孟德尔遗传定律
§3孟 德尔遗定传*律Ch paer 3tM ndel`s eeGentci saws
L§3 孟德尔遗
定律传*
§.13遗传 研学基究方法与常用符号本 3§2.分 离定律 3§.3自 由合组定 律§.3 4性的相显性与对复位等基因 3.§5 非等基因间位的相作用互
§.13 传遗学研究本方法基常与用号符1 遗传
学究基本方研 法验材料：实合纯研 方法究：不同交的配合
组自（交eslingf）：一同体的个雄雌配子交配，或相同 因基的型雌雄子结配。合杂 交（rcos）：s有具相对性的两个状亲本的交配。 交回（abckcr sos：杂种后）代与本之亲一再次配。 测交交（tets rcss） o：隐用纯性体合基因型与未的显 性知个交配。
体2 遗传常用学符与含义
号P亲：本paren（t，）交亲本杂 ；：♀母，本供胚囊的亲本提 ♂；父本：提，花粉供的亲本粒 ；×：工人杂交过程； 1：杂F第一种（代ifrs filtialg enrateon）i ⊗；自：，采交自用花授方粉式传受粉精产后代； 生F：2F代自1交到的种得子其所发及育形的成生物 体个称为杂二代种。于由2F是总F由1自交得的， 所到以在似类过的中⊗符号往程可以往不明。
标
后代分：用析计统方分法析多代
§
3 2.分离 定律 eSctin 3o2.Th Lea wof Sgeergtaoin
§32.1. 性状的分离象现§3. 22 .离分象的现释 §3.2解3.基 型和表（现因） §型3.2. 分4离定律的证 验3.2.§5 离分例实比的现条 件§.236. 分离律定的义与意应用
3§.21. 状的分性离象现1
单位 状性与相性状 2 豌对豆色花交试验杂 3反交试 及其结果 4验 豆豌7个单的性位及其相对性状状
1
1
位性单状与对相状
性性状c（ahracet/rrtai）t生：体或物组成部其 分表现的所形特征态生和理特。性 位性单状（unt ihacratec）r：把株性植总状体 分为区各单位个。：即生物一方面某的征特特性 相。对性（状ontcarstng chaiacter）r：同生不物 体在单个性状位上在不同存表的现，是同一单位 性的相状差异。对
豌2花豆杂交色验
试
孟尔（德reGgor . JMendel182,-2184）8
国奥布隆B（ürnn，现）捷布尔诺（B克ro）神u父
孟
尔德前人对植杂交试验物析分（
）1有没对种子杂代不中同型的类株进植计行数 （。）在2种后杂代没有中确地把各明分代统别计，看每一代中 同类不型的株植数 （。3）没有确肯定明一每中代不同类型植数株之的 统计间系关。 德尔注孟到意了人前工的作以不足上。
实验料的选择-豌材豆（Psui smtivau）m（1）
豆豌具稳定的、有以区分的性状，并可 能实遗传真b（reeidn gtrue） （2。豌豆）自是授花植粉，物而是闭且花粉授， 工去人雄粉也授易。 （容3）豆豆荚豌成后熟粒籽留都豆在荚中，便 于各类型籽种的粒准确数。
计孟尔德从815-61781年进了行量植大（豌 豆物、豆、玉菜、山柳米
菊
等）交试验研杂；其 中究对豆（严豌自花格粉授闭花/授粉）别明显的差7对简 性状进行单长了达年8（1568-861）研4，究 提出离分定与律由组合自规律后（M称edenl’s Lws）a； 861年258月日和38日月先两次后布在隆博 学物会以上植物《杂交验试为题做报》告； 866年整理成1长45页的达一，发表文《在 布隆然科学自志会》4第卷。34上年被“再发现后”
。豆杂豌操作交法
方2
试验
结果
1F（杂种代一）花色的P 全 为红部色；F （2种杂代二有）两种F1 类的型植，一株开红种花 一种开白，；并花且红 植株与花白花株植 比例接近的3:1
F。 株2数 例比 红花(?) × 白花♀()♂ ↓红花 ↓ ⊗红 花075 315 .白 2花2 1
41代个F（体株）植只均表亲本之一 的性状现，而另一个本亲性的状藏隐表现不
。对性相状中，子在代中一示显出的性来状 称为显性性（d状moinna tcaracther），在子而 中未一有没示显来出性状称的隐为性性 状r（eescsvi ecahractr）。e
2F有两种状表性现型类植株的一 ，表种现为显性性状，另一表现种为性隐性 状；并且现表显性状性植株数与隐的 性性个体数之比接近状:1。 3隐性性在状1中并没F消失，只 是有被盖掩了，F2代显性性状和隐性 在状性会都表出现，来这是就性分状 （cha离acrte rsgeegraion）t象现。
3 反交
验及其试结果孟德尔后来用
花白亲作本为母、本红亲本花作为父 本进杂交试行验，：即白（♀花）红×花（♂） 。常通们人这两种将交杂组方合式一之称为正交 另一，种则反交。是反交 验结试果 ：F1植的株色仍然全花部为色；红F2 花植红与株花白植的株例比也近接:3。1 反交验试果结与交正完全一，表致明F：、1F 的2状性现表受不亲本合方组式的响影，哪与一个 亲本母本无作关。
豌4的7个豆位单状性及相对其性
3
状
对相对性七杂状试验交结
孟德果的豌尔豆杂交验
试所选的择个单七位状性相对 性的间都状在明显存异差后代 个，体表现明显间的别差异类 按；杂交后的代谱进行系记的 载分和，析杂交对后性代表状 现进行类统计归并分、了析种 类各型间的比例之关。系
3§2..2分 现离象解的释
1 德尔孟假 2 豌说豆花色离现象解分释
1 德尔孟假
（设）遗1性状由传传遗子（因herdetiayr deermitantn或 f acto）r定。决（ 2每）植个内株有一遗对传因子制花控颜冠色另，一对 制种子控形状…，…等。每等个植有株许多传遗因子， 是成对都。 的3）（每生殖细一胞（花或卵粉胞）细含有每对只遗传因 子的中一。 （个4）在对遗每因子中，一传来个自父雄本性生细胞殖， 一个来自母本雌生性细殖胞
。5）形（生成殖胞时，每细对遗传子相互分 因（开分即离）
，
分别进入生细殖胞中。成 的生殖细形只胞得每到对因子中一个的。（6 ）殖细生的胞结（形合一个成新体或合个子 ）随是机。 的7）（红因子和白花因花子同是遗一传因子的 两形种式其中红，因花子对白花因为子显 性；过来反白花因子，红对花子因隐为性
。4
2 豌豆色分花现离象解
释孟尔德分 离用定对性律状 离分现象行进 释，解为认：2 F 生性产状分离象 现是由遗于传子 因分的与离组。合
3.2§. 基因型和表3现）（型 ge（otype nnadpheno tye）p1
因基和型表（现型）概念 2的 基因型与表型现相互的系关3 纯与杂合合4 生物体个因型基的断
推1
因型和基表（现）型的概念1
099年约，生（W 翰oJahnsen）n出基提因（ene） g代替传遗子因，成遗传因对子互等为位因（基llelae。 在）此基上形成础基了型和表现因两型个概念 。因基（型geotnype：）指生个物体基因组合表示，物生个体 的传遗成组（gneteic cnstoitunte，又）称遗传。型 表现（型penothpy）：指生e个物的性体表状，现简表 型称
。2 因型与基（现表型）的相关互系基因型
是生物状性表现内在决的因定， 基素型因定决型表
如。一株豌的豆基因是C型或CCc则，该株植会开 花红，而因基为cc的植株型才开白花会
。表
是基型因型与环条件境共同作下用外 在表的现，往可以直往接观、测定察而，因基 往型只能往根生据物性状现来进行推表断
