４ ６８ ８　２ 一　Ｘ ６ １ １

ｐ １４０４０一 ０，一 ．１２ 了２ ００ ．２６Ｖ ～

１ １ Ｘ　０７４ｐ ． ９９　１ －４

故基交换率 因（即重 配子 Ａ 组和 ａ ｄ的发Ｄ 生频）率 计估：为

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０五 、他成数的最大其然估计

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类的 ＡＢ 型血一以３ Ｏ般个等 位双价 色染体减分数裂时有次级 联会（ｃ ｄ ｙ 基因解 释即，基Ａ因和 。对 ａｓ ｏ ｅａｎｒ ， 都显性是， 但Ａ ａａｏｏ ｃｓｔｎｓ ｉ现象。一）个 ３７共， 细胞观的 ａ对互不为性 显（ｉ ３ （）个 ‘共性） 显其。基型因 血型和 、结察果为： 遗平衡群传体的期望频为：率 级次联会染色的体数 对　０　２１３　 因基 Ａ型　＇ Ａ Ａ和 ａＡ ａ’ａ ａ　 和＇＇ ａ ａ 察观到细的数胞 ３１　３　０ ２　 ２ ８ １０２ 血 Ａ型　 Ａ　ＢＢ 　Ｏ 要是这 对３色染体是随机次级联的，会具率 频 率频 ２　 ｐ＋　　ｒ＇　ｑ ｐ ＇ ｐ　 ＋　ｑｒ ｑ ２　 　

２

ｐ则，上４ 种述况情期望频率应为的（ ＋刃，以上 ｐｑ ！ Ｒ．　 依次为 ａ和Ａａ ．， 　 基因频的率 ， 并 ＇展开 这里（ 一ｐ ９１～，因 ｐ ～ １ ，各 即 ｐ有 ｒ＋ 。有我现国６０ 人 的（＋Ｒ ＋ｑ 二１） ０ 心。

频组依率为： 次调结果为：查ＢＡ 型６７ 型 １Ａ２ ，人０ 人， ０ ９Ｂ

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因此需ｐ先首估ｐ计 。据（） 根， ４和３）（此有在：

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六

、计估效率比的较 体总某一成数 的ｐ 常常能可不用同方的，

法估 计。法的方率效定决单一观察所于能供 的有关提 的信息ｐ。由 （）量６ 知可， 。在一定 时，该 息信量大， 愈Ｖ 愈，小则 ｐ 估愈计确。所精以 同估计不方的法相对效率 Ｒ可Ｅ各方法的由

ｋ

单２３１ｑ ＋９ ０ 一ｐ（ ｑ 一 息察 万ｐ 比 Ｚ 即 ２出 ４１２＋１ ｎ　 ２　 一２）ｎ 观信 Ｚ量， 得 ， ：之 Ｒ Ｅｉ～ｉ ｐ ）ｐ， 　（ ７ １

）税 ７ （３以计估相引锁基因的交连率 １） 时换， 单观察一

的信量息（ 可３为： 记表 ）（ 〔－）一＿ 二 ／１－ １ 一（Ｐ ＿ ｉ－一 之 ｐ一 ａ」一 ２：一 一 ）＋ ，一 。二～ 上一 一－ 之＋ 乏二 －－ｒ ，二 １ ‘＋２ 一ｐ｀（１ （ 　ｐ｀ １一 ）一 ） １８ （１） 现人有提出根据隐性个双频率体（４ ） 估 的ｎ ａＩ

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的类Ａ Ｂ型为遗传平血群体衡 。Ｏ

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７ １＿３ ＿一 ６ ２２６ 一 。～９

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据 （ｓ 和 根（０ ，） ２）ｉ可 得同不ｐ （３ 和 时 ） （９ １）对于１估计 ｐ 的率效较于表 比５ ５说表。 明，不 论ｐ取何值， （ ９）的含 １ｐ 信息都小于 ３（；在 １ｐ） 时小则尤为出突。如， ｐ例０　 在－ １　． 时１，） ～ 。０的１观中察所能提取的 （３从ｐ０ 的息，信 价等 （于９ ）１从 。７ 二 ８２．７个 体个得所的信 ； ｐ～息００ 而 ． １时，１） ， 二１０ ０将 （的３ ０ 与（９ 的 二７。０ １０ ５）等４价（９ 。１）于相对引 锁基因连交换率的估是计其低极的效 ，予抛应。弃

４

８