垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析

第４９卷第１１期

２０１３年１１月

林

ＳＣＩＥＮＴＩＡ

业科

ＳＩＬＶＡＥ

学

ＳＩＮＩＣＡＥ

Ｖ０１．４９．Ｎｏ．１１Ｎｏｖ．，２０１

３

ｄｏｉ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１３１１０７

垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析

贾中民１’２

王

力１魏

虹１

冯汉茹３李昌晓１

重庆４０００３７）

（１．西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室重庆４００７１５；

２．重庆市地质矿产勘查开发局川东南地质大队

摘

要：

重庆４０００３８；３．重庆市凤呜山中学

以垂柳和旱柳插条为研究对象，采用营养液培养方式，设置０（对照组），５，ｌｏ，２０，５０ｍｇ・Ｌ。（以纯ｃｄ

计）５个不同条件处理组，研究垂柳和旱柳的生长、生物量、根系形态特征、光合作用及其镉含量。结果表明：１）由生物量和生长指标评价的耐性指数Ｔｉ（％）随着营养液镉浓度的增加而下降，垂柳和旱柳在镉浓度为５，１０

ｍｇ・

Ｌ“时Ｔｉ分别为７９．３０，７３．１１和９８．４８，９０．６９，具有较高的镉耐受能力，且旱柳镉耐受能力大于垂柳。２）随着镉胁迫浓度的增加，垂柳根长和根表面积显著下降（Ｐ＜０．０５），垂柳根体积和旱柳根长、根表面积、根体积先增加后下降，而２树种根平均直径显著增加（Ｐ＜０．０５）。３）镉胁迫抑制垂柳和旱柳叶片生长发育过程中光合色素的合成，但对已成熟叶色素积累影响较小；垂柳幼苗净光合速率（Ｐ。）在镉浓度５ｍｇ・Ｌ“时、旱柳幼苗净光合速率在镉浓度

１０

ｍｇ・Ｌ“时与对照相比显著上升（Ｐ＜０．０５），而后开始显著下降（Ｐ＜０．０５），１０ｍｇ・Ｌ“时垂柳幼苗Ｐ。也具有对

照植株的８６．４７％；垂柳和旱柳幼苗的气孔导度（Ｇ。）、蒸腾速率（ｎ）、胞问ＣＯ：浓度（ｃ．）与其净光合速率（Ｐ。）变

化一致，但未达到显著增大水平；垂柳光合参数显著下降时的镉胁迫浓度小于旱柳，说明旱柳对镉的光合适应能力大于垂柳，尤其是１０ｍｇ・Ｌ。以下。４）垂柳和旱柳根镉含量大于地上部分镉含量，垂柳转移系数介于０．０２—０．１５之间，旱柳转移系数介于０．０８～０．５１之间，是垂柳的１．７１～５．１８倍，ｌｏｍｇ・Ｌ“时垂柳和旱柳地上部分平均镉积累浓度分别达到１３０．４２ｍｇ・ｋｇ。ＤＷ和２７３．７２ｍｇ・ｋｇ～ＤＷ。综上所述，垂柳和旱柳萌条在镉浓度小于１０

ｍｇ・Ｌ’１

时具有较强的生长适应性和光合适应能力，镉耐受性较高，且旱柳镉耐受能力大于垂柳；同时旱柳地上部分积累镉的能力和向地上部分转移镉的能力均大于垂柳。研究证实，垂柳和旱柳可以用于土壤镉污染地区的修复，但旱柳具有更大的应用潜力。

关键词：

垂柳；旱柳；镉；耐性；积累；生长；光合响应

文献标识码：Ａ

文章编号：１００１—７４８８（２０１３）１１—００５１一０９

中图分类号：￥７１８．４３

ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＳａｌｉｘ６ａ６ｖｌｏｎｉｃａａｎｄＳａｌｉｘｍａｔｓｕｄａｎａｆｏｒＴｈｅｉｒＣａｄｍｉｕｍ

Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ。ＧｒｏｗｔｈａｎｄＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＲｅｓｐｏｎｓｅ

ＪｉａＺｈｏｎｇｍｉｎｌ－２

ＷａｎｇＬｉｌ

ＷｅｉＨｏｎ９１

ｔｏＣａｄｍｉｕｍＣｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ

ＬｉＣｈａｎｇｘｉａ０１

ＦｅｎｇＨａｎｒｕ３

（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏ—ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｏｆｔｈｅＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎｏｆＭｉｎ厶ｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ

Ｃｏｌｌｅｇｅ

ｏ，ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１５；

Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０００３８；

２．ＳｏｕｔｈｅａｓｔＳｉｃｈｕａｎＧｅｏｌｏｇｉｃａｌＧｒｏｕｐ，ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＢｕｒｅａｕ旷ＧｅｏｌｏｇｙａｎｄＭｉｎｅｒａｌｓＥｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ

Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ

３．ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＦｅｎｇｍｉｎｇｓｈａｎＭｉｄｄｌｅＳｃｈｏｏｌ

４０００３７）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：

Ｉｎ

ｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ａｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｆＳａｌｉｘｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅ

ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｃａｐａｂｉｌｉｔｙｔｏｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｏｏｔｅｄｃｕｔｔｉｎｇｓｗｅｒｅｅｘｐｏｓｅｄｔｏ０，５，１０，２０，５０ｍｇＣｄ・Ｌ一１ｆｏｒｆｏｕｒｗｅｅｋｓｉｎ

ａ

ｇｒｏｗｔｈｃｈａｍｂｅｒ．Ｇｒｏｗｔｈ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｖａｒｉｏｕｓｐａｎｓｏｆ

ｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓ

ｄｅｃｒｅａｓｅｄ

ｗｉｔｈ

ｔｈａｔ：１）Ｔｈｅ

ｔｏｌｅｒａｎｃｅ

ｉｎｄｅｘｅｓ（Ｔｉ）（％）ｂａｓｅｄ

ｉｎ

ｃｕｌｔｕｒｅ

ｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅ

ｏｎ

ｔｈｅｄｒｙｂｉｏｍａｓｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ

ａｎｄ

Ｓ．

ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃａｄｍｉｕｍ

ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎＴｉ

ｍａｔｓｕｄａｎａｒｅａｃｈｅｄ７９．３０，７３．１１ａｎｄ９８．４８，９０．６９ｉｎ５ｄｅｆｉｎｅｄ

ｒｏｏｔ

ａｓ

ａｎｄ１０ｍｇ・Ｌ～，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅａｂｌｅｔｏｂｅＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａｈａｄｈｉｇｈｅｒｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈａｎＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ．２）Ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ

ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ

ｃａｄｍｉｕｍ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ

ｉｎｃｒｅａｓｅｄ

ｒｏｏｔ

ｈｉｇｈｌｙｔｏｌｅｒａｎｔｂｙ

ａｒｅａ

ａ

ｓｔａｎｄａｒｄ

ｏｆ（Ｔｉ＞６０），ａｎｄ

ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｅｌｌ

ａｓ

ｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｕｒｆａｃｅ

ａｒｅａ

ｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ

ａｓ

ｌｅｎｇｔｈ，

ｔｈｅｎ

ＳＵｒｆａｃｅ

ａｎｄｖｏｌｕｍｅｏｆｔｈｅｒｏｏｔ

ｖｏｌｕｍｅ

ｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ

ｆｉｒｓｔｌｙ，ａｎｄ

收稿１３期：２０１２—０９—１８；修回１３期：２０１３—０３—０５。

基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１００４０３９）；国家教育部“留学回国人员科研启动金”（教外司留［２０１０］１５６１号）；重庆市自然科学基金项目（ＣＳＴＣ－２０１０ＢＢ７００３，ＣＳＴＣ２０１２ｊｊＡ８００３）；重庆市基础与前沿研究计划重点项目（ＣＳＴＣ２０１３ＪＪＢ００００４）。

・魏虹为通讯作者。

５２

林业科学

ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｒｏｏｔａｖｅｒａｇｅｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔ．３）Ｃａｄｍｉｕｍ

ｎｏ

ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｌｅａｖｅｓｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ，ｈｏｗｅｖｅｒｈａｄｅｆｆｅｃｔ

ｏｎ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ

ｔｈｅｐｉｇｍｅｎｔｓｉｎｍａｔｕｒｅｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐ。）ｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎ５ｍｇ。Ｌ～ａｎｄＳ．ｔｈｅｎ

ｄｅｃｒｅａｓｅｄ

ｍａｔｓｕｄａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎ１０ｍｇ・Ｌ。１ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５），

ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒ０１．ＢｕｔｔｈｅＰ。ｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎ１０ｍｇ・Ｌ～ｓｔｉｌｌｈａｄ８６．４７％ｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌ

ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇ。），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（ｎ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ

ｔｈｅＰ。，ｂｕｔｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｗｅｒｅ

ｎｏｔ

Ｃ０２

ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃ。）ｏｆ

ｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓ

ｈａｄ

ｓｉｍｉｌａｒｖａｒｉａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｔｏ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｘｃｅｐｔｉｎ５０ｍｇ・Ｌ～．Ｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔａｔ

ｗｈｉｃｈｔｈｅｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔ

ｗａｓ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｏｏｔｓｏｆｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓ

ｏｆ

Ｓ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ．４）Ｃａｄｍｉｕｍ

ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔｓｉｎ５—５０ｍｇ・Ｌ～ｏｆｃａｄｍｉｕｍ．Ｔｈｅｃａｄｍｉｕｍｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ（Ｔｆ）ｏｆＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａｗａｓ

ｏｆ

０．０８—０．５１，ｂｅｉｎｇ１．７１—５．１８ｔｉｍｅｓｔｈａｎｔｈａｔ

ｐａｒｔｓ

Ｓ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ（０．０２—０．１５）．Ｔｈｅ

Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅａｅｒｉａｌ

ｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａｃｕｌｔｕｒｅｄｉｎ１０ｍｇ・Ｌ～Ｃｄｒｅａｃｈｅｄｔｏ１３０．４２ｍｇ・ｋｇ～ＤＷａｎｄ２７３．７２ｍｇ・ｋｇ一１

ａ

ＤＷ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ。ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａｈａｄｈｉｇｈｅｒａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄ

ｍｇ・Ｌ～，ａｎｄｔｈｕｓｈａｄ

ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｔｏｃａｄｍｉｕｍｗｈｅｎＣｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ１０ｍｇ・Ｌ～，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ５

ａ

ｈｉｇｈｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃａｄｍｉｕｍ．ＴｈｅｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎａｅｒｉａｌｐａｒｔｓｏｆＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａｗａｓｇｒｅａｔｅｒ

ｔｈａｔｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ

ａ

ｔｈａｎ

ｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｈｏｌｄｌｏｎｇｅｒｆｉｅｌｄ—ｓｃａｌｅｓｔｕｄｙ

ｐｒｏｍｉｓｅｆｏｒｐｈｙｔｏｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｉｎ

ｏｎ

ｃａｄｍｉｕｍ—ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ

ａｒｅａｓ，

ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ．ＨｏｗｅｖｅｒｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎＫｅｙｗｏｒｄｓ：

ｃａｎ

ｃａｄｍｉｕｍ—ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓｉｓｎｅｅｄｅｄｂｅｆｏｒｅｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎ

ｂｅｃｏｎｆｉｒｍｅｄ．

Ｓａｌｉｘｂａｂｙｌｏｎｉｃａ；Ｓａｌｉｘｍａｔｓｕｄａｎａ；ｃａｄｍｉｕｍ；ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅ

土壤重金属污染是全球主要环境问题之一，其中镉以其移动性大、毒性高、极易进入动植物和人体产生毒害作用，成为备受关注的元素之一。土壤中过量积累的镉对植物细胞是有毒性的，通常会引起植物的许多胁迫症状（Ｌｕｘ

ｅｔ

之一，但不同柳树种或无性系对镉的吸收能力不同

（Ｋｌａｎｇ・Ｗｅｓｔｉｎ

Ｕｔｍａｚｉａｎｅｔ

ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｍｅｅｒｓ

ｅｔ

ａ１．，２００７；

ａ１．，２００７）。本试验拟对营养液培养下

垂柳和旱柳体内镉的积累特性及其生长、光合响应开展研究，解决以下２个问题：１）垂柳和旱柳对镉的积累能力如何；２）镉胁迫对２树种反映其耐受能力的生长、光合特性等生理活性的影响有多大。最终评价２树种对镉的修复潜力并获得其耐受策略方面的认识，明确２树种是否能有效地用于镉污染区域的植物修复。