玉。米的中性隐基a使叶内因能不形成 物性生的状表现，不受基只因 的制控，受环境也影响。也就的说，是任 性何的表现状都是基因和内型外环境 条相互作件的用结。果玉 的米例子可说生明物的基因与 境间环互作相用的关。 叶绿体，造系白成化，苗性等位基因A显是 绿叶形体成必要条的件。在 有光的照件下，A条A，aA个都体 现表色绿aa，个体表白色；而在现光无照 条下件AA，A，不表a现绿，而呈黄 色或与aa表色相同为现色白。
5
这
说，在同一明环境件条下基， 因不型可产同生不的同型表；一另面方， 一同因基个型体不同在件条也可发下育 不成的表型。 这也正同反映“外了因是变化条件， 的内因是化变的根本外因，过内通而起因 用作的唯”辩物观点证，在这外因是里 线光，内因基是型。
我们因所看到表的型实上际基是型与 因境相环作互用结果的这。样我们有了就一个重 的要结论： 于一对个的好品种，获要理得想的结 ，还必须有果适合的生活条。我件也们就 知了道什为在南方表现好么的种品，北 在方植种可能是一个的差种，因品为那的 里环条件境不适合这品个的生种。长
3纯合(h mozyoougs)与杂合(ethrozygeosu
)具一对相有基因的同基型因为纯合称基因型
（hoozymguo sgeontpye），如CCcc； 和两由同是个显性或同是性隐的基结因而成 的合体个为称纯合体（omohzygoe）。
t性纯显合（d体minoan thomoyzogt），e：如CC 性纯合体（r隐ceesisveho mzygotoe，）如cc
：
具一有对同基因不的基型因为称合杂基因型 （ehetozryogs ugnoeytpe），C如c 由；个一性显因基一个和隐基因性合而结 的成体称个为杂体合（eterozygohe）。t 由于合纯体杂合体的基与因组不成，同所以 它所产们生配的子及自交代的后传稳遗定 均有性所同。
不
6
4
生个体物基因的型推断通常
以可据生物的 基因根型表现和型概念的 建是在单立性位状，所上以 我们当到谈物生个体基的因 型或表现型，时往都是针往 对所究研一的个几个或位单性状 言而，不而考虑它其 状性基和因的异差 。现型表对一个来生物基的 因型作出断推尤其，推 断表是现显性性状为生的物个体 基因的是纯型合，的还 是合的。 杂：有例一株豌豆 开A花红如，何断判的 它基型？
因
例红：植株基因花型断
推为因表型为现花红所以至，少含有个显一性基C因；判 A断植是纯合体株C（C还是）合杂体C（c），要 它看产生所配子的类型、例或者比交后自是代否出现 性状分离现象。用A
株植进自交，行果自如后代都交红开，花A植则是 纯合株体，其因基是CC；型 果如自后代有红交和白花两种：且花两个种的比体为 3例1:则，A株植是杂合体c。
§C32.4.分离定律 的证
孟验尔假说德仅仅基是于豆豌对相对性状7杂 交试中验所察观的到F1、 2F体个表现及F型性状 分2离现作象出的一种假设 正因为。此如，孟德从尔杂交试验遗传因子到 假是一说个高理论度抽过象程。以，所时当乎几 有没能人理够解如。何这对假一说进行证验？呢
分离
定的验证方法律1
测交法 2 交自 3 F1法花鉴粉法定
1测交（te s crost）法
测交法是s把测验（被知未基型常因 显性为状性个体与隐）性纯合体杂， 根交据交测子所出现代表的型现型和类 例比确被测验的个体的定因型基。
•
为因性隐纯合只体产能
Ft表现
型型类和例比 1配F类型子和比 F例基因1
型
一种含隐生基性的因配， 子它们和有含任基因何某一的种配子 合，结子其将只能 表代现出那种配子一所含基因的表现 型所。测交以子的 表现型的种代和类例比好正 映反被了个体所产测生的配 种子类比和例
7。
种F杂1基的型及因其测交果的结推
测杂种1的表现型与红花亲F本C（）C一，但根致据 孟德的解尔，其释基型因杂是的，即为合Cc；因此 种F杂减数1裂分应产生两种该型类配子的，别 分含C和c，并且例为比11。∶白花植株 的基型因是c，c产生含只的一种c配。 子测：推如果杂种用1F白与
花植株（cc）杂，交代应后 该有种两基型（C因和ccc，分别）现为红花和白 花，表比且例1为1。
∶
红花1F测的结交推果测
eMdel用杂nF1与种白亲本花交测结果在166 测交株后中：代85株开 花，8红株1白开花 ；其比例接1∶近。 结1论分离：律定对种F杂基因型1C（c ）及其离行为分推测的正确的。
是2 交法 纯自合体（如C）C产只生种类一的型 配，其子交自代也都后纯是体合不， 会生发状分性现离； 象合杂体如C（）产生两种c子配其 ，交自后会产代3生∶的显1性隐性∶性 状离现象分。
F
基2型因其及自后代交表现测
（1推4）表现/性性状F2隐个体基型为因性 隐合纯，如花白F2为c； （c/4）3现显表性状性2F个体中1：/3是纯 体合（CC和2）3/杂合体是（cC）；推测 ：显在性红（）花F2中： /3自1后交代不生性状分离，其F发3开均红花； /32交自后将代发性生分离状。
F2基因型及
其自后交表现推代测
8
F2交试自验结果孟德尔
将2F显性（代花）植株按红单收株、获分。 装一个由株自交产生植的所后代群有体为称一个系株lin（）e 。 各株系分别将种植考察其，性状离情分况所。7有性状试 对验结均果于表中（列下）。页发 生性分状现象离株的系与没有发生数状分离现象的 性系数株比总之体上是趋于2 向: 1。表 出性现状离分象的株系现自杂合来（c）F2个体； 未C现表性分离现状的象系株来自合（CC纯）F个体。2 结论：2F自结交证果根据明离规分律F2代对基因的型测推是 确正。
的豆豌对7对相性状显性F自2后交代表
现3
1花F鉴粉法定性
状是在物生生发长特定育阶段表，现多大 数性不状会配子（体在上表现，）因此，无通法过配 子（体）鉴配子定型类如，花、籽粒色形状。 等也有些一因在基倍二孢子体水平配子体水和 都平会表。现例如玉米水、稻、高、粱谷等子谷禾类Wx 非（性糯对）wx糯性（为）显性它不，控制仅 籽淀粒粒粉性，而状控制且粉粒花淀粉性粒状 。Wx基因的花含粉粒有具直淀链，而含粉w x基的花粉粒因有具支淀链，用稀碘液粉花粉粒对 进行色，就可染判断花以粉粒的因型基推测：
，/2 1/1
Wx 直链2淀（粉碘稀）蓝液黑 w色 x支链粉（淀稀液）碘红色棕
稀碘液用理玉米（糯性×处糯非性）1 （FxwWx植株）粉，在花微镜下观显，察结 果明表 花粉粒呈：种不同颜色的两反应； 黑蓝 : 红棕色≈1 色:1。 论：分离结规律对F基因型及基因分1离 为的行测是正推的。确wx
W
9
x
§.3.25 离比分实例现的条件1 子
代个体一形成两种配的子的目数相是等 ，的们它的生活力一是样的。2 子一代 两种配子的结合的会是相机等。 3的三 种基因个型体的存活率到观察为时是止
相
等的 4。 显是完全性。
的§3
..62分离 律定意义的与用应
1
离定律的分理论意义2 在传遗种工作育的中应用
1 分定离律理论的义意
因分基定离及律后面要介将绍自组由定合律都 是立在遗建因子假传说基础之上的。 遗传子假说因及基因离分定律以后对遗传和 生物进化研究有具非常重要理的论意义。
（1形）成了粒颗传遗正的遗确观念传 （；2）指了区出基分因型表型与重要的性 （；3解）了生物变释产异的部分生原； 因4（）立了建遗传究研的本基方法。
（）形成1了粒遗颗传的正遗确传念观分
离定表明：律细体中胞成的遗传对子因不并 相融互合，是而持相保稳对定并且，相独对地立传给 递后代；本性父状和本母性在后状代中还分离会来。出 否它定了合（融混合遗）（b传lndieg innehriante）观念，确立了颗粒遗传（captrcuialte nihertainc）e观的。 在念传学史上遗是一个常重要非理的论步进促进 了人，们遗传物质的本质的研究。
