植物检疫课程论文
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专业班级:专业方向: 营林方向
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指导老师: xxxxxx
毛竹枯梢病的研究进展
摘 要 毛竹枯梢病是我国重要检疫性植物病害,20世纪中叶开始相继在各地暴发成灾, 造
成严重损失, 经多方努力, 近年来发病情况受到较有效控制。论文从病原与病程、发病机理及治理等方面对最新研究成果进行综述, 并对进一步开展研究工作提出建议。
关键词 毛竹枯梢病; 竹喙球菌; 毛竹
1 病原及病症
1.1 病原菌
毛竹枯梢病原菌有性阶段为竹喙球菌(Ceratosphaeria phyllostachydisZhang), 属真菌子囊菌亚门核菌纲球壳菌目喙球菌属。子囊壳圆形或扁圆形、黑色, 数个聚生或单个埋于寄主病部组织内, 着生于子座上, 顶端有长乳头状的暗色长喙, 顶端外侧具暗灰色喙毛、内侧有孔丝, 子囊壳为圆球形, 子囊间有分隔假侧丝, 子囊棒状、有短柄, 壁双层、透明, 顶部加厚、具一孔道, 有子囊孢子8枚, 短纺缍形, 淡黄色或无色, 呈双行排列, 孢子多数为3个分隔, 偶见2个或4个分隔, 分隔处稍凹缩[4,5]。无性子实体为分生孢子器, 近圆锥形, 黑色, 着生于病组织内, 大部外露, 顶部不开裂, 在高湿条件下下分生孢子器顶部溢出黑色卷须状分生孢子丝[2~5]。无性阶段被鉴定为球壳孢目半壳孢属(Leptostroma)的一种[5]。
1.2 病症及病程
1.2.1 病症
毛竹枯梢病病症首先出现于当年新竹主干1~3级侧枝节叉, 初为浅黄色斑点, 后变为褐 色, 纵向扩展, 形成舌状或梭状褐色病斑, 并通过各级侧枝竹节上下蔓延。病斑在侧枝横向扩展 一周时, 枯枝出现; 如果竹梢1级侧枝节叉处病斑扩展绕竹杆一周, 则出现梢枯; 如果竹杆基部 1级侧枝节叉处感病, 病斑绕主杆一周, 则引起全株叶片脱落, 形成枯株。严重发病林竹林, 前期竹冠赤色, 远看似火烧, 后期竹冠灰白色, 远看竹林似戴白帽[1,2,5]。
1.2.2 病程
毛竹枯梢病的侵染源为病死枯枝上的子囊孢子。4月雨量充沛, 月均温超过15℃, 病菌子实体在林间开始产生,5月上旬至6月中旬成熟。在阴雨条件或饱合湿度下释放孢子, 随风雨扩散传播。病原菌孢子释放期自5月中旬至10月, 但毛竹一般仅在5月中旬至6月中下旬新竹放枝发叶期感病。孢子通过伤口侵入甚至直接侵入。病菌侵入后, 一般经过1~3个月的潜育期, 然后才表现出外部症状, 因此病害一般出现在7~9月, 并因温度和湿度及受害程度不同而表现出时间和感病程度上的差别[1,2]。
2发病机制
2.1 侵染源
毛竹枯梢病病原以菌丝体、子囊孢子和分子孢子形态越冬, 以病组织中菌丝体为越冬重要形式, 但以子囊孢子为最主要的初侵染源[1,6~8],子囊孢子主要产生于前1~3年生病竹病部, 以前2年(3年生) 病竹病部产生子实体能力最强, 前4、5年病竹基本丧失产生子实体的能 力[1]。虽然前1~3病竹病部产生子实体能力存在差异, 但它们产生的子囊孢子萌发率基本相 同[7],因此均能成为新竹的有效初侵染源。
2.2 侵染规律
毛竹枯梢病为一次性侵染病害, 尽管5~10月均有子囊孢子释放, 但易感期为5~6 月[1,8]。接种试验表明, 当年新竹在展枝放叶期, 各级侧枝节叉处内侧形成的伤口和自然孔口是病菌的主要侵入途径[1,6~8]。真菌病原孢子的产生和释放受温湿度影响较大, 我国广大毛竹产区,4月起相继进入梅雨季节, 湿度大, 降水多, 平均温度超过15℃, 极有利于竹喙球壳菌子
囊孢子的产生和释放。子囊孢子一般在4月底至6月在饱和湿度条件下释放, 孢子由子实体中爆裂弹出, 随风雨散落至新竹上。湿度大, 利于孢子产生, 温度高, 利孢子侵入后发病。萌发侵入新竹侧枝。子囊孢子侵入后, 菌丝体开始向竹腔内延伸,8、9月份即呈现出典型的病症。10月后停止扩展, 进入越冬阶段。各地子囊孢子释放及病程随当地气候条件而略有差异[1,2,6~9]。
2.3 病菌与寄主的相互作用关系[10~12]
