遗传群体偏分离研究进展
植物遗传资源学报２００９，１０（４）：６１３－６１７
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓ
遗传群体偏分离研究进展
刘海燕，崔金腾，高用明
（中国农业科学院作物科学研究所，北京１０００８１）
摘要：偏分离是指观察到的基因型比例偏离预期的孟德尔分离频率方式，无法用传统的遗传理论和方法加以分析。偏分离被认为是一种重要的进化动力，并对遗传连锁图谱的构建造成影响。本文针对偏分离的现象、偏分离的影响因素和形成原因，以及对ＱＴＬ定位的影响等方面进行综合分析，系统阐述了植物分离群体偏分离的研究进展，为后续研究提供有益的参考。
关键词：偏分离；作图群体；分子标记；偏分离热点区域；遗传搭车
ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＳｅｇｒｅｇａｔｉｏｎＤｉｓｔｏｒｔｉｏｎ
ＬＩＵＨａｉ—ｙａｎ，ＣＵＩＪｉｎ—ｔｅｎｇ，ＧＡＯＹｏｎｇ—ｍｉｎｇ
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ｈｉｋｉｎｇ，
在生物的进化过程中偏分离被视为一种强有力的进化动力而越来越被重视。科学家们在许多物种中均发现了偏分离现象，这也包括植物。研究表明，植物中的偏分离可能发生于花粉川以及胚囊。２１或是同时发生于两者中”１。偏分离几乎可在任何种类的遗传标记中被检测到，包括形态突变标记、同功酶及ＤＮＡ标记一。’。
此外，偏分离也是遗传作图研究中的一种普遍现象。无论是自花授粉或是异花授粉植物，其作图群体，如Ｆ：、ＢＣ、ＤＨ和ＲＩＬ群体等，均存在不同程度的偏分离现象，这对遗传作图将会产生不可估计的影响。同时，研究也表明在分子标记连锁图上存在偏分离的热点区域。目前普遍认为这些偏分离热点区域可能存在与偏分离相关的特定
修回日期：２００９・０９－２１
基因。然而，对于不同作物的不同群体，偏分离的热点区域是否是共同的，还有待于对更多物种的不同群体的深入分析。本文对偏分离的现象、影响因素和形成原因，以及对ＱＴＬ定位的影响等进行综合分析，介绍植物分离群体偏分离的研究进展，为后续研究提供参考。１
１．１
偏分离及其表现类型
偏分离的发现
偏分离是指观察到的基因型比例偏离预期的孟
德尔分离频率，用传统的遗传理论和方法加以分析会产生偏差，甚至产生错误＂。１引。偏分离可以增加群体中杂合等位基因或者异型染色体的频率，被认为是一种重要的进化动力¨“。自１９２６年Ｍａｎｇｅｌｓ一
收稿日期：２００９—０２・２３
作者简介：刘海燕，在读硕士，主要从事水稻分子育种
通讯作者：高用明，研究员，博士生导师，研究方向为水稻有利基因发掘与分子设计育种。Ｅ—ｍａｉｌ：ｉｒｒｉｙｇａｏ＠１２６．ｃｏｒｎ
万方数据
６１４
植物遗传资源学报１０卷
ｄｏｒｆ等¨２１在玉米研究中首次发现偏分离后，随着ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ、ＡＦＬＰ、ＳＳＲ等多种分子标记技术被广泛的应用于遗传作图研究，偏分离作为遗传作图研究中的一种普遍现象被广泛关注。目前通过分子标记，人们在水稻、小麦、大麦、玉米、大豆、高粱、烟草和白菜等作物中都发现了大量的偏分离位点‘１３讲３。
１．２
偏分离的表现类型
当前研究结果表明，偏分离标记在连锁群上的
分布主要为两种形式：一种是没有规律性，表现为随机的偏向任何亲本或杂合体；另一种是多数偏分离位点偏离方向一致，并且偏分离标记在连锁群上成簇分布，这种成簇偏离可能是显著偏向单亲，也可能是显著偏向双亲，还可能偏向于杂合体¨４。孓２川。２
偏分离的原因
２．１
偏分离热点区域
偏分离标记在连锁群上成簇分布而且多数偏分