对2）指（出了区分基型因表与型重要性的早
的期遗研传与究种育工在考作察生物体之 间个的异时差，所虑的就考是以可直观察到的性接状表 现表现型）（差异的。 遗因子传假说指，出生性物只是其遗传状子 因成组（基型因的）在外现表 在。遗传究研和种工育作中，仅仅虑生物考的表 型是不适当；的必对生物的须基因型和型加表以 区分，重视型表与因基间型联系与区的。
别3（）释解了物变生异产的部生原分
遗因变异是生传种物 类和间个体性状间异的根 差本原，因是生物化进程 中过进行然选择的自基础 也，是传研遗与究种工作 育物的基质础 因。此，解遗释传变异 产的原因是生传遗学重 的要任务一之。分离
定律表：生明物 变的可能产异生于等位基因分离 。于杂由基合因分 离，的可能在亲子会之 间产生明显的差代。这 就是异异产生变的一个方面 的因原。
10
（
4）立建了遗研传的基本究方法孟
德所采尔用的系一列 遗传研和杂交究后观代察 、资分料方法析，对190年0重 发现孟德尔遗传新律规的三人有 重启示要，在并长很时期内成 为遗传究工研最基 本的作准则 即。今天使传遗研方究法 得到了大极丰，富从种方各法 中仍之可然以到找这些 本基则的影子准 19。00年以后人，们采用这些方 法，行进了大量类似 的传遗究，并研终最 明证了孟德尔遗传定的 律普遍用适。 同时也性发了现多用许德 孟尔遗传律不能够定释解的遗 传象。现但外现例，象正是 传学新的遗生长。 一点种独的特例现象 外的现往往发致新导究领研 域产的。
生
2遗传在种育工作的应用中遗传
子因说假及其分定律离仅具不重要的理有论
意
义，而且生对遗传物改良作有工重要指导的意。义（
1）杂在交种育工中作应用 的（）在良2种繁及遗传材料育繁殖存工保作的应中用（3 ）在杂优势利种用工中作的用 应4）（单倍为育种提体供理可论性
能
（）在杂1育种交工中的作应用杂
交育就种是用 同亲不材本料交，杂 从代中后选更择为 优良的个加体繁殖作 以为生品产种。 杂交在育种， 中常常多要选代和择自 ，交得以到需所基 因纯合型类。 亲本型选择纯合与否 ：代选择：后后代连续自交 繁殖纯、合才得能 到传遗定稳的个体。显性纯 体合选择的要：定显性个鉴体 是否合纯可，以进行交，自果 如代发生后状性分离明它是表合 杂体；果不分如离是纯则合。 体隐性合纯的选择体不能：据根杂 种1F现表取舍而，将要1F继进行自 续，在F交进行选2择
。（2）良在种育工繁中作的应
良种用繁工作就是育田大–
采
纯用合的料进材行 殖繁
；栽品种种子的培殖，而繁 遗传料材的繁殖存是保过栽通 繁殖遗传研培究料。材 两有一个者同共要求就是：繁殖 到得的后代要亲与代遗 传组一成（保致）纯，保 其优良持生产的性或能 特性状的稳定。
–独–
在殖的繁过程注意 中杂防去、工作； 必要时杂要取采相的 应隔离措。施
（3在杂种优）势用利工中作的用应
种优势利杂是用杂将种1F为大作田产生品。
大田种生产要求体整齐一致群能才获最佳得群生体性 能产从遗，传看要求各植上株因基型相（同质）。 同在①杂交制种程过中应该严进行格亲去杂工作，保证本亲本 纯合； 进②严格的隔离，行防非止本父花的粉参授粉与 ③由。于种杂1是高F度合杂，种的子F（）2会发性状生分离 ，个体间差很大；异此因杂交，在种产生上不 能留种每，都年应重新配制该的新交杂种。
（
）为4倍单体育提供理论可能性
分种离律表定，明配在中基因是子单存在成、纯 的。粹单倍体育种是在这就个基上建立础起的：来它
利用物植子（体）进行配离培体获得单养倍体株；植单倍 体株直植加倍可以接很获得纯合稳定的个体快。而 传杂交统种育工作，纯中合通是自交过实，现往往 要5需6代（年～）自交才能到达够足的纯合度。
单倍育种体技术可以大地缩大短育工作种年 ，限提高种育作工效。率
1
1
§
33.自 由合组定 律Scteon 3i. T3he Lwao fIn depenendtAs srtoemt
又称“n立独配分规律”，两 对及两是上以对性相（状等位基因 在）代世递过程传表中现 出来相互的系关。
§
33..1 对两状的性自组合由§3 ..3 自2由组的合解释 §33.3. 由自组合定的验证律§3 3.. 多4对性的状传遗 §.3.3 自5由合定律的组应用 3.3.6§遗传学 据数统的处计
理
§33.1 .对性状两的自由合组 1两对状杂交试性验2 试 结验与果析分
1 对两性杂交试状验自（组合现象）由豌豆
两对的对性相状：子叶
色颜：黄色子（叶）对绿Y色叶（子）为显性y 种；形子状饱满：R）（对皱（r）为缩显。
黄性、饱满 ╳ 绿色、色皱缩
↓
黄色、
饱
↓Ⓧ
满色黄饱满、黄 色、皱缩 色、绿满 绿饱、色皱 总数缩
2 验结试果分析与
（1）杂种代后的表现F1两 性均状表只现显性状，状2F现四出表现种类型（两型种亲 类型本、两重种组合类新）型比，例接9近3::3:1 （2）每对。对相性分状：它们析然符合3仍1:性状分的比例 离色:绿黄色= （153101）:（1+0+83）=2 16:1440≈ 31 :饱:皱缩 =（3满5+1108）:（10+312） =432:31 ≈ 331 :形包含两成以对上相对状性的杂种时各对，相性对状之 间各独立地发自自由组合。
1生
2§33.. 自由组合2的释
自由组解定合的基本要律
控点制同不对性相状的传因遗（子等 位因）基配在子成过程中的形分与离合组 是互干不扰，的各自立分独配到配中子去
。
YRYR rr×y y ↓Yyr （FR1 双杂）体F合 1（yYr）形R成四种 类比型相等例 配子的YR、r、 yR、yYr。
F的2基因、型现表型型类与例
F比的 1种四配 随组机合 产F2代。生
YR__、满
Y_黄r Yr_rr 、黄 yy皱R_ yR_绿y满 、yryr
YYrr yYrr yRR yyyr
R上说明F表2体共有群9种基因型因，对Y为y完显全性 ，Rr对为全完性显，故只有4种表现型
。
§3..3 自由3组合定的验律 1证 测法交 2交法
自
测交1
法孟德尔采用测法交验证两基对因自 由的合组律。他定F1与用双隐纯性体测合 交。F当1成形配子，时有都四种型，类 即R、YrY、y、Rry，例为比∶11∶1∶ 1（论F不1为作本还是作为母本）。父
1
3
由于
隐双纯合体性的配子有只yr种一因，此交子 测种子代表的现型比和例，论上反映理F了所产1生配的 类子型比和例。 孟德尔交试测的验实结际与测果的 理论交推断完是一全致的。
2满 自交法
按分离照和由自组合定的理论律推，由断合纯F的2 株（植如YRY、RyRR、yYYr、yrryr自）交产生的F 3 种，不会出子现状性分离，这类植的株F在2群中应体占各1 16/。一对由基因杂合的株（植Y如RR、YYyr、RyyRr 、Yry）r自交产生的3F 种，子对性一状是稳定的另一， 对状性分离为3将1∶比的例这类植株在F。2群中应体占 各/26。1由对基因都是杂合的植两株YyR（r自交产）生的F 3 种子，分将离为∶39∶31∶的比。这类例植在F2群株体中 占应/164。
满
满
德尔孟验得到结果实
5
5
49
5
1
2
5
1）（F2类各表型现基、因型及自其交果结测推
种4表现型只：有种1表型的现基型是因一种其它，有所代后 不无发生状性离；分9 种基型因 ：4种不发生性状分会离两对，
基因纯合均； 4种发会生3:1性状的分离，一基对杂合因 ；种会发生913:3::的性状1离，双分杂合基因。型
（2）
际自实试交结验果