ａ１．，２０１１），如镉能够

ｅｔ

引起叶片卷曲、坏死，并抑制根和茎的生长（Ｓａｎｉｔａ

ａ１．，１９９９）；能扰乱水分和养分的吸收平衡，破坏光合机构，抑制气孑Ｌ开度（ＤａｌＣｏｒｓｏ，２０１２）；还能产生氧化胁迫使未成熟叶片衰老（Ｓｃｈｔｉｔｚｅｎｄｔｉｂｅｌ

ｅｔ

ａ１．，

２００２）；体内积累过量的镉，严重影响植物的生长和发育，尤其是抑制植物的叶绿素合成和光合作用而导致植物生物量下降（Ｓｈａｈ

ｅｔ

ａ１．，２０１０）。

１材料与方法

１．１研究材料

垂柳（Ｓａｌｉｘ

ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ）和旱柳（Ｓａｌｉｘ

树木对污染土地中重金属的修复潜力在过去２０年里受到广泛关注，尤其是快速生长的物种（Ｒｉｄｄｅｌｌ．Ｂｌａｃｋ，１９９４；Ｐｕｌｆｏｒｄ

ｅｔ

ａ１．，２００３；韦秀文ｍａｔｓｕｄａｎａ）是杨柳科（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ）柳属落叶乔木（中国科学院植物研究所，２００１）。其中垂柳萌芽力强，根系发达，生长迅速，较耐寒，特耐水湿，短期水淹及顶不致死亡，常选作护堤树种，是平原水边常见树种之一；旱柳生长快，萌芽力强，根系发达、主根深、侧根和须根分布于各土层中，耐寒性强，喜水湿，亦耐干旱。

１．２试验设计

２００９年３月初剪取１年生未萌发的垂柳和旱柳枝条（取自嘉陵江东阳镇段岸边，剪成长２０

ｃｍ、

等，２０ｌ１；卢德亮等，２０１２）。其中柳树（Ｓａｌｉｘ）以其生长快、生物量高、容易繁殖（Ｐｕｌｆｏｒｄ２００３）、根系发达（Ｒｙｔｔｅｒ

ｅｔ

ｅｔ

ａ１．，

ａ１．，１９９６）、地上部分收获

后再生能力强（Ｐｈｉｌｉｐｐｏｔ，１９９６）、生长季节高效的营养物质吸收能力和高的蒸腾作用（Ｅｂｂｓ

ｅｔ

ａ１．，

２００３）、积累高浓度的毒性金属尤其是镉的能力（Ｋｌａｎｇ—Ｗｅｓｔｉｎ

Ｕｔｍａｚｉａｎ

ｅｔ

ｅｔ

ａ１．，２００３‘Ｍｅｅｒｓ

ｅｔ

ａ１．，２００７；

ａ１．，２００７），满足植物修复的大多数要

求。不少柳树种或无性系在吸收、积累以及修复土壤镉方面具有较大的潜力，成为近年来研究的目标

直径０．８～１．０ｃｍ的插条），在自来水中预培养４

第１１期贾中民等：垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析

周，长成完整小苗后，在１／４Ｈｏａｇｌａｎｄ改良营养液中适应２周，然后选取生长一致的完整小苗，放入含镉的１／４Ｈｏａｇｌａｎｄ改良营养液中培养４周后取样。整个试验在温室中进行（温度：白天２５℃／夜晚１８℃；空气湿度：６０％～７０％；光周期：光照１４ｈ／黑暗１０ｈ，光照用５００Ｗ金属卤钨灯提供）。试验容器为２２

ｃｍ×３２ｃｍ×１６

ｃｍ的塑料箱，内放８Ｌ水，

上面盖有孑Ｌ的木板，每孔１株，苗木用脱脂棉固定。试验设置５个处理（以ＣｄＣｌ：・２．５Ｈ：Ｏ的形式加入，纯Ｃｄ计浓度）：ＣＫ组（对照组，不加外源镉，０

ｍｇ・

Ｌ。）、Ｔ１组（５ｍｇ・Ｌ“）、ｑ＇２组（１０ｍｇ・Ｌ“）、Ｔ３组

（２０ｍｇ・Ｌ“）、Ｔ４组（５０ｍｇ・Ｌ“），每个处理４个重复，每个重复５根插条。每周换２次营养液，整个试验期间氧气泵连续吹气，调酸碱ｐＨ６．０。１．３气体交换参数的测定

每个处理随机选取８株（每个重复２株）进行光合测定。选择萌条顶端倒数第５—６片完全展开叶，先用饱和光进行３０ｒａｉｎ光诱导后，使用便携式光合仪ＬＩ－６４００（Ｌｉ．Ｃｏｒ，ＵＳＡ）红蓝光源叶室测定叶片净光合速率（Ｐ。）、气孔导度（Ｇ。）、胞间ＣＯ：浓度（Ｃ，）、蒸腾速率（Ｔｒ）等气体交换参数。整个测定过程中控制光合有效辐射为１

０００ｐ。ｍｏｌ・ｍ～ｓ一，ＣＯ：

浓度为４００ｐ．ｍｏｌ・ｍｏｌ～，叶室温度为２５℃。１．４光合色素含量的测定

测定光合指标的叶片经充分研磨、浸提后，用岛津２５５０分光光度计测定４７０，６４５和６６３ｎｍ处的吸光度，根据高俊凤（２００６）的方法计算叶绿素（Ｃｈｌｓ）、类葫萝卜素（Ｃａｒ）含量。１．５根系形态的测定