离方向一致心弘２９１，这些染色体区段被称为偏分离热点区域（ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
ｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎ
ｒｅｇｉｏｎ，ＳＤＲ）。现在研
究结果认为偏分离热点区域往往是由偏分离位点引起，根据其作用时间可分为配子选择和合子选择，分别在受精前和受精后受偏分离位点的控制。受精前起作用的偏分离位点只能通过影响配子的比例间接影响合子的基凶型比例；受精后起作用的偏分离位点则直接对合子的基因型比例起作用，许多情况下偏分离是由上述两种选择作用所引起１３０｜。目前在多种作物的不同类型群体上均有大量关于偏分离热点区域的报道¨７Ｊ钆３卜”ｊ，并且多数报道表明偏分离热点区域与配子体选择关系密切。严建兵等Ⅲ１对玉米Ｆ：群体分子标记偏分离研究表明，同时在９条不同的染色体上发现了１４个偏分离的热点区域，其中４个与已经定位的配子体基因的位置相近，由此表明配子体基因是导致偏分离的部分原因（现有报道玉米中已定位到５个直接影响花粉竞争能力的配子体基因）。在水稻中已经定位了１１个导致偏分离的配子体基因（ｇａ）和２０个杂种不育基因（Ｓ）‘＂ｄ引。Ｚｈａｏ等…３在日本晴与广陆矮杂交Ｆ，群体中，发现多数偏分离位点存在配子体选择基因或育性相关基因。彭勇等¨４。利用培矮６４ｓ与日本晴杂交获得Ｆ。并通过连续套袋自交获得Ｆ。重组自交系，构建了一张含９２个微卫星标记的水稻分子遗传图谱；并分析了定位到遗传图谱上的９２个标记的偏分离情况，发现９个偏分离热点区域，其中
万方数据
４个区域发现了３个配子体基因和２个杂种不育基因，并认为这些区域标记的偏分离可能是由配子体基因选择和杂种不育基因所致。前人研究结果中，偏分离热点区域中发生偏分离的标记大多偏向于父本，并认为偏分离可能是由于雄配子体选择引起＂“，但在彭勇等１１４ｏ的研究中发现９０个偏分离标记，其中有８０个偏向母本培矮６４ｓ，占偏分离标记的８８．８９％，这在前人研究中鲜有报道‘伸’３乱３¨。
２．２
偏分离与遗传搭车效应
目前一些研究也表明偏分离与遗传搭车有一定
的关系＂。”’。所谓遗传搭车效应（ｇｅｎｅｔｉｃ
ｈｉｔｃｈ—ｈｉ－
ｋｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔ）指当群体中发生对选择有利的等位基因
替代时，在选择压力的作用下，与之紧密连锁的位点上也会发生相应的基因频率变化，使得原先与选择有利的等位基因紧密连锁的那些等位基因的频率上升，而与选择不利的等位基因紧密连锁的那些等位基因的频率下降１４“４“。根据这一原理，在生物的进化过程中，当某一“有利”变异（或等位基因）由于选择而被保留下来（正向选择），群体中具有此等位基因个体的比例将会不断增加，从而成为优势变异，并被固定下来；相应地，携带其他等位基因的个体则会逐渐减少以至消失，该基因座的遗传多样性因此而急剧下降。由于连锁关系，该基因两侧一定范围内的序列（包括中性基因座）也会凶连锁而随着该“有利”等位基因的固定而被大量保留下来，从而使遗传过程中配子和合子被选择，导致遗传多样性也大大降低，最终表现偏态分离ＭＪ。
遗传搭车效应的强弱主要与被选择基因所在基因组区域的重组率和对之实施的选择压的大小有关。若该遗传区段的重组率较低，并且所经受的选择压较高，则产生的遗传搭车效应较强；反之，遗传搭车效应则较弱。当某区段的重组率为０时，则可造成该区段ＤＮＡ序列多态性的完全丧失。但由于遗传重组的存在，这种情况一般不会发生Ｈ“。根据这个假说，分子标记偏分离程度与影响等位基因频率的遗传因子连锁有关，这就说明偏分离确实存有遗传决定因素。
２．３
导致偏分离的其他因素
偏分离与标记类型和群体类型有着紧密的关