孟德尔所试验作果，结全符合完预定的论，推摘现列如下：F 3F 28株31(/16)YRRY →全为部黄、，没满分有 3离株51/(16)yRy→ R全部为绿满，没有分、离 28(1/1株)6YYr→ r全部黄为皱、，有分没离 3株0(11/)y6yrr →全为部绿、皱，有分没离6 5株(/26)1YyR→R 全为部满，饱叶子颜色分3离黄∶ 1绿 8株6(/162Yyr)r→ 部全为缩皱子，颜色叶离3分黄∶1 绿 0株(261/)YY6Rr 全→部为黄，色粒形状籽离3满分 ∶皱 61株(2/71)yy6R→r全部 绿为，色粒形籽状离3满分 1皱∶ 318(4/株16)yRY→r离分黄9满∶ 3黄、、皱 3绿、∶满∶ 1、绿 皱从F2体基因群的型鉴定也证，明独立分配规律了正的确。性
1
4
3§.34 .多对状性的传遗
自组由合律定的细学基胞为：础非 等基因位于位不的非同源同色体染， 上减数分在Ⅰ裂自时组由； 因合，此只要决不同定状的性对基因各别分 位非同于染源色上，体状性间就然符必合自由 组定合。
律
三对状性遗的传黄
圆粒色花红Y（YRCCR×）色绿粒皱花（白yryccr） 种第一杂（F代）：黄色圆1粒花红（yYRCcr； ）1产F的配生子型类：种 （82n） F2；能可合组：6数种4（ 22n；） F基2型因种类27种 ：（n3；） 2F现表型种：类8 （种2n，全完显情性况下）；
不同对传遗状的分性（完全显析情况下性
（1）一对）基因F2分离的表现型
种：：2类=12，比：显例:性隐性=3:（）1; 基1因：型种类3：=13，比例：纯:杂显合隐纯:=1:（:2）1；
1
杂中包括的基因对交数与基因和表型型的关
杂交中包系 括的因对基 数显完性全时 子代二的型数表子 一代杂种形 成的子配数 子代二 基因型数的子 代配子的一分离比 可能组合数
1
2 34
248 1
2 648 16
3
9 278
41 16 64 265
3+（11）（ +31）2 （+3）13（ +3）14
2（）两基对F因2的分离
表型：种现：22=4类，例：比（31）2=:93:3::；1 因型基种类：：23=9比例：（，12:1:）2= :21::21::24:1::21。
（3）n对 对性相的遗传
状表现：型类：种2，比n例：（:3）n；1基 因：型种类3：，比例n（：1::21）n
n2
n
n
2n3
4n
（3+1
）n
3.§3. 5由自组合律定的用应
自由组1定律合理的论意
揭示了义于位非源染同色体基上因的
间
1自 组合由律的定理论义意2 遗在传育中的种用应
遗传
关系 ；解释生了物状变异产性的另生个一 重原因要非等—基位因的自间由合。 完组全显时，性n染色对体的生可能物产生2 n种合组
。
1
5
2 在遗传育中种应的用（
1）可通过以目的有地选择选配、交亲杂本 ，过杂交通育种多将个本亲的标目性状合到集一个 种中品；或对受者对多基因控制性
的状进行育 种选。择（2 ）可以预杂测交代后离群分体基因的、表型 型现结，确构定当的杂适后种代体群植种模，提 规育种高率效
。
§3..63 传学遗数的据计处统理1
概用率的法方计算遗传率 2 用棋盘法计算遗传比比率 分枝3分法析遗性传的分状离比 4 二项率的式应用 适5合χ度2验测
1
用概率的法方计遗算传比
（1）相率乘则法两个（或两 以上个）独事件立同时现的出概率是它们各自 率的乘积概。3
1: 色绿 44 3 皱缩1 ×圆粒 : 粒 饱皱满 4 43 3 绿满1: 皱黄 : 圆 :绿绿 16皱1 61 6黄 色
（）相加法则
2两个如事是非此件彼即，或的相互排斥 ，那么的出现，一事这件另或事一的概件率是 个两个事别件概的率之和。例 豆粒：黄是色绿色的概或率它们是别个率 概和之1：2+1/2/=；1而 粒豆既黄又非非绿概率的是-11=
黄0满黄圆
19
62 棋盘用计算遗传法比
按率庞特棋盘方纳（pu格nent stuqaer）法方算两计对自 由组合的基的分离因比。例
12 34 5
6
对基一相差因时6的种配方交
式 亲代子 代 因型 基全 AA 全 Aa1 A:1AaA全 aa 1 aA1aa: AA:1A2:a1a 表a型 A全全A 全 Aa全1A:1a A:31
aA
×AAA A×Aa AA×aa aa×Aa aa×Aaa AaAa
×
6
1
3
枝分分法析遗传性的分状离比
率两对相
性对遗传状分析表：现
型yY × yYRr × Rr
由
于各对因基分离是的独的立所，以， 可依次以分各析对因/相对性状 的分离基型与类比（概率例）。
黄3色 子 叶 圆3粒 1 粒皱3 圆 粒 绿 色1 叶 子皱1粒 9黄 圆 3黄 皱3绿 圆 1绿 皱 Y R__Y _rr y R_yy yrr
两对
相性状遗对分传：基析因型Yy
× Yy Rr ×R r
对相对三状性传分遗：表析型现
yY Y×y R × rRr
C
Ccc×
1R RY1 2R rY r1r1 R R2 y Y2Rr 1rr1R R2R 1rr
r
1Y RYR Y2Y R rY1 Yr r
3
圆 粒3 黄子 色 叶 皱1 粒1绿子 色叶 圆 粒 31 粒皱
9 圆 黄3 黄皱3 绿 1绿 皱
圆3红
花
YR__
白1花 3红花
2 yY R 4R yRYr Y2y r 1yyrR R2yyR r1 yrry
Yrr
_白1 花红3花
yy_
1R花白
1
yy
yryr
3花红1 白花
4
项式的应用
采二用盘方格将棋性显隐性基因和数目同不的 组合及其概进行整理排率，列工较繁。如作 果采用项二式公式行分析，进较简则。 设便p =某一事件出的概现率q， = 一另事件出 现的率，p概+ = q1N。= 估测 出其现概的率事 件。数项二式展的开式公：
…为
当
较n时大，项二式开展公的过式长 为了。方，便如推仅其中算一某事项件现出的 率，概可用下通式以
：
!np r q −rnr ! ( n − r)
r!表某事代（件因基型或现表）型出现 的数；次 n-r 代另表一件（基事因型或表现型 ）出现次数的!代。表阶符乘号；4如!即 表示，4×32×1 × 2=。应该4注：意!0任何 或数0的方次均等于。
11
7
1）（代群体后的基因构结以，种YyRr杂例为 显性因基Y或
R出现的率概 p= 1/，2性基隐y或因 出r概现率q = 1/2p，+ q = 12 /+ /21 =1n。= 合杂基 因个数。现n = 。4则入代二式展项开为
⎛： 1⎞ ( 1 p q)n + = +⎜⎟ ⎝2 2⎠ 4 3
4
这
计样算所得的项概各率： 4性基显因为11/6，3 性和显隐1基性为因41/6 ，2性显和2隐基性为因616，
/ 4× ×32 ⎛ 1 ⎞ ⎛ 1⎞ ⎛ 1⎞ ⎛1⎞⎛ 1 ⎞ ⎛1 ⎞ 4× ⎛31 ⎞⎛ 1 =⎞⎜ ⎟+ 4⎜ ⎟ ⎟ +⎜ ⎜⎟ ⎜⎟ + ⎜ ⎜ ⎟ ⎟ ⎜+ ⎟2 ⎝!2 ⎠ ⎝2⎠ 3! ⎝2 ⎝ ⎠2⎠ ⎝2⎠ ⎝2 ⎝2⎠ ⎝2⎠ 1 ⎠ 64 41 = +++ 1+6 1 661 61 6
21 2
43
1性显3和性隐基为因4/1， 4隐性6因为基/116
。（2
后）代体的表型构成群
如果需了只解显性3和1性隐因基体出 现的概率，个即 n=4 ， = 3，rn -r 4 - =3 = 1 ；则采用单项可件事概的率通进式推算，行获得同 样结果：n 表代合基因杂对数，则二其式展开为项
：⎛
13 (⎞p +q n)= ⎜ + ⎟⎝4 4 ⎛3⎠ ⎛⎞3⎞= ⎟⎜+ n⎜ ⎟ ⎠4 ⎝⎝4⎠ +
nn −
1n
n!