病原菌侵入寄主体后, 会引起寄主的一系列反应, 其中包括病菌为生存而产生的对寄主不利的反应, 也包括寄主为抵御病菌侵染的抗性反应。竹喙球壳菌子囊孢子萌发侵入新竹后, 引起寄主竹呼吸、蒸腾及细胞代谢的一系列变化。对比分析表明, 健康株的枝、叶含水量比病株高, 而病株的叶蒸腾强度却比健康株高150%。发病盛期病株的呼吸强度比健康株高近1倍, 而叶绿素则降低4倍, 净光合速率降低1倍多。病株呼吸、光合及蒸腾作用的变化由细胞受损而代谢活动改变引起, 观察显示受侵染侧枝细胞质膜受损, 电解质外渗, 导致病株枝叶导率值显著增加。病菌对寄主细胞的损害通过产生毒素来进行, 以病原菌培养滤液接种, 产生与菌丝接种相似的病症, 用滤液处理嫩枝,24h 即出现枯萎, 表明竹喙球壳菌通过产生毒素实现对寄主细胞的破坏。
3治理技术
3.1 预测预报
毛竹枯梢病是一种积年流行病害, 其发生发展受多种因素的影响, 研究要相关因素与病害之间的关系, 能有效地预测预报病害发展情况, 欧兆胜等[17]以前一年4~6月平均气温、平均相对湿度、月均降水量和前一年病情指数以变量, 建立了次年预测回归模型, 精度达91.49%, 何进东[26]采用相同的参数运用人工神经网络技术建立了中期(1年) 的病情预测模型, 预测精度达85.5%,为深入分析各因子对病情指数的影响力, 何进东[27]运用通径分析原理对各气象因子和病速进行了分析, 指出平均气温和病速是决定毛竹枯梢病病情指数的主导因子, 平均相 对湿度直接作用不大, 但通过平均气温的间接作用极大。毛竹枯梢病的发生发展除受气象因子及往年病情影响外, 还受林分环境影响, 为此林庆源[14]则建立了林分及土壤立地条件与病害发生的数学模型, 指出地形、立地状况和林龄结构是影响病情指数的最重要因子。林强[16]进一步分析了病情与林分结构若干指标的关系, 指出林龄结构与病情关系最密切, 其次是林分组成和新竹比例, 并建立了辅助预测方程。为便于确定竹林发病指数, 朱建华[18]建立了枯梢病普遍率和严重度的对应关系(I-S关系) 。
3.2 治理方法
3.2.1 营林措施
毛竹枯梢病的发生发展则由病原及寄主条件共同决定, 通过营林技术创造有利于竹林生长、不利于病原传播扩散的环境是控制病害的有利途径。清理病株、病枝、勾梢、合理采伐、营造防护带及竹林抚育、施肥均能有效减少侵染源、控制病原传播和提高竹林长生势, 从而降低发病率和严重程度[19~25]。各地结合当地实际情况, 分别采用全部或部分营林措施。
3.2.2 化学方法
化学防治是病害发生时的常用防治方法, 子囊孢子散发期竹腔注射70%甲基托布津、百 菌清喷烟、5%多菌灵喷雾、林丹等均能取得较理想的防治效果。
3.2.3 综合措施
毛竹枯梢病的治理中, 依靠单一的治理技术是难以达到理想的效果的。因此各地均采用多种措施相结合的方法, 以营林技术减少病原侵染源和提高竹林生长势; 以化学防治控制病原的侵染; 以检测措施限制病原的异地流动。
4展望
毛竹枯梢病经多年研究, 目前发病面积已基本得到控制, 仅在一些地区零星发生。但该病
发病初期易被忽视, 一旦出现明显症状, 为时已晚。因此对该病的监测与预测工作仍需加强, 目
前相关研究未能全面考虑气象与林分环境的综合作用关系, 适用范围存在明显局限性。另外对非疫区该病的危险性评估研究尚待开展。目前对该病的治理措施主要针对子囊孢子, 但营林措施不易彻底, 化学方法因防治期多阴雨, 防效难保证。因此应加强对病原其它生活阶段的治理, 如抑制病原产生子实体、杀灭病株中病原等, 这样可以充分发挥外用药剂的药效, 时间上也容易掌握。任何病原与寄主都存在协同进化关系, 物种间形成动态平衡关系是生态系统基本规律, 因此深入研究病原与寄主竹之间的互作机制, 加强抗病竹株的筛选, 促进寄主与病原间平衡关系的形成, 使该病维持在存在但不成灾状态, 将是解决枯梢病危害的根本途径。
参考文献
[ 1 ]瘳天仁. 毛竹枯梢病研究综述[J].林业科学研究
[ 2 ]廖天仁. 毛竹枯梢病[M].中国森林病害. 北京:中国林业出版社
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[ 4 ]张素轩. 毛竹枯梢病菌属喙球壳属一新[J].南京林产工业学院学报,
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[ 6 ]王明旭, 戴良英, 陈良昌等. 毛竹枯梢病病原菌致病机制及防治技术[J].森林病虫通报
[ 7 ]张文勤, 欧兆胜. 毛竹枯梢病侵染循环及病原菌生活史的研究[J].福建林学院学报