根洗净后分别放人盛水的根系盘内，完全展开，通过数字化扫描仪（ＳＴＤｌ６００Ｅｐｓｏｒｅ，ＵＳＡ）获取根系图像，然后用ＷｉｎＲＨＩＺ０２００３图像分析软件

（ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ，Ｃａｎａｄａ）进行分析，获取总根

长、根表面积、平均直径、根体积。所有测定均在

４００

ｄｐｉ的分辨率下进行，如有必要，可将根样剪断

以便更精确地测量分析。

１．６

生物量和镉含量的测定

在镉处理时和试验结束取样时分别量取株高，获

得镉胁迫期间株高增长量，然后把植物分为根、萌条（地上部分）２部分。地上部分用超纯水彻底洗净；根部用超纯水洗净后，用２０

ｍｍｏｌ・Ｌ～ＥＤＴＡ

Ｎａ，洗

５

ｍｉｎ，去除根表面吸附的镉离子，然后再迅速用超

纯水冲洗干净。在烘箱中８０℃下烘干至恒质量，称质量后用不锈钢植物粉碎机粉碎，过６０目尼龙筛，储存于聚乙烯瓶中备用（贾中民等，２０１１）。

精确量取待测样品０．２００

０

ｇ，加入优级纯

ＨＮＯ，和Ｈ：Ｏ：共８ｍＬ，比例为３：ｌ（Ｖ：Ｖ），在

ＥＴＨＯＳ

Ａ／２６０微波消解仪（Ｍｉｌｅｓｔｏｎｅ，Ｉｔａｌｙ）中消解

１０

ｒａｉｎ升温至１４０ｏＣ，接着１０ｍｉｎ内升温至１８０

ｏＣ，

然后１８０℃维持１５ｍｉｎ，待消解完毕冷却后用超纯水转入５０ｍＬ容量瓶内。用石墨炉原子吸收法测定镉含量（国家药典委员会，２００５）。１．７数据分析

耐性指数（ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｄｅｘ，Ｔｉ）用镉胁迫组株高增长量、总根长或生物量与对照组相应指标的比值的平均值计算（Ｗｉｌｋｉｎｓ，１９７８）。转移系数

（ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，Ｔｆ）用地上部分平均镉含量

（ｍｇ・ｋｇ。１）与根部平均镉含量（ｍｇ・ｋｇ一）的比值计算，以评价植物根吸收的镉积累在地上部分的能力（Ｚａｃｃｈｉｎｉ

ｅｔ

ａ１．，２００９）。

利用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳｌ５。０进行试验数据的处理、分析和显著性检验（Ｄｕｎｃａｎ法，Ｐ＜０．０５），Ｏｒｉｇｉｎ８．０作图。

２结果与分析

２．１镉胁迫对垂柳和早柳生长的影响２．１．１

镉对垂柳和旱柳生物量的影响

垂柳根、地

上部分生物量随营养液镉浓度的升高均呈下降趋势，除Ｔ４（５０ｍｇ・Ｌ“）组与对照相比显著下降外（Ｐ＜０．０５），其余各组（５，１０，２０ｍｇ・Ｌ。）无显著下降，４个镉胁迫组垂柳根、地上部分生物量分别为对照植株的８４．６５％，７７．０８％，６８．４７％，３２．５２％和

８４．３２％，８２．４７％，６８．８１％，３３．１５％（图１Ａ，Ｂ）。

旱柳地上部分生物量在镉浓度为５～２０

ｍｇ・

Ｌ’１之间时没有显著差异（Ｐ＞０．０５），但均显著低于对照；而根生物量随着镉浓度的增加先上升后下降，在１０ｍｇ・Ｌ。时达到最大并具有显著水平（Ｐ＜０．０５）；当镉浓度达到５０ｍｇ・Ｌ“时，根和地上部分生物量又显著低于对照组，４个镉胁迫组旱柳根、地上部分生物量分别为对照组植株的１１２．７０％，

１３８．６０％，１００。１０％，５９．３３％和８１．２４％，７２．１８％，

７５．３４％，４７．６９％（图１Ａ，Ｂ）。

２．１．２镉对垂柳和旱柳株高增长量、根系形态的影

响

镉胁迫组垂柳株高增长量显著低于对照，而旱柳

株高增长量在Ｔ３组（２０ｍｇ・Ｌ一）才显著下降（Ｐ＜０．０５），且Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３组无显著变化（图１Ｃ）。４个镉胁迫组垂柳和旱柳株高增长量分别为对照植株

的８６．８１％，７１．９５％，３１．３０％，５．８０％和９０．１０％，

９１．０５％，８１．２５％，１４．１２％，说明相同镉浓度对旱柳株高生长的抑制作用小于垂柳。

５４

林业科学

４９卷

随着镉浓度的增加，垂柳总根长和根表面积显著随着镉浓度的增加，垂柳和旱柳根的平均直径下降（Ｐ＜０．０５，图１Ｄ，表１）；而旱柳总根长和根表均表现为上升趋势；与对照相比，Ｔ１组无显著变面积先上升后下降，并在Ｔ２组（１０ｍｇ－Ｌ’１）达到最化，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组显著高于对照（Ｐ＜０．０５，表１）；而大。说明５，１０ｍｇ・Ｌ“镉对旱柳根生长有一定的促２树种根体积呈先增加后下降的趋势，垂柳在Ｔ１组

进作用，相同镉浓度对旱柳根生长的抑制作用小于垂（５ｍｇ・Ｌ“）最大但不显著，旱柳在Ｔ２组（１０

ｍｇ・

柳。镉胁迫４周后，４个镉胁迫组垂柳和旱柳总根长Ｌ１１）最大且达到显著水平；与对照相比，垂柳根体分别为对照植株的６８．７０％，５１．７２％，２８。９２％，

积在Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组显著下降，而旱柳仅在Ｔ４组显著２１．８８％和１００．０２％，１０６．７６％，６０．１９％，２６．１７％。

下降（Ｐ＜０．０５，表１）。

０２４

如

１

６

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０１６

，

如

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垂柳Ｓｂａｈｙｌｏｎｉｃａ早柳Ｎｏ？ｃ１１．ｓｎｄａ？ｔｏ垂柳ｓｂａｂ．ｖｌｏｎｉｃａ旱柳Ｓｍａｔｓｕｄａｎａ

垂柳ｘ

ｈａｈｙｌｏｎｉｃａ

早柳ｘｏｔａｌｓｎｄｆｔｎｏ

如

２５００

∞

２

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如

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垂报ｓｂａｔｉｖｈｍｗａ

旱穰ｓＯｌＧ［，ｑｌｌｄＧＩＩｇｌ

垂镪ｘｂａｔｊｖｌｏｍｃａ旱椒Ｋ．ｍＱｌｓｔｔｄ（０１Ｇ

ｒ－－－－－ｑＣＫ，０ｍｇ

Ｌ。匠刁ＴＩ，５ｍｇ一区囡Ｔ２，１０

ｎａｇ

Ｌ。１圆Ｔ３，２０ｍｇＬ。圉目Ｔ４，５０ｍｇ【，。

图１

镉对垂柳和旱柳生物量、生长及耐性指数的影响（平均值±标准误）

Ｆｉｇ

ｌ

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ

ｏｎ

ｂｉｏｍａｓｓ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｄｅｘｅｓｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ（Ｍｅａｎ４－ＳＥ）

