天然三倍体枇杷与其二倍体植株的形态学比较

　　摘 要: 对大五星、龙泉1号、金丰、早红3号4个品种45个8 a生三倍体株系及其对应品种的二倍体形态学特性进行了比较分析。与二倍体植株相比较，三倍体植株树体高大，生长旺盛，分枝少，叶色浓绿，茸毛长而密，叶缘缺刻明显，花器官增大明显。三倍体在树体干周、1 a生枝梢粗度、叶片长、叶片宽及叶长×叶宽上分别平均为二倍体的1.7、1.4、1.6、2.0、3.3倍，而春梢萌枝数与叶形指数为二倍体的46％和81％。三倍体花穗横径和纵径、单个花穗花蕾数目、花蕾横径和纵径、花丝长度、花药长度和宽度、花柱长度以及子房横径和纵径分别是二倍体的2.1、2.3、1.7、1.5、1.4、1.5、1.3、1.3、1.5、1.8、2.2倍。经过方差分析，以上各项指标均呈极显著或显著性差异。 中国论文网 http://www.xzbu.com/8/view-51142.htm　　关键词: 枇杷； 三倍体； 形态学； 花器官； 叶形指数； 生长优势 　　中图分类号：Ｓ６６7．3 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－９９８０?穴２０11?雪０6－1090－０3 　　 　　Morphological comparison between natural triploids and diploids in loquat 　　WANG Wei-xing， LI Ye， LI Xiao-lin， XIANG Su-qiong， GUO Qi-gao， HE Qiao， LIANG Guo-lu* 　　（College of Horticulture and Landscape， Southwest University， Beibei，Chongqing 400716 China） 　　Abstract: Morphological characteristics of 45 natural triploid loquats which were 8 years old belonging to four cultivars Dawuxing， Longquan No. 1， Jinfeng， Zaohong No. 3 were systematically compared with corresponding diploids. Compared with diploid adult plants， triploid plants grew exuberantly， had big tree body and few branching， leaf color was dark green with long and dense villi， indenture incision notch of leaf edge was obvious， flower organ turned bigger obviously. The circumferences of trunks， diameters of annual branches， length and width of leaves， length × width of leaves of triploids were 1.7 ， 1.4 ， 1.6， 2.0， 3.3 times of diploid respectively. The numbers of grown vernal branches and leaf index were 46% and 81% of diploid. Transverse and lengthways diameters of triploid flowers， the flower number of one spica， transverse and lengthways diameters of buds， length of filaments， length and width of anthers， and length of style as well as transverse and lengthways diameters of ovaries， were 2.1，2.3， 1.7， 1.5， 1.4， 1.5， 1.3， 1.3， 1.5， 1.8， 2.2 times of diploid respectively. There had extremely remarkable or notable difference on all above index by variance analysis. Growth advantage and application of triploid plants were discussion. 　　Key words: Morphology； Triploids； Morphologic； Flower organ； Leaf index； Growth advantage 　　枇杷属蔷薇科（Rosaceae）枇杷属（Eriobotrya）植物，原产我国，栽培品种为普通枇杷（E. japonica），已有超过2 100多 a的栽培历史[1]。我国枇杷资源丰富，分布区遍及北纬33.5°以南的 19个省（直辖市、自治区）。枇杷秋萌冬花，春实夏熟，在百果中独具先天四时之气，被誉为独冠时新的佳果珍味。枇杷成熟期正值水果淡季，且果肉柔软多汁，营养丰富，风味佳美，并具有化痰润肺之