群落的概念和基本特征

群落的概念和基本特征

群落生态学（community ecology）是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科，是生态学的一个重要分之科学。

一．群落的概念

(一)群落的定义

群落（生物群落，biotic community）棗指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。 生物群落=植物群落 + 动物群落+ 微生物群落

生物群落上述的三个部分，从目前来看，植物群落学研究得最多，也最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得 的。植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）、植物社会学（phytosociology）或植被生态学（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。目前已形成比较完整的理论体系。

动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。最有效的群落生态学研究，应该是动物、植物和微生物群落的有机结合。

（二）群落的性质

关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。

①"有机体"学派认为：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。法国的Braun-Blanquet、美国的Clements和英国的Tansley等支持上述观点。

②"个体"学派则认为：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。 虽然现代生态学的研究，群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，虽然在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上，如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。

（三）群落与生态系统

群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。这个问题，目前还存在着不同的看法，大多数学者认为应该把两者分开来讨论，如Odum（1983）和Smith（1980）等人，但也有不少学者把它们作为同一个问题来讨论，如Kreb（1985）和Whittaker（1970）等。

但我们认为，群落和生态系统这两个概念是有明显区别的，各具独立含义。群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。生态系统强调的是功

能，即物质循环和能量流动。但谈到群落生态学和生态系统生态学时，确实是很难区分。群落生态学的研究内容是生物群落和环境相互关系及其规律，这恰恰也是生态系统生态学所要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机的结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。

（四）群落结构的松散性和边界的模糊性

同一群落类型之间或同一群落的不同地点，群落的物种组成、分布状况和层次的划分都有很大的差异，这种差异通常只能进行定性描述，在量的方面很难找到一个统一的规律，人们视这种情况为群落结构的松散性。

在自然条件下，群落的边界有的明显，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚的加以区分；有的边界则不明显，而处在连续的变化中，如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等。多数情况下，不同群落之间存在着过渡带，被称为群落交错区（ecotone）。

（五）群落的命名

对于群落的分类和命名，常见的有以下一些方法：

根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，木荷林群落。

根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。

根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿阔叶林群落，草甸沼泽群落。

根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛

根据群落动态来进行分类和命名。

二. 群落的基本特征

(一)、群落的物种组成

1．群落的物种组成

任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步。为了掌握群落中物种的组成，通常，我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类-面积曲线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积。所谓群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。植物群落的最小面积比较容易确定，用上述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。

群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达2500㎡，群落内主要高等植物在130左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400㎡，主要高等植物仅40中左右。

在搞清楚群落物种组成的基础上，还必须对各物种的科、属关系和区系地理成分加以分析。这对判定群落的特征、性质和来源有很重要的意义。 2．组成种类的性质分析

在植物群落研究中，常根据物种在群落中的作用而进行分类。

（1）优势种和建群种

优势种（dominant species)对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种。

建群种（constructive species）优势层中的优势种称为建群种。

在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。

（2）亚优势种（subdominant species）

指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。

（3）伴生种(companion species)

伴生种为群落成见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

（4）偶见种(rare species)

偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。

（二）群落的数量特征

1．物种丰富度（species richness）

物种丰富度是指群落所包含的物种数目，是研究群落首先应该了解的问题。

2．多度与密度

群落内各物种的个体数量即多度。

密度是指单位面积上的生物个体数,用公式表示:

D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)

3．频度

频度是指某物种在样本总体中的出现率。

F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%

4．盖度

是植物群落学的一个术语。植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。它是一个重要的植物群落学指标。盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。

植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度（dominance），有人称之为优势度。

5．优势度与重要值

优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。 森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。

I（重要值）=[相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对显著度（%）]/300

（三）群落的综合特征

1、存在度（presence）和恒有度（constancy）

在同一类型的群落中，某一种生物所存在的群落数即为存在度。各个群落中的物种，可按其出现的次数比率划分出存在度等级。通常20%为一级，共分五级。存在度大的种类愈多，则各群落的相似程度愈大。

某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度。恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的参差不齐。

2、确限度

用以表示某一个种局限于某一类型植物群落的程度。Braun-Blanquet根据植物种类对群落类型的确限程度，归并为5个确限度等级。

特征种：确限度5 确限种，只见于或几乎只见于某一群落类型的物种；

确限度4 偏宜种，最常见于某一群落，但也偶见于其他群落的物种；

确限度3 适宜种，在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一群落中占优势或多度大的种。

伴随种：确限度2 不固定在某一群落内的种。

偶见种：确限度1 少见及偶见而从别的群落迁入的种，或过去群落残遗下来的种。 确限度愈大的种就是最好的特征种，它能作为一定群落类型如群丛的标志。

3、群落相似性系数

群落系数指各样方单位共有种的百分率，其计算方法很多，目前不下十几种。Jaccard 相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一，其公式为：

群落系数=c/（a+b-c）

式中a为样方A的物种数， b为样方 B的物种数， c为样方 A和 B中的共有种数。

4、关联系数