对每一镉浓度水平，标有不同字母的各处理之间有显著差异（显著性水平Ｐ＜００５）。下同。

ＦｏｒｅａｃｈｌｅｖｅｌｏｆＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．ｍｅａｎｓ

ｏｆ

ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ

ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ

ａｒｅ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ

ｓａｍｅ

ｂｅｌｏｗ

表１

不同浓度镉胁迫对垂柳和旱柳根系形态特征的影响

Ｔａｂ．１

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ

ｏｎ

ｔｈｅｒｏｏｔ

ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｆｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ（Ｍｅａｎ±ＳＥ）

镉浓度

总根长

根表面积

根平均直径

根体积

树种

Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／Ｔｏｔａｌ

ｒｏｏｔ

ｌｅｎｇｔｈ／

Ｓｕｒｆａｃｅ

ａｒｅａ

ｏｆｒｏｏｔ／Ｒｏｏｔ

ａｖｅｒａｇｅ

ｄｉａｍｅｔｅｒ／

Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ／

Ｓｐｅｃｉｅｓ

（ｍｇ・Ｌ一１）（ｅｍ・ｐｌａｎｔ一１）

（ｅｍ２・ｐｌａｎｔ一‘）

（ｎａｍ・ｐｌａｎｔ一‘）

（ｃｍ３・ｐｌａｎｔ一１）

ＣＫ（０）ｌ３２４．７７±５９．９７８１６４．７ｌ±６．８２ａ０．４０４－０．０１ａ１．６３±０．０７ａＴＩ（５）

９１０，１１±５６．６４ｂ１４１．９４±８．２７ｂ０．４７±０．０ｌａｂ１．７６±０．１０ａ垂柳Ｓ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ

Ｔ２ｌＯ６８５

１２±２１．９８ｃ

１０２，３２±６．０３ｃＯ．５０±Ｏ．Ｏｌｂｃ１．２２±Ｏ．“ｂＴ３２０３８３．１４±４２．１４ｄ７１．１８±６．５８ｄＯ．５８±０．０６ｃｄ１．０６±０．０９ｂＴ４

５０

２８９．８５±３９．９３ｄ５０．３９±５．０８ｅＯ．６０±０．２０ｄＯ．７２．４－０．０７ｅＣＫ（０）２２０８．５３±１５２．７３ａ２２４．８６±１７９１

ａ

Ｏ．３２土Ｏ．０２ａ１．８２土Ｏ．１４ａＴ１（５）

２２０８．９６±１９３．７５ａ２３４．６０±１６．９８ａ０．３３±０．０ｌ

ａ

１．９９±０．１６ａ旱柳Ｓ．ｍａｔｓｕｄａｎａ

Ｔ２（１０）２３５７．８７±１０６．６３ａ２８８．４ｌ±１１．１８ｂ０．３８±０．０３ｂ２．８ｌ±０．１０ｂＴ３（２０）１３２９．３７±８０．５５ｂ１８４．０１４－１２．２２ｅ０．４５±０．０１

ｅ

２．０３±０．１５ａＴ４（５０）

５７７．９８±３５．１５ｅ

８８．４１±３．９３ｄ

０．４７±０．１２ｄ

１．０８±０．０６ｅ

２．２镉胁迫对垂柳和旱柳耐性指数的影响

垂柳幼苗耐性指数在镉浓度为５～５０ｍｇ・Ｌ一时均垂柳和旱柳的耐性指数Ｔｉ随着营养液镉浓度显著下降（Ｐ＜０．０５）；旱柳幼苗耐性指数直到镉浓的增加而逐渐下降（图１Ｅ）。与对照组植株相比，

度为２０ｍｇ・Ｌ。１时才显著下降（Ｐ＜０．０５）。镉胁迫

第１１期贾中民等：垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析

５５

４周后，４个镉胁迫组垂柳和旱柳幼苗Ｔｉ分别降为对照的７９．３０％，７３．１

１％，５３．１１％，２７．２１％和

含量分别为ＣＫ组植株的５９．８３％，４８．９６％，３０．２１％

和６５．６７％，５４．３６％，３３．６４％（图２），５，１０，２０

ｍｇ・

９８．４８％，９０．６９％，７８．６１％，４０．７１％，旱柳幼苗Ｔｉ均大于垂柳Ｔｉ，其下降幅度也小于垂柳下降幅度。

２．３

Ｌ’１组旱柳的总叶绿素含量、类胡萝卜素含量分别为ＣＫ组植株的８２．１０％，６１．６４％，５０．２２％和８１．１１％，６２．３３％，５０．６２％（图２）。Ｔ４组（５０ｍｇ・Ｌ“）垂柳的光合色素含量虽显著低于ＣＫ组，却显著高于Ｔ１，１＇２，，Ｉ’３组（Ｐ＜０．０５）；而Ｔ４组（５０ｍｇ・Ｌ。）旱柳的光合色素含量与ＣＫ组相比没有显著差异，并显著高于

Ｔ１，ｒＩ’２，ｒＩ’３组（Ｐ＜０．０５）。

镉胁迫对垂柳和旱柳光合色素含量的影响Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３组（５，１０，２０ｍｇ・Ｌ“）垂柳和旱柳叶

片光合色素含量显著低于ＣＫ组（Ｐ＜０．０５），但１０，

２０

ｍｇ・Ｌ“组旱柳色素含量无显著差异；５，１０，２０

ｍｇ・Ｌ。１镉胁迫组垂柳的总叶绿素含量、类胡萝卜素

≥

山

碍７

ｏ

懈斗蛹挈吉０三

ｏ

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一；工一∞铀Ｅ＼ｏｊｕ

垂柳ｓ６ｄ虮Ｉｏｍｃａ旱柳Ｓ，｝７讲Ｙｕｄａｎａ垂柳Ｓｂａｌ砂７０ｎｌｃａ旱柳Ｓｍａｔｓｎｄａｎｏ

；３

＿｜蝴；，

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ｌ抵器｜目《

垂柳ｘｂａｌ】＿ｖｈｍＷａ

ｖ－－－－ＩＣＫ，０ｍｇ

旱柳Ｓｍａｌｓｕｄａｎａ

ＴＩ，５ｍｇ

Ｉ。７７７１

Ｌ。１圆Ｔ２，１０ｍｇＬ“圆Ｔ３，２０ｍｇＬ“圈Ｔ４．５０ｍｇ

ｃｏｎｔｅｎｔｓ

垂柳Ｓｂａｂ｝４（ｍｔｃａ旱柳Ｓ／ｔｌａｌｓｔｌｄｏｎａ

Ｉ。

图２镉对垂柳和旱柳光合色素含量的影响（平均值４－标准误）

Ｆｉｇ．２

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ

ｏｎ

ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ（Ｍｅａｎ４－ＳＥ）

２．４镉胁迫对垂柳和旱柳光合作用的影响

镉直接影响到垂柳和旱柳叶片的净光合速率（Ｐ。）、气孑Ｌ导度（Ｇ。）、胞间ＣＯ：浓度（Ｃ．）、蒸腾速率（Ｔｒ），随着镉浓度的增加先上升后下降（图３Ｂ，Ｃ，Ｄ）。

Ａ，

’７３．４６％，６５．５３％。

随着镉胁迫浓度的增加，各处理组的气孔导度（Ｇ。）和蒸腾速率（Ｔｒ）均表现出先上升后下降的趋势（图３Ｂ，Ｄ）。５ｍｇ・Ｌ‘１组垂柳幼苗ｎ与对照相比没有显著差异，而１０ｍｇ・Ｌ。１组显著下降；２０，