r −rn 4 !⎛⎞ 11⎛ ⎞4××2×1⎛13⎞1⎞ 4 pq ⎛ = ⎜⎟ ⎜⎟ = ⎜ ⎜⎟ ⎟= !(433)−⎝!⎠ 22⎝⎠ ×32×11⎝8⎠⎝ ×2 ⎠6 1r!n(r−)
!3
⎛ 1
⎞ n ( n−1) ⎛3 ⎞ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ 2! ⎝+4 ⎠ ⎝ ⎠4
n 3 −3
n2
−⎛⎞1⎜ ⎟ ⎝ 4
⎠n
2
(nn −1)(n − 2) ⎛ ⎞3 ⎟⎜3! ⎝⎠4
⎛
⎞ … ⎛11 ⎞ ⎜⎟ + +L ⎟⎜⎝ 4⎠ 4⎝
例如，两⎠对基因种YyR杂r交产自生的2 F体群其表现，型个体概率按上述3/的41∶/的4 率代概二项入展式开为：( p
+ q) ⎛3 = ⎞ ⎟⎜⎝ 4
2 ⎠n
理，如同是果三基对因杂种YRyCc，其r自交F的2 体的群表型概率现，按二可式展开求项：得
⎛3 ⎞1 (p + q ) n= ⎜+ ⎟ ⎝44⎠
3 2 3
1 ⎞⎛ = ⎜3+ ⎟4 ⎠ ⎝ 4
2
⎛ 3⎛ ⎞1⎞ ⎛ 1 ⎞+ ⎜2⎟ ⎜ ⎟ ⎜+⎟ ⎝ 4 ⎝⎠4 ⎠⎝ 4⎠
2
9 6 =1+ + 1 166 16
2 7729 1 ⎛3⎞ ⎛3 ⎞⎛ ⎞ 1⎛3 ⎞ ⎛1 ⎞ 1⎛⎞= ⎜ +⎟ 3 ⎟ ⎜ ⎟⎜+ ⎜ 3⎟ ⎟ + ⎜ ⎜⎟= + + +6 64 446 6 ⎝4⎠4⎝ ⎠ 4⎝4 ⎝ 4⎠⎠ ⎝4 ⎠ ⎝⎠
42
3
这表明具有两
显性性状个（YR_）的_个概体率为 /961一，个显性性状一个隐性和状 （Y_rr性yy和R）的个_体概为6率/16，两个性隐性 （y状ry）r个体的概为1/1率6即；现表型 遗的传率比为∶933∶1∶
。这表
明有具个三性性显状Y_（R__）的个体概C率为 27/64两个，性性显状一和个性性状隐（Y__cc、Y_rRr_ C和yy_RC各占_/649的个体）率为2概/67，一4显个性性 和两状个隐性状性Y_r（rc、cyRy_c和ycyrr_各占C364/的 ）体个率为9/6概4三，个隐性性（yyr状rc）的c个概率为 1/体46即表。型的现传遗比为：率 2∶7∶99∶9∶33∶3∶1。∶
81
如
果要了解F需群2中体某表现种型体个 现出概的，也同率样用可述上单事件概率项通 式的进推算行。如例，三在基因杂种Y对RrCc y
的F群体2，试中问两性性状和显隐性性一状 个出现体的率概是多少即？ = 3nr =， ，2–n = r–3 2= 。1则可按上述通式得：
求对代的各种分后总析结基因
构结不同（性基因显个数比占例）n=杂 基合个因数等 基因位各占/2 1性分状（不同显析、隐性个体性比占） n例杂合基=因对 显性数个占体/1，4隐性个体占34/
n
r! −n 3r ⎛3! ⎛⎞1⎞ ×321⎛ ×9 ⎞⎛1⎞ 72pq =⎜ ⎟ ⎜ ⎟= ⎟⎜ ⎟⎜= !rn−r)(!2! 3(−2)⎝4! ⎝⎠4 2×⎠×111⎝⎠⎝64⎠6
4
25 适合度与χ
2测
在遗传学试验验，由于中种因种素的 扰，干实获得的各际数值与其理项上论按概 率算估的望期数值具常一有定的偏差 。合适度goo（desn sf fit）是计算o得的 比实对例论比数的理符程度。合 用常2测验（Cχi-shuqar 一e实验果的适合结。度test）来测定 某
χ2测验与
应
用般一来说，如对实验果条严件加控制而且群， 较大，试验体结的果实数际就会值接预近期的论 理数值如。果两者之间现出偏，差究是属竟于试验误差造成 ，的是真实还差的异，通这常用χ可测验进2 行断判。于对数资计，通料先常算衡计差量异大小的 统量计2 χ根据χ2，表值查知概率的大，从小可 以判而断差的性偏，这种检质验法叫方χ2做验。
测
进χ2行验时测利用以下公可，即：式
χ
测验是一2统计种假测设验 ：作先计统设（一假无效假个设 一和个备择设）假然，根后 估计据的数（χ2参来）断判应该接受 中其一哪个
χ2 。=
∑
(
O − ) E E
2矫正（
在这里，）是实O测值Ob（srveed aluvse），E是理论 （值xEpcetdev alesu）， Σ（isgam） 总和是符号，是的许上多述值比的和总意思的。从 上以式可以说公，所明χ谓值2即是平均 方偏差平的和总。
9
1计算
到得 χ2值 需，用要自度由（egdee ro fferdoemdf，）出所查应对的P值。 值P指实是测值理与值相差论样一大及以 更大积的加概。率 由度一般自为代子离类分的数目减1型， 即自由度= k– 1 k（类型数为。）例 如子，为代∶1，131∶，自由时是度2-11；=为9 ∶∶331∶，自由度为时-41= 余此3类。推
例，如χ用测验检验2德孟两尔相对对状性的 杂交试验结，果于下列：
χ2表
χ 2 表为值0.7，4由自度为，3查χ 表得2P为值0. 09～.059间，说之实际明值与理值论差发生异的概率 在0%9上以，因样而的本表现比例型符 合9∶3 ∶ 3 ∶。 1遗传在学实中验值常以5%P（.005）为标准， P>0.50即χ， 2χ2
（2.005，v ）， 明说“异显著差
”
即（不符合种比
某
）例；如P
χ2
P表 09. d9f1 2 3 4 5 0 001. 60.02010 1.1 50297. 0.54 5.0030 9.103 0.30520 .117
1.15 0415.1 .392 3. 7336 4.35.2 .174. 1 662.57 .789.24 3.845.99 7 .289 .4 19.170 541 ..7829 8.4 11.761 3.9 3.64 9.621 1.13 51.3821 5.0 099. 50.0 0510 .005.0.02 .010
χ
2 测验不法用能百分比于，如遇到果 分比百根应据数把他总化们频数成然，计后 算数。差例如 在一，实个验中得到雌蝇果44%， 果蝇5雄%，总数是50只6现，要在测一验下这个 实数值际理论与值数否相符，这就是需要首 先把百分比根据总数化频数，成即05×4% 4 22=，只5×50% =6 28，只然后照χ按2验测 公式χ求值。2
2χ0.47 0.5即，样
本
表现的比型符合9∶ 3∶例3 1∶
2。
0
§34.1.性状 的多因基决与基因的多效性 定§3.4 显性相对性的与复等基因 位1 性状多的因决定
基生物体基内作因的用达表一是个常非复的 §3杂.4.1 状性多基因的决与定因的多效性基§3. 4.2 因表达基的异 变§3.43. 隐性显系关相的性对 §.3.4 致死4因 §基34.5. 复等基因位生 化应过程反，如玉米在中：A 和a11决定青素花有无的A 和2a决2定花青素有无的C 和决c定糊层粉颜的色有 R和无决r糊粉层定色的有颜无A 1，A，C和2R这个显4基因都存性时在胚乳 ，是色红，但如另有显性基因Pr存在一时胚，乳成 紫色为
。玉米
乳颜色多基因胚决
定
