摩尔根对于"基因位于染色体上"的证明
一段时间以来,对摩尔根的白眼果蝇实验证明了“基因位于染色体上”提出了质疑。针对这个问题,把我知道的资料拿出来共享。
摩尔根的(一部分)白眼果蝇实验见下图:
对于上述实验结果,教材这样写道:控制白眼的基因在X染色体上,而Y染色体上不含有它的等位基因,上述遗传现象就可以得到合理的解释(见下图)。
有老师提出,为什么不能认为Y染色体上也有白眼基因呢?
参阅摩尔根1910年发表的《Sex Limited Inheritance in Drosophila》,可以发现摩尔根在推理过程中,确实没有考虑Y染色体的问题。摩尔根在提出其解释后,他又继续列出了几个验证其结论的实验,这一点在教材中也有提及:“后来他们又通过测交等方法,进一步验证了这些解释。”
测交验证实验是《Sex Limited Inheritance in Drosophila》一文中的第四个验证实验,该实验用F1的红眼雄果蝇与白眼雌果蝇杂交,后代的红眼全是雌果蝇、白眼全是雄果蝇。但是这个实验仍可以用Y染色体上含有白眼基因来解释。也就是说,摩尔根起初进行的实验确实不能排除Y染色体上具有白眼基因的坑内,教材的这个表述存在问题。但无论如何说,摩尔根都证明了眼色基因与X染色体的行为是一致的,实验结果只能用眼色基因在X染色体上来解释。
仔细阅读《Sex Limited Inheritance in Drosophila》,还会发现另一件很有意思的事情,摩尔根的表述(由于摩尔根的表示方式和当代表述方式差距太大,这里不列出)中,雄果蝇的眼色基因(白眼/红眼)是记作两份的。根据摩尔根的论文,我们可以将雄果蝇中的一个眼色基因定位于X染色体上,那么另一个眼色基因要定位到哪里呢?这个问题在《Sex Limited Inheritance in Drosophila》中并没有说明。而且限于当时的认知水平,摩尔根提出了“卵细胞中红眼基因离去了”(the red factor dropped out)的观点进行解释白眼雄果蝇的产生。
在摩尔根后来的名著《基因论》中指出:已经证明了,果蝇的Y染色体上还没有一个基因能够抑制X染色体上隐性基因的表现。我个人觉得这一点极其重要,只有说明了这一点,才能证明Y染色体上没有眼色相关基因,因为如果Y染色体上存在相关基因的话,就存在突变后掩盖X染色体上隐性基因的可能。正是由于Y染色体不能抑制X染色体上隐性基因的表现,所以Y染色体上不存在眼色相关基因。