５０

垂柳和旱柳叶片的净光合速率Ｐ。随着镉浓度

的增加先上升后下降（图３Ａ）。与对照相比，５

ｍｇ・

ｍｇ・Ｌ一组垂柳幼苗Ｇ。，Ｔｒ与对照相比均显著下

降（Ｐ＜０．０５）。５，１０，２０ｍｇ・Ｌ‘１组旱柳幼苗Ｇ，，Ｔｒ与ＣＫ组没有显著差异，而５０ｍｇ・Ｌ’１组却显著下降

（Ｐ＜０．０５）。

Ｌ‘１组垂柳幼苗Ｐ。显著上升（Ｐ＜０．０５），１０，２０，５０ｍｇ・Ｌ’１组垂柳幼苗Ｐ。显著下降（Ｐ＜０．０５），４个镉胁迫组垂柳幼苗Ｐ。分别为对照组的１

８６．４７％，４４．０９％，２３．８６％。５

１０．８８％，

垂柳和旱柳幼苗的胞间ＣＯ：浓度（Ｃｉ）随着镉胁迫浓度的增加先上升后下降，与对照相比，垂柳Ｃ，在镉胁迫浓度为２０，５０ｍｇ－Ｌ“时均达到显著下降水平；而旱柳Ｃ．只在５０ｍｇ・Ｌ’１（Ｔ４）时才显著下降（Ｐ＜０．０５，图３ｃ）。

ｍｇ・Ｌ“组旱柳幼苗

净光合速率与对照相比略有上升，但没有达到显著水平，１０ｍｇ・Ｌ。１组显著上升（Ｐ＜０．０５），２０，５０ｍｇ・Ｌ。１组显著下降（Ｐ＜０．０５），４个镉胁迫组旱柳幼苗Ｐ。分别为对照的１０１．８２％，１２１．７８％，

５６

林业科学

１４

４９卷

一１２

≯１０

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垂柳ｓｂａｂ）４０ｎｉｃａ

４００

旱柳Ｓｍａｌｑｕｄａｎａ

８

垂柳Ｓｂａｂｙｌｏｍｃａ旱柳Ｓｍａｔｓｕｄａｎａ

三蜊ｇ

∞

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。

∞

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２

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垂柳Ｋｂａｂｙｈｍｉｃａ

ｒ－－－－ｑＣＫ，０ｍｇＬ

旱柳Ｎｍａｔｓｕｄａｎａ

７＂７－／３ＴＩ，５ｍｇＬ“区Ｓ

Ｔ２，１０ｍｇ・Ｌ１圆Ｔ３，２０ｍｇＬ。１目蟊Ｔ４，５０ｌｎｇ

Ｓ．ｍａｔｓｕｄａｎａ（Ｍｅａｎ±ＳＥ）

垂柳Ｓｈａｌ，＿ｖｌｏｎｉｃａ旱柳Ｓｍａｔｓｕｄａｎａ

Ｌ

图３镉对垂柳和旱柳光合作用的影响（平均值－４－标准误）

Ｆｉｇ．３

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ

ｏｎ

ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄ

２．５垂柳和旱柳各部分镉含量及其转移系数

２．５．１

１３０．４２，１５０．４９，５８．４４

２７３．７２，４３６．６０，１３３．７０

ｍｇ・ｋｇ。１ＤＷ和１７２．７２，

根镉含量垂柳根部镉含量随着营养液镉

ｍｇ・ｋｇ‘‘ＤＷ。旱柳地上部

浓度的增加显著增高；Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３组旱柳根部镉含量虽逐渐增加但未达到显著水平，Ｔ４组才显著增高（Ｐ＜０．０５，图４Ａ）。４个镉胁迫组垂柳和旱柳根镉含量分别为４９１．７９，９７６．３８，１

５１５．１５，２４１７．５９

分镉含量均高于垂柳地上部分镉含量。

２．５．３转移系数４个镉胁迫组垂柳镉转移系数随着镉浓度的增加而下降，Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３组垂柳转移系数没有显著变化，但都显著高于Ｔ４组（图４Ｃ）；４个镉胁迫组旱柳幼苗转移系数随着镉浓度的增加先升后降，在２０ｍｇ・Ｌ“组达到最大，而５０ｍｇ・Ｌ“组则显著低于其他３组（Ｐ＜０．０５，图４Ｃ）。垂柳转移系数介于０．０２～０．１５之间，旱柳转移系数介于０．０８～０．５１之间，是垂柳的１．７１～５．１８倍，镉胁迫组旱柳转移系数均大于垂柳。

ｍｇ・ｋｇ“ＤＷ和７４５．３８，７６０．９３，８８８．５５，１６９９．５５

ｍｇ－ｋｇ～ＤＷ。Ｔ１组垂柳根镉含量小于旱柳，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４组垂柳根镉含量大于旱柳根镉含量。