言换，紫之胚乳植株色基因型必须的是： A1A2___R_ CrP_，色红胚的乳植的株 因型必须基是：1_AA2_C__pRrr。因此p等说位基 因r和Pr决p定色和紫红色只是一简种化单了的说 法。 们说我某对基决因某定性状一，在是 其基因都他同相情况下的成才的，其实—立 性个受到若干状个因的控基，是制个非一常复 的杂过程
。这方
的面例还子有多很，例玉 如米绿素叶的成合与05多个显性基因
产有胚生颜色乳一需系化合列物的过，程即A物质由变转成 B质物由B，质转物成C变质物，A，等，CB这三物质 是无色种，的D是色红，而E的是色紫。的当前四面个因基 为显均性A（1_A2_C_R_时），为Pr_若因能合，物成 E质，则乳胚呈色紫，若prp为，r因不能合物质成，只ED有物 质故胚，乳红色为；样，若同A，12，A中C一个某隐为性纯合 ，体均法无生物产质，因没D有成合色的素前，体 故管Pr尽或基因R显为，性乳仍胚现表为色。无
关，其任何一个发中变化，都生引会 叶起绿合成的异素；常在蝇中果至 有4少0不个同位置的基影响果蝇因睛眼 颜色等等的
。
2
1
2 因基的多效
性个一因基以可影到响干若状，这就性一 因叫效多或叫因基多效性的pl（ieotropsim。） 如例豌，豆红的基因除花制红花外控还，控制 叶的腋红斑点，色皮的种色或褐灰等性状。 产色生因多效一原因是的为生因物体发育的中 种生理各生过化都程相互是联系、相制约互的， 基因通过
生理生化过而影程响状性
。
例一有种毛翻鸡，毛羽是卷的反翻毛鸡与， 正常交鸡配F，1是轻度翻毛代，子代二是14翻毛， 2/4/度翻轻，1毛/4常正，此由可以步看初出， 翻鸡毛与常正是鸡由一对基因的差别成的，且翻造 毛非翻毛是对完全显性不；外另，1与F正常的非 翻鸡回毛，子代得1交2/轻度翻，1毛2正常/， 这更持支一基对的解因释。翻毛但鸡与正鸡在常许 多性状上在差存别如，表所示。下
性状体温 代 谢 跳 心流血 量脏 食脾量 殖力
生毛翻鸡低 强 快大大 降多
低
正常鸡正常 正 常正 正常 常常 正正常正 常
§
34.2. 因表达基变异的-现度和表外率显
表现度1ex（prssieivy）t 指体个间基因达的变表化度程 。有基些因表的型应有效种各变化如黑腹，果 中蝇有个一因细基（L眼ob eees），y响影眼的 大小复形和状，它表型变化很大的。基因可此眼 使变睛得很小，只有尖针大，小可以使眼睛保持也 相当，几大乎野生与型没差别有。
些性状这的因起是都为因一这对基的因异—鸡差 的翻与不翻，从毛而影响到的体温鸡、代、谢心跳。等
人类骨成全（不soetognesiesi mpefretc）
是a种显一性遗病传，杂体患合者可以同时有多发性骨折 （骨发骼育不、骨良疏质）、 蓝松色巩膜（球眼后壁部最外面的层一纤维膜呈白 色和耳）等聋症状，也可只有其能一中种或 两种床临现，表以所说这基的表因现度很一不致
。一
个成骨不患者全的系图
家2
2
2
外率显p（eetnancer
）一某基型因个体示预显表期型的比率，是 它因表基达的另变一异方式。这是 于由修饰因基的在存或者由于，界外因 素的响，影有关使基因的预期状性没有表出达来 例如，。玉形米叶成素绿基因的A型或AA，a 在光有条的件下应，该100形%叶绿成体，基A因的 外率显是100；%而无光在条的下，件不能形成 叶绿体则我们，可就以说在无光条件下，基因的A 外的显为率。0
另
外如人类中的短指食（二指第 是以简）的单性遗显传方遗式的传然而 具，同相基因型aA人的第指的二小短度 程有很大异，差有人些指很骨短，另一而些 则只稍人短些许。
3.4.§3 显性隐系关相对性的1
完 显全（co性mpeletdomin acen
）个两同的遗不因传同时存在子时只完，表现其全的 中显性子，因是这一最种单简的等基因位间相的互作用完即 全显性（complee tominadcen。）基 型、表因和型环三境的者互相用关作系复杂是， 的孟在尔德实验用的所对7相对状中性，隐性现象显是完 全，即的合体杂C与c显性纯体合CC性在状几乎上完全能不 区别，但即来发现后有些在相对性状中显，隐性现是不 完象的，全或显隐性系关可随以所据的依准而改标。变
2
不完显性全（inomplcte doeimnncae
）F表现双亲1 状的性中型，间之 为称完不全显。性 如：紫茉莉的例花色 遗传红花亲本。 （RR）白和花亲本 rr）杂交（F，1（Rr）为粉红色。
蚕（家Bmobx yorim）皮颜色斑：从 图中们可我以看F1代到合杂与体亲本纯合体在表型 是上同不，的杂体的合型表于纯 介体合性与纯显合体隐之间，性种这现象不完叫 全性显也叫半，显（semid性mioanne）。在cF 中2有红花粉红花、白花三种植、株，比例为其1 ∶2∶1，应对基因型的别为RR分R，rrr，和与 德尔孟离分律定基因的比率是型一致的。 F F21P 缟黑 sPP s×蚕白PP ↓淡黑 缟 PsP ↓ 黑Ps缟P s淡黑 Ps缟P 白PP蚕 1∶2 ∶ 1缟、黑淡缟、白黑蚕
2
3
3 并性显c（dooinmacen
）一等位基因对两个的成员在杂体合中表达 的都传遗象现并显性叫传遗（也叫共显性传遗） 。例如人类的M，N血（bloo型 gdropu） 。型：M细红上胞M抗原有 N型红细：上有胞抗N 原M型N红：细上既有胞抗M又有N原抗
M原血N的型遗是传一对由位基等因定的决 ，用LMLN，表示。3表种的型因基型别分 为MLML，LLN，LNMLN 。N血M这型种象表现LM明与NL一对等位 这基的因个两成分员控制不同别抗的原物，它质们 在合杂中体同时现表出来，互遮盖不
MN。血型遗传（采的S自tre，n1739
实得）子女数 型 表因基型家庭数 M MM ×NN M×N ×M×MNN× M NNMMN ×L×ML M ×LLN N
4嵌镶显性m（osai docimnanec）N -
理
论比M 全1 1M N全1 12
N M3 416 159 1461
N
2 7176 6
镶嵌显3性是控指一制对相对性状一的等位基对因可以各 在自体的不身同分分别部现表显出性。例如
，型异虫鞘瓢翅上
4 26 3 80 7616 9
8 193 718
全
1 1
的斑色异变 两。亲个的本鞘上翅黑 色斑纹叠加的在起，一色底黄 被色黑纹斑所盖，黑色掩对 色呈显性，两黄个亲本的黑 纹发生镶嵌斑合叠。
ML×N L LL
M× MN
N×LMNL LMN
L
MN×
别相鉴性对表现完状全性显不或全完显 ，性取决于也察观分的水平
析例1豌豆种子：外的遗形传 眼 观显微 观镜察圆粒 种子 ↓淀 粉粒持水 力强，育发完善 结构，满饱↓ 眼观 显 镜 微察 F观（1圆）粒淀粉 粒发为中间型， 育外形近是圆 粒 ×缩皱粒子种 淀粉↓粒水力持弱 ，发育完善表不 皱缩
现24
§
.43. 致死4因基l（ehatl eneg）s
致基因是死指那些生使物不体存能活的 等基位因。 一第次发致现死基因法国L是．uenoC t研究小鼠（在Mus mucsulu）s皮中发现黄 色毛种品能真实不遗。传
小鼠
（us Musmcuusl杂交实）结验果 ：鼠黄黑×鼠→黄372∶8 23黑98 黄鼠×鼠→黄23黄69∶黑 l325在上 述交中杂黑色小，是能鼠真 实传遗。