系。前人有大量研究结果表明，不同标记类型使群体产生的偏分离程度不同。Ｌｏｒｉｅｕｘ等＂“４７ｏ的研究表明，偏分离位点的选择作用对共显性标记问重组率估计的影响小于显性标记，表明显性标记更易发
４期刘海燕等：遗传群体偏分离研究进展
６１５
生偏分离。刘峰等旧川的研究也证明这一点，其采用４种不同的分子标记对大豆重组自交系群体（Ｆ。）进行偏分离频率的比较，发现４种不同标记所检测出的偏分离差异较大（表１），特别是ＲＡＰＤ标记所检测出的偏分离频率比ＡＦＬＰ标记的频率高１倍，并认为其原因除了与所检测的位点有关外，主要由于ＲＦＬＰ、ＳＳＲ、ＡＦＬＰ为共显性标记而ＲＡＰＤ
标记为显性标记。并且有研究表明Ｈ乳４９１在着丝粒和异染色质附近区域存在ＡＦＬＰ和ＲＡＰＤ标记偏分离聚集现象。张玉山等【１副利用珍汕９７和ＨＲ５衍生的重组自交系（ｎ＝１９０）作为作图群体，采用ＳＳＲ标记分析，发现第７染色体的ＲＭ４８１～ＲＭｌ０区间（其中也包括着丝粒区域）分布着众多的偏分离标记。
表１不同类型分子标记的偏分离情况
Ｔａｂｌｅ１
Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ
偏分离与群体类型有着紧密地联系。Ｘｕ等＂¨对６个水稻群体的遗传图谱研究发现，ＲＩＬ（ｒｅｃｏｍ—
ｂｉｎａｎｔｉｎｂｒｅｄ
为了提高图谱密度，往往采用亲缘关系较远的亲本构建群体进行遗传作图，然而亲本间亲缘关系越远，可能导致偏分离越严重。Ｋｉａｎｉａｎ等”引用甘蓝的３个种内和１个种问Ｆ，群体进行了遗传作图研究，其中种间Ｆ，群体５９％的标记表现严重偏分离，３个种内Ｆ：群体平均只有７％标记产生偏分离，认为亲缘关系远可能导致偏分离更严重。
姚焱¨４ｏ通过对水稻籼粳杂种构建ＤＨ群体经过一定时间的低温预处理以后，明显增强偏分离的趋势，预冷处理时的胁迫作用加剧了对优势花粉的选择；说明在植株水平上ＤＨ群体的某些基因座位的偏分离早在愈伤组织诱导阶段已发生，并且可能贯穿构建ＤＨ群体的整个过程。花粉离体培养条件下某些基因出现偏分离现象，可能有以下原因：一方面，基因本身的功能与性质所决定；另一方面，环境因素也会影响偏分离的发生。因此，环境的选择压力会引起花粉的选择作用”。’“。
另外，在实验技术和构建群体的材料选择上也可以使研究过程中出现偏分离，例如，进行群体基因型分析时，标记基因型划分、统计错误会导致系统性偏分离旧引；作图亲本存在剩余杂合性导致等位基因型复杂，使连锁关系难以确定¨“，这也是一个重要的影响因素。
ｌｉｎｅ）群体与其他群体相比，有更高的
偏分离频率（３９．４％），ＤＨ（ｄｏｕｂｌｅｄｈａｐｌｏｉｄ）群体和ＢＣ（ｂａｃｋｃｒｏｓｓ）群体的偏分离比例几乎相同（ＤＨ，２９．４％；ＢＣ，２８．６％），而Ｆ：群体则较低（１９．３％）。ＲＩＬ群体偏分离比率高可能是因为ＲＩＬ的构建经过多代自然选择和人工抽样，致使偏分离频率加大”…。ＤＨ群体中的偏分离可能主要是由于不同基因型花粉的组培再生能力不同造成的，同时ＤＨ群体中，等位基因高度纯合化导致隐性致死基因大量表达，造成较高比例的偏分离，当然也可能是由于配子选择作用导致偏分离”¨。在水稻中，一般粳稻的花培力要比籼稻强”“，因此在籼粳交的ＤＨ群体中，基因分离偏向粳稻的比例可能会大些；Ｆ：群体来自雌雄两种配子，其重组值反映了两种配子减数分裂中交换的平均值，代数越高，偏分离比率可能越大。Ｌｕ等¨叫在玉米偏分离研究中比较了ＬＨ２００／ＬＨ２１６（Ｆ２Ｓｙｎ３）、Ｂ７３／Ｍ０１７（ＲＩ）、Ｍ０１７／Ｈ９９（Ｆ６：，ＲＩ）和Ｔｘ３０３／Ｃ０１５９（Ｆ：）４个作图群体的偏分离频率，认为偏分离频率随着减数分裂代数的增加而累加，它们之间呈现正相关。
偏分离与作图群体亲缘关系也存在着紧密联系。多数科研人员在进行群体ＱＴＬ定位的工作中
万方数据
６１６
植物遗传资源学报１０卷
３
偏分离位点及其对ＱＴＬ定位的影响
３．１偏分离位点
造成偏分离的染色体区段被称作偏分离位点
（ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎｌｏｃｉ，ＳＤＬ）。如果１个ＳＤＬ在
一个群体中发生分离，与其连锁的相邻标记就会表现一定的偏分离。标记离ＳＤＬ越近（连锁紧密），偏
分离越严重，表现为∥值增大。可以利用石２值与遗
传距离的分布图初步推测ＳＤＬ的位置”“。如果１个ＳＤＬ在多个群体中分离，这些群体就会在相同的染色体区段（分子标记）上表现偏分离。反之，可以用这种方法确定ＳＤＬ的存在，从而标记定位ＳＤＬ。
３．２
偏分离位点对ＱＴＬ定位的影响
构建分子标记连锁图的一个重要目的是进行
ＱＴＬ定位。偏分离是遗传作图研究中的一种普遍现象，是影响遗传作图准确性的原因之一，偏分离可以影响标记间的重组距离，也影响连锁群上标记的顺序１４“４“，进而影响ＱＴＬ定位。在动物方面，对果蝇上的偏分离因子和ｘ染色体连锁的减数分裂驱动（Ｘ—ｌｉｎｋｅｄ
ｍｅｉｏｔｉｃ
ｄｒｉｖｅ）系统和老鼠的ｔ等位基因（ｔ
ａｌｌｅｌｅ）系统已经有深入的研究”…。但偏分离在植物ＱＴＬ定位方面研究进展还比较缓慢。目前ＱＴＬ定位常用到的分析方法有单标记分析法、区间作图法、复合区间作图法，它们都是基于单位点标记基因型与性状的关联程度来确定特定位置是否存在ＱＴＬ。Ｌｕ等¨叫认为如果偏分离是因为单个基因导致的，如配子体基因，对ＱＴＬ定位的位置不会产生影响。而如果偏分离是因为两个或两个以上的基因引起的，情况则比较复杂。因此在遗传作图中应重视偏分离的不利影响，选择正确的作图方法Ⅲ‘６“，进而提高ＱＴＬ定位的效率和精度。
近年来提出了多种不同的针对偏分离影响的作图方法。最简单的克服方法是作图时将偏分离标记剔除掉。但这样会降低对基因组的覆盖率和漏掉某些ＱＴＬ旧ｏ。比较作图一般在来自于同一个组合的不同类型群体或同一类型的不同群体间进行，是一个发现作图错误的有效方法。在玉米上，通过比较作图检测出了松散的连锁和错误连锁¨¨。王永军等”叫研究了重组自交家系的监测和调整，提出了用以检测家系、标记的偏分离程度及调整群体结构的模拟群体抽样标准法（ＳＰＳＣ）。主要原理是通过随机抽样比较后从原始群体中淘汰一部分家系使调整万方数据
Ｌｏｒｉｅｕｘ等｜４“４７１建立了适合于Ｂｃ。和Ｆ２群体中两种选择（配子选择和合子选择）条件下偏分离标记作图的极大似然模型，并指出选择作用对共显性标记重组值估汁的影响小于显性标记，因此遗传作图应尽可能选用共显性标记类型，并开发了适合于偏分离作图软件ＭａｐＤｉｓｔｏ，可以处理的群体包括ＢＣ，、ＤＨ和ＳＳＤ。但是目前关于偏分离作图软件局限性较大，不能广泛的应用于如Ｆ：、ＡＢ群体。随后，Ｌａｓｈｅｒｍｅｓ等＂¨和Ｋａｌ６等ｍ１在此方面做了进一步的研究工作，使偏分离群体的ＱＴＬ定位研究更加深入。谭军等∞¨对取自ＭＡＰＭＡＫＥＲ软件小鼠Ｆ：群体的５个ＲＦＬＰ连锁标记数据作了共显性分子标记偏分离的分析，结果表明，在估计Ｆ：群体标记间偏分离重组距离上用连续×２检测方法比传统ｘ２检测更为准确。４
问题与展望
偏分离作为一种普遍的现象在多种植物的研究
中被报道，研究表明偏分离对性别和重组进化、异性染色体的进化、性别进化、配偶选择和生殖隔离等存在诸多的影响，进而影响着物种的进化，是进化的强有力的动力。目前水稻基因测序工作已经完成，绝大多数植物都开展了遗传作图，随着更多高密度遗传图谱的建成，偏分离的研究会有更快的进展。但是，目前关于偏分离的研究工作还处于初级阶段，虽然已经发现并定位了一定数量偏分离位点，但是多数偏分离的研究仍停留在表型的阶段，缺乏ＤＮＡ水平的报道，所发现的偏分离位点数目也较少，不能为深入的研究提供丰富的信息，同时，偏分离位点的定位方法也存在着局限性，不能适应更多的群体类型。因此在以后的研究中应更注重上述方面的深入研究，这将有助于更好地理解从远缘种向栽培种杂交渐渗目的基因时的杂种致死和基因的非正常分离等现象；有助于更好地标记定位偏分离基因和发现更多的偏分离基因位点；有助于正确分析和利用偏分离位点的选择效应；有助于获得正确的遗传图谱和基于遗传图谱的ＱＴＬ标记定位，最终获悉偏分离的分子机制，这些对于植物的遗传研究和改良都是非常重要的。