２．５．２

地上部分镉含量垂柳和旱柳地上部分镉

含量随镉浓度的增加先增加后减少，在Ｔ３组达到最大值，Ｔ４组显著下降（Ｐ＜０．０５，图４Ｂ）。４个镉胁迫组垂柳和旱柳地上部分镉含量分别为６９．０４，

≥５００

一≥ｏ

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４００

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垂柳Ｋｂａｂｙｌｏｎｉ（ａ

旱柳Ｓｍａｔｓｕｄａ；ｌａ

垂柳‘、ｈａｂｙｌｏｎｉｃａ

旱柳ＳｍａｒⅢ幽”ｄ

垂柳ｘｈａｈｙｈｍｉｃａ

早柳Ｓｍａｔｓｕｄａｎａ

［］ＣＫ，０ｍｇ

Ｆｉｇ．４

Ｃｄ

ｃｏｎｔｅｎｔｓ

Ｌ一巨Ｚ刁Ｔｌ，５ｍｇ＋Ｌ１臣：！：网Ｔ２，１０ｍｇＬ“臣王Ｅ因Ｔ３，２０ｍｇ

Ｌ叫巨圜Ｔ４，５０ｍｇ・Ｌ＿１

图４垂柳和旱柳根、地上部分的镉含量及转移系数（平均值±标准误）

ｉｎｒｏｏｔｓ．ａｅｒｉａｌ

ｐａｒｔｓ

ａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａａｎｄＳ．ｍａｔｓｕｄａｎａ（Ｍｅａｎ±ＳＥ）

垂柳转移系数在４个镉胁迫组间的差异采用Ｄｕｎｎｅｔｔ’ｓＴ３检验。

Ｄｕｎｎｅｔｔ’ＳＴ３

ｗａｓ

ｕｓｅｄ

ｔｏｔｅｓｔ

ｔｈｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｏｆＳ．ｂａｂｙｌｏｎｉｃａｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｃａｄｍｉｕｍ．

第１１期贾中民等：垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析

５７

３

讨论

研究表明，重金属能够抑制植物的生长，尤其是

直接接触重金属而表现出快速敏感变化的根部，生长在含镉介质中的柳树和杨树（Ｐｏｐｕｌｕｓ）

（Ｌｕｎｄ黾ｋｏｖ６ｅｔ

ａ１．，２００３）、芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓｓｉｎｅｎｓｉｓ）（Ｓｃｅｂｂａ

ｅｔ

ａ１．，２００６）和玉米（Ｚｅａ

ｍａｙｓ）

（Ｍａｋｓｉｍｏｖｉ６

ｅｔ

ａ１．，２００７）等植物的根变得更短更

粗，镉胁迫下柳插条根部和萌条均呈现生长受阻状况（Ｖａｓｓｉｌｅｖ

ｅｔ

ａ１．，２００５）。本试验中发现，垂柳根生

物量、地上部分生物量直到镉浓度为５０ｍｇ・Ｌ‘。、株高增长量和根长在镉浓度为５ｍｇ・Ｌ。１时与对照相比才显著下降，根平均直径随着镉胁迫浓度的增加而增大，说明株高和根长受到抑制的镉浓度比相应生物量下降时的镉浓度更低，镉胁迫对根生长的抑制能够通过根直径的增加来补偿（Ｃｏｓｉｏ

ｅｔ

ａ１．，

２００６）。旱柳幼苗在镉浓度小于２０ｍｇ・Ｌ。１时根生物量增加而地上部分生物量下降，表明尽管镉主要积累在根部，镉对旱柳地上部分生物量的抑制作用仍大于对根生物量的抑制作用（Ｃｏｓｉｏ

ｅｔ

ａ１．，２００６）；同时也表明镉对旱柳根生长有一定的促进作用，这与镉胁迫下秋华柳（Ｓａｌｉｘｖａｒｉｅｇａｔａ）的根生长响应一致（贾中民等，２０１１）。

基于植物生长和生物量指标的耐性指数Ｔｉ（％）可以反映植物对重金属耐性的大小。有研究者把植物耐性分为高耐受性（Ｔｉ＞６０）、中等程度耐受性（３５＜Ｔｉ＜６０）和敏感型（Ｔｉ＜３５）３种类型（Ｌｕｘ

ｅｔ

ａ１．，２００４）。根据这个划分，树马齿苋（Ｐｏｒｕｌａｃａａｆｒａ）、白雪姬（ＴｒａｄｅｓｃａｎｔｉａｓｉＵａｍｏｎｔａｎａ）（燕傲蕾等，２０１０）和秋华柳（贾中民等，２０１１）的平均耐性指数（％）分别为７９．８８，８１．３５，９１．７２，对镉具有高耐受性；而菖蒲（Ａｃｏｒｕｓｃａｌａｍｕｓ）（周守标等，２００７）和鸡冠菜（Ｍｅｒｉｓｔｏｔｈｅｃａｐａｐｕｌｏｓａ）（徐素琴等，２００５）的平均耐性指数（％）分别为５９，５２．６，对镉耐受性较低。这些研究试验处理浓度和时间与本试验相近，在镉浓度为５，１０ｍｇ・Ｌ。１时，垂柳和旱柳Ｔｉ（％）分别为７９．３和７３．１１，９８．４８和９０．６９，说明垂柳和旱柳具有较高的镉耐受性，２树种都对镉表现出了较强的生长适应性，但旱柳对镉的生长适应性更强，同时也说明不同柳树种或无性系之问的镉耐受性有显著差异（Ｐｕｎｓｈｏｎ

ｅｔ

ａ１．，１９９９）。

生长在重金属镉环境中的植物，其叶绿素的生物合成会受到影响，类胡萝卜素含量也会下降（Ｅ１一Ｓｈｉｎｔｉｎａｗｙ，１９９９）。本研究中，低浓度镉胁迫使２树种光合色素含量显著下降，但５０ｍｇ・Ｌ。时垂柳

各色素含量与对照相比虽显著下降，仍高于其他低浓度镉胁迫组，旱柳植株各色素含量与对照相比虽略有下降但无显著变化。虽然所测色素含量的叶片均为成熟叶片，但叶片在镉胁迫开始时或胁迫过程中情况有所不同，５０ｍｇ・Ｌ。组垂柳和旱柳株高增长量很小，所测叶片在镉胁迫开始时已经成熟，以成熟状态经历了镉胁迫；而低浓度组２树种在镉胁迫后株高增长量依然较大，所测叶片在镉胁迫开始时还未成熟，成熟（生长发育）过程中经历了镉胁迫。这说明镉主要抑制了垂柳和旱柳叶片生长发育过程中光合色素的生物合成，而对已成熟叶片的色素积累影响较小，也表明镉诱导色素积累量的变化与植物叶片生长发育期有关（Ｐｒａｓａｄ，２００４）。