的从
第一交个看配子，分代比为1离1∶黄 鼠很，能可是合杂，如果这样，根据体
孟德尔遗传分析 原，则第理个二杂黄鼠交黄鼠×的子分 代比应该离3∶1是，可实验结果是却是21∶ 。后以研究发的现，每窝黄鼠黄鼠的子×代数 黄鼠×比黑的鼠代子数少／41右左，这表明有 一部分小就在胚鼠期即死亡胎 •。设黄鼠的基 因为型Aa，黑Y的基因型鼠a为a， 则述上杂可写交为
： 黄•鼠×鼠黑：Aa×Yaa1→Ya(A)∶黄a1a()黑 •黄 鼠×黄：鼠AY×aYAa→A1AYY2AY∶a黄)(1a∶(a)
黑纯
体A合AYY 是就缺的部分少这， 分纯部体在合胚胎期死就，亡这能种起引死亡的基 因叫死基致因 。黄鼠因A基 Y致在作用方死向隐呈 效性，即只有当黄鼠应基有因份，为两AY YA纯体时合才，起小鼠的引亡。
死
子致死配gam（eitcle tah）l：在 配期子死致的 。子致合死（zgoytic lthale： ）胚在期胎成体或段阶致死的。亚 致现象（p死rtiaa llthel）a： 个体因所处生活环境以及个的体遗传 其余基因-遗中背景不传同使而部分个一 体死的致现。
象2
5
§.3.5 复等4基因（m位utliple lallese）
前面讲的因基是总一一对的对，豌豆如的 花基红因白与花基因圆豌、豆基因与豌皱豆基。 因其一实个因可基以有多的等位很形式a，12，a…， an，但每一个二倍体就细胞讲，最多来能只有 两个，并且都是按德尔定律进行孟分离和自由合组 的像这样，一。基个因在存多很等形式位，为 称复等位象现m（utille plalelsm）i
。
等位基因a（lellse： ）在指同染源色体占据上相同的座的两位个同不式 的形基，因是突变所由造的成许多可能的状态之。一复 位等基因mul（tpil aelells）： 一e组等基因位的数目在两以个上作，互用类似相 都，影同一器响的形官和性状质在，传学遗叫复等上基 因。位 一般言而，个n等位复基因基的因型目为n（数+n） 1/，其2中纯体合为个n杂合，为n体n+1）/（ 2-。
(1n)均色型S E ES× 黑型缘SuA AuS F1↓SE SAu 类新型表，现嵌镶现象↓ F2 1 SE SE∶ SE 2AS∶1 uSuA Au (S2)均 色型SE S ×E黄底ss 型色均型 类新 黑型缘 型 F↓ 1E Ss新类，型表现嵌镶象现↓ (3 ) 缘黑S型Au AS×u黄型底s s2F S1ES E∶2 S s∶E1s ↓s 均色型新类 黄型型底F ASus新类，型表现嵌现象镶
1 虫的鞘翅瓢斑色
2
BO血A型控制A
O血B型基的因是较常为见复的位基等因 AB按血型，O有所人的可分都A型为、B型 、B型和A型。ABO血型由O3复个等基位决 定，它因分别是们AI，B和iIIA，和I是B并显，I性 和IABi是显性对所，以由I，，AIBi和组所成种6基 因I型IAA，IBIBii，，IiA，IBi，AII显示4B种 型表，我们常即的A说、B型、A型B型和O型。
1F
2
↓
1SAu SA u ∶ 2 SAs∶ uss 1缘型黑新 型 黄底类
型I基A和因B基I定因位人的在9染色体长臂第 远端IA基，控因制合N-乙酰半成乳转移酶糖，此酶能
将α-N-酰半乳糖分子乙接到连蛋上，白 生产A原决定簇抗；IB基控因合制成半糖乳转移 酶此，酶能将αN-半-糖乳子分连接蛋到白上，产生B 抗决定原；i基簇因为陷型，既缺 不能成A抗合也不原能成合抗B。原A
A
O血B的表型和型因型以及它基们凝的集反
应表 型 因基型（ 血型）AB
AⅠ ⅠBⅠ ⅠAA Ⅰ A iBⅠ BⅠB ⅠBiii B
A抗
原
抗体 血 血清 球
（在细胞血） （上血清在） 中，BA -- 不能A任何一型 使可 O被 、 B 的及细血胞凝 集型的清凝集 可血使 B 及 A B型可被 O 及 型B 血细胞凝集的 的清凝血 可集使 A 及A B 型可 O被 及 A 的型细胞血集凝的 清凝血 集使可A 、B及 B A的血细胞凝型集不能被 何任一 型血的凝集
清β
α
O
---
α，β
62
A
OB型血输血与 OO A ABA B ABB
ABO型血遗传的方式：假设
个A型男一人和一O个型女结婚，那人么 ，们他生所子的会是什女么样血的型呢？ 型女人的基O型因肯是定ii而这个，A型 男的人因基可以型是AIIA或Ii，如A是I果AAI，么那他们的 女的血子肯型定是型A（IiA，）如这果个 人的男因基是I型i，A他则们子的的女血可型 以A是型（Ii）A也以是O可（ii型）
。子女的
血是型像父像或母实际？子上女的 型不血一定父母亲是跟同的相；反，相果子 女的表如型与父或亲母相亲同那也不一，定能 肯就是定们他子女。的 个一说人他亲是A父型血B他母亲，O型 是，他与血父他的亲血一型是样B型A这种说 ，对法？吗什为？
么3自 不亲交和多
数高等植物是雌同株雄，的多低很等物动 是雌雄体的，同它能同们时生两产配子性。中其 些能有正自常花粉，但有一授生些是物自交育不 的如，鞘海（ionCa）同一个体的的精卵不接能合，烟草也 是自交不育的已知烟。至少草1有个 5自不交和亲基S1，因2，…SS，1构5成个一复等位 系，列互间相有没隐性显系。关
在烟
中草，基因为型1SS的植株的花粉 2受会具有到相基因同型SS12的植的株柱所花抑 ，阻粉不能花萌发，基因但为型1SS的3 粉花落在S12的S柱头上，S时的1花粉受到抑 ，阻而3S花粉的被不抑，阻而可因以参加受 精生成，1S3和SSS32的子合。
♂1 SS S2 ♀1S3 S2 S3 S1 -S1 S、S2S2 31S2、S2SS3 3SS 1 S 22 SS S3S1、S23S 31S2、S1SS -3S13、S2S3S
1S3SS、2S1 31 2S 、 SS3
-
-2
§375.非等 基位因间相的作互
§3.5用. §31.52 .§3..3 §53. 5 §3.45 53§.5 §635 . 7基互作 互因补用 抑制作作用隐性上 位用作显 上位作用性 加积作用 叠作用重
§35..1 因互基
作同不对基的相因互作用影，同一响性 的表状现的象现基称因互作i（nteracton if oengs） 。e不 对的同两个基相互因作，出用现了新的性状 这两，个互作基的因做叫补互 基（因ocpmlementarygen se）
。定稳遗
传的鸡冠状形如
果玫瑰把冠鸡的豌与豆冠鸡交配的子，一 鸡冠的状形很 多，除常的见单冠外 还，胡 桃冠、有瑰冠和玫（豌 ）豆冠等 ，们它都稳能遗定传而成为品 种的 特征一。之玫瑰冠 胡桃 豌冠冠 单冠 豆的鸡代是冠桃冠，它不像胡何一任亲个体而是，一种新 的型类子一代个体间相互；交得配子 二代，们的它鸡冠胡有桃、冠豌豆冠玫、冠瑰和单冠， 其比接例近93∶∶∶3，1子代二出现两种的新类型 -胡桃冠-单和冠它与孟，尔德两的对性状自由组 合产所生的∶3∶ 3∶91的性状组合比是 完全不的同。那么怎来样明这种说遗现传呢象
?