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（下转第６２２页）
［２３］［２４］【２５］
［２６］［２７］
６２２
植物遗传资源学报
ｌＯ卷
等，为烟草种质资源的更新提供最佳繁殖技术。４．２加强烟草种质资源的深入鉴定和利用研究
应用现代生物技术对种质资源中新的优良基因进行发掘、克隆，建立基因文库。对筛选的含有抗青枯病、ＴＭＶ、ＣＭＶ、ＰＶＹ、黑胫病、抗虫以及抗逆等优异基因的资源，研究其抗病基因的遗传机理，利用ＡＦＬＰ、ＳＳＲ等分子标记研究与抗病基因紧密连锁的分子标记，克隆目标基因，将现代生物技术与常规遗传育种相结合，为新基因在育种中利用提供理论依据，提高烟草种质资源的利用效率。
４．３
［１０］［１１］［１２］［１３］［９］【８］［６］［７］
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Ｄ
烟草野生种质资源的开发和研究
到目前为止，烟草野生种共有６６个，我国保存
Ｊ，ＤａｖｉｄＪ
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ｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｒｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，
有３５个。烟草野生种为引进种质，种子发芽率明显低于烟草普通栽培种，对影响其发芽率的因素和其他生物学特性研究较少，今后应对其发芽特性和生物学特性进行系统研究，为野生种质的妥善保存、繁殖更新以及远缘杂交提供理论依据。另外，研究表明野生种中含有抗病虫、抗逆、优质、丰产等优异基因，美国康乃尔大学在低产的普通野生稻中发现了两个基因座与高产有关；还在小果蕃茄中找到了大果基因旧引。因此应用现代生物技术在野生种中发掘有用基因，并将之导人栽培品种，可有效拓宽烟草育种遗传基础，实现烟草种质创新。
［２０］［１８］［１９］［１６］［１７］［１５］［１４］
１９９８，９５：３９４—３９９Ｌｅ
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ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｓ
ｒｅｇａｒｄｉｎｇｏｐｔｉｍａｌｓａｍｐｌｅ
ｃａｒｒｏｔ
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Ｓｔａｎｄａｒｄｓ［Ｍ］．ＦＡＯ
Ｒｏｍｅ，ＩＰＧＲＩＲｏｍｅ，
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ｉｎＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕＪ
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Ｐ，ＣｏｍｂｅｓＭ
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ａ
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ｍｅｉｏｓｉｓ［Ｊ］．ｃｅ．
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