植物光合器官对于重金属的毒性是非常敏感的，因为重金属一定会通过抑制卡尔文循环的酶活性和因气孔关闭造成的ＣＯ，缺乏而直接或间接影响植物光合功能（Ｂｅｅｅｒｒｉｌ

ｅｔ

ａ１．，１９８８；Ｐｉｅｔｒｉｎｉ

ｅｔ

ａ１．，

２００３；Ｂｅｒｔｒａｎｄｅｔａ１．，２００５；Ｌｉｎｇｅｒｅｔ

ａ１．，２００５）。本

试验中，垂柳净光合速率（Ｐ。）在镉浓度为５

ｍｇ・Ｌ。１

时、旱柳Ｐ。在１０ｍｇ・Ｌ一时显著高于对照（Ｐ＜０．０５），１０ｍｇ・Ｌ一时垂柳幼苗Ｐ。也有对照植株的８６．４７％，表明垂柳和旱柳对低浓度重金属镉具有较强的光合耐受性，且旱柳的光合适应性大于垂柳。２树种的气孑Ｌ导度（Ｇ。）、蒸腾速率（ｎ）、胞间ＣＯ：浓度（ｃ．）与２树种的Ｐ。具有相似的变化规律，但低浓度镉对它们的促进作用均未达到显著水平（图３Ｂ，Ｃ，Ｄ），而垂柳在２０ｍｇ・Ｌ“以上、旱柳在５０

ｍｇ・Ｌ。１

时Ｇ。和ｎ显著低于对照（Ｐ＜０．０５），说明此浓度下镉引起了２树种叶片气孔的部分关闭

（Ｐｏｓｅｈｅｎｒｉｅｄｅｒ

ｅｔ

ａ１．，１９８９），引起了ｎ的下降和影

响ＣＯ，的吸收，进而抑制了２树种的光合作用，因为植物光合作用和蒸腾速率的抑制之间具有线性关系（Ｂａｒｃｅｌｏ

ｅｔ

ａ１．，１９８６）；同时进一步说明旱柳的光

合适应性大于垂柳。

事实上，金属离子从根部向地上部分的有效转移能够降低污染物对根部理化性质的危害，并且改善植物吸收金属的效率进而随着时间推移去除污染土壤的金属污染（Ｚａｃｃｈｉｎｉ

ｅｔ

ａ１．，２００９）。本研究结

果显示，垂柳和旱柳地上部分镉含量均随着营养液镉浓度的增加先上升后下降，均在Ｔ３组（２０

ｍｇ－

Ｌ。１）达到最大值，２树种地上部分平均镉积累浓度分别介于５８．４４—１５０．４９ｍｇ・ｋｇ“Ｄｗ和１３３．７～

４３６．６

ｍｇ・ｋｇ。ＤＷ之间，这表明虽有报道显示土壤

或营养液中镉浓度的增加与地上部分镉浓度具有非饱和线性关系（Ｓａｌｔ

ｅｔ

ａ１．，１９９５；Ｉｎｇｗｅｒｓｅｎ

ｅｔ

ａ１．，

５８

林业科学

４９卷

２００５），但随着镉胁迫浓度的增加地上部分镉浓度通常会达到一个最大值（Ｐｅｒｒｉｇｕｅｙ

ｅｔａ１．，２００８；Ｐｅｎｇ

ｅｔ

ａ１．，２００９；Ｓｔｒｅｅｔ

ｅｔ

ａ１．，２００９；Ｌｉｕ

ｅｔ

ａ１．，２０１０）。５０

ｍｇ・Ｌ。组垂柳和旱柳地上部分镉含量低于５—２０ｍｇ・Ｌ。组，其原因可能是该浓度下２树种蒸腾速率急剧下降，仅分别为５～２０ｍｇ・Ｌ‘１组的１２．１８％～３６．８９％和２３．１３％～２７．８１％，因为水分运动的维持是金属离子进入叶片的驱动因子之一（Ｃｌｅｍｅｎｓ，２００６），镉在木质部内向地上部分的转移是通过叶片水分的蒸腾作用促进的（Ｐｒａｓａｄ，２００４）。金属向地上部分的转移是有效利用植物修复污染土壤的一个关键生化过程，在转移过程中金属可与细胞壁结合，然而，植物已经进化出多种机制限制镉进入木质部，以阻止镉在地上部分组织的积累，这解释了为什么大多数被植物吸收的金属积累在根部（７５％～９０％）（Ｐｒａｓａｄ，２００４；Ｌｕｘ

ｅｔ

ａ１．，２０１１）。４个镉胁迫

组中，垂柳和旱柳根部镉积累量分别占整株的７８．０８％～９５．３９％和５０．４４％～８６．４１％；垂柳转移系数Ｔｆ介于０．０２４～０．１５之间，旱柳转移系数Ｔｆ介于０．０７９～０．５１４之间，是垂柳的１．７１～５．１８倍，进一步证明了上述结论的正确性。上述事实说明垂柳和旱柳幼苗在向地上部分迁移和积累镉方面是颇具潜力的树种，同时２树种具有很高的镉耐受性，这些特性对垂柳和旱柳把土壤镉吸收并转移到地上可收获部分是非常有益的，但旱柳向地上部分迁移镉的能力和地上部分积累镉的能力均大于垂柳。

综上所述，垂柳和旱柳就生长和光合特性而言能较好地适应１０ｍｇ・Ｌ。１镉胁迫，尤其是５

ｍｇ・Ｌ

时适应能力更强。研究表明，垂柳和旱柳具有很高的镉耐受性、地上部分高镉积累能力和一定的向地上部分迁移镉的能力，而且旱柳的这些特性均大于垂柳，同时考虑到本试验中相同的镉胁迫时间内旱柳地上部分生物量是垂柳的２～３倍，所以旱柳更具有镉污染土壤的修复潜力。

参

考

文

献

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ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ

第１１期

贾中民等：垂柳和早柳对镉的积累及生长光合响应比较分析

５９

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（１／４）：２３—３４．

（责任编辑王艳娜徐红）

垂柳和旱柳对镉的积累及生长光合响应比较分析

作者：作者单位：

贾中民， 王力， 魏虹， 冯汉茹， 李昌晓， Jia Zhongmin， Wang Li， Wei Hong， Feng Hanru，Li Changxiao

贾中民,Jia Zhongmin(西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆400715;重庆市地质矿产勘查开发局川东南地质大队 重庆400038)， 王力,魏虹,李昌晓,Wang Li,Wei Hong,Li

Changxiao(西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆400715)， 冯汉茹,FengHanru(重庆市凤鸣山中学 重庆400037)林业科学

Scientia Silvae Sinicae2013,49(11)

刊名：英文刊名：年，卷(期)：

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