假控制玫瑰冠定的基因是R控制，豆 豌冠基因是的，P且都是显性的而，那玫末瑰 冠的鸡没有显性豆冠豌因基，以，基因所型 R是Rpp与之；反，相豌豆冠鸡没有显性的玫瑰冠基 因，以所因基是rr型PP。一子的代 基型因是RPp，r由于RP与互相作的，出用 了胡桃冠。现
一子的公代和鸡母鸡形成都RPrP，，Rp和 p的r种配四，数子相等。目根据自由合组 律定子二，的基代因可以型分4类：R_P为_，r rP，R__p和prrp，p数比9∶为3∶∶31，这 好正与F中2出的现4表型——种桃胡冠玫瑰 冠、、豆豌冠和冠的单数比9∶∶33∶相同，故1可以 为认桃冠胡形成的由是R与于的P作，而互 1份的冠单是于p与由互作的结果。
r2
8鸡
冠状形遗的传
: P1 RFpp（R瑰冠玫 ） r×PP（r豌豆冠） rRPp（胡冠）
§3.5桃.2互 作用（补copmlemetary enffetc
互补）作用是两指对独立传基遗因分 处于别纯合性或杂显合状时，共同态决定一种性状的发育 当只，一有基因是显对性 或，两对基都因是性隐时，表现为则一种 性另（状9∶7 ）。
F2 R_
_(P桃冠) R胡pp(玫_瑰冠) rr_(P豌冠豆 rrp)(单p)冠9 3 3
香1豌豆（athLyurs odoatus）r许有花多 色同的品不种。白花种A品及花白种B分别品 与通红普花种品交杂时子，一都代红花是，子 二代花与白花红比为3∶均。如1品果A 和品种种在基B因型上相同话的，们它互相杂 所交得一代的子表应型全该白是花可，实 是上际全是花，红且二代出子一现个新比的数 ，花与红花之比为白∶97。
豌豆香色花遗传
的假
品定种A有性基隐因r，r品B种有 从一子的代表分析型，花白种A品 与花白品种B在基因上型肯是不定的同。因它们与普通红 花种品杂时交，子一 都是红花代故白，品种花A与花白种品都 B是不由同的隐性基因定的。 决性隐基c因，所c品种以的基因型A该 是应CrC r，品B种的基型因应是该ccRR。 两品杂种交子，一的基因代型Cc是R，r 于显性由因C与显性基因R的互基作补 用所，花以冠红色为
。2
9
子代自一，交子二代应该9中1/C_R_6，3/ 61_Cr，r31/6cR_，1c/61crc，r
由于显性基因C与 性基显因R的间补互用，作有9只/61C R__在型表上是红花其余的，/761都是 花白，在这C里R是与补互基。因
CrCr
cRc
RcRCr
CrCr
ccR
R
§
3. 53抑制 作用（inhiibitng ffecte
抑制作用）是指两对在立独因基，其中中一对 显基因本身性不控并制性的状现表但 对，另对基因一表的有抑现作制用，为称抑制基因（ niibhito）。 例r如：羽毛白杭鸡（♀）和温德鸡 （莱♂）交。F杂1 代全白为毛羽，2 F群体现 13出16/羽白毛3和/61有羽色毛
。Cc
r CR RRC r cC cRr
CCR
Cr
RCCrR
c
RCcRR
cr r
CccR
CrRC
CCrrr
C
cRr
Crr
c
CcRR
cCRr
ccR
Rc
Rr
ccCr
R
crCr
ccRr
c
rc
r基
C因控制有色 毛，羽I因基 抑制基因为当，存I在 ， 时C不能 起 作 ；用I_C基_型是因 白羽。毛Icc和i_icc 也都白是毛，只 羽有I因基不存时C 基因在决定有色才 羽。毛2 代白羽F毛 有色羽与的比例毛为 313:。
家
茧色的蚕传
遗 PF F2 1白 ×茧黄茧 IIyy ↓i YiY 白 茧iIYy↓ 白茧白茧 茧 黄白茧 9 IY_∶3_I y_∶ 3yi i_∶Y1 i iy y1 白3∶3 黄
30
§.534.隐 性位（上rec sseievep sitasis）作用
位效上应指某等是基位因的表，受现到 另一非对等位因的影基，响着随者后不的同不 同，而种现这叫象做位上应（e效iptssas）。 有i隐上性与显性位上两位种型。类
性上隐位作用指
两在互对的作因中基其中一，隐对性 因对另一对基因起基位上性用作。例： 真用实遗的黑传家色鼠白和化鼠 家交，F杂全1是色家鼠黑F2。群代出现9体16/ 黑∶色/136淡色∶4/16白黄化
上。述 实 验 ，中隐基性因c能c 够阻止何色素任 的成形因此只要c。c基 因存，在即其 他基因使在也存能 呈现不出色，颜表而现 白化出没，cc 基有因R基，控制因黑 性状色r基因 控，淡黄色制性状。
家兔毛色
遗的传
FP 1F2 灰色 ×白 C色GCG ↓ccgg 灰Cc色G ↓g灰 黑色 白色色 白色 C9__∶3 GCgg∶ _ 3cG_c ∶ 1cggc 灰∶ 93∶黑4白
§3.5
.5显性 上位 d（ominna etpitsais s）用
例：决定作西芦葫显性白的基因（皮） W显性黄对基因（Y皮）有位性上作用，W当 基因存在能阻时碍Y因基的作用，表现为白色。缺 少时Y基W因现其表色黄用。如果W作Y和都不存 在则，表y现基因绿色。的
白用皮和 绿 皮杂 交 ，F1 产生白 皮西 芦，F2葫代白 皮黄∶∶皮绿 皮 =12 3∶∶1
3
1
麦（燕Avea nativa）s颖颜外色的传
遗3§..6 5积作用加（daditiev ffeec）t积加作用是指两种显性
基同因存时时在生 一种性状，单产独存在时，别表分相似的现性 状9（6∶∶1 。）例 如南，瓜有不的同形果圆，球对形盘形扁 为性，隐圆形对长圆形球隐为性如果。用两不 同种基型的因圆形球种品杂，交1F生产扁形盘F，2 现出种三形果9：1/6盘形扁，/616圆球形1，1/6长 圆
形
。
P F1 2
F黑
颖 ×黄颖B By bbYyY黑颖 BbYy ↓颖黑黑 颖黄颖 白 9 B颖Y__3 ∶_yB∶ 3 ybYb∶ _1b yy 12 b黑∶ 3黄 ∶白1
从以上
分析 可知两，基因 对是都性隐，时形成 长形圆只有，显 性基A因B 或在时存，形圆 球成形，和BA 同存在时，时则形 成扁盘形。
3.5.§ 7重作用叠dup（ilatcee ffcet
）叠重作又用称叠作加用是指不，同对因 基互时作，表现对型生相产同的影响，2 产生F1 ∶1的比5例这。表类现相作用同的因基，称 重叠基为因。 例：将荠三角菜形蒴与果卵形蒴圆植株果杂 ，交1F是全角三蒴形果。F分2离 为1/516角 三形蒴∶果/116卵形果蒴。
⑨⑨A
_B_ aBa A__B aaB__
⑥
于由一每 对性基显因 具都有蒴使表 现果三为形的 角相作同用。如果 只隐性基 有，因表即为现卵型 蒴，果所以 2F 出 现1∶5比1例
。_Ab
baba
bA
_bb
abb
互a作补 用
⒂AB_ _aBa
_⑦
⑨
A
_B a_B_
a③ ⑨
积加
作用A_B_
aa_B
①
A
_bbA bb_a bab
abba
④
①
A_b
b aab
b③ ①
互无作
③重作用叠
隐性上③作位 ③用A
B_ _aBa_
A_B_
aa
B
_⑿
A_b
b abb aA_b ababb
⒀制作用抑
显
性位上作①用
3
2
各基因互作种型比例
表
上面的从论可以讨出，看当两非对等位基因决 同一定性时，状于由基因间的 种相互各作，用孟德使比尔例发生了修 。从遗饰学发展的传度来角理，解这 并违背孟德尔定不律，而实上是对质 孟德定尔的律扩。
本章小展
结解基本概念，掌握理离定分与律自 由合定组的律实、扩展质及用应，解 了非位基因等间相的互用作。
作一 业 P43-5 1 2P34-7 3P 14-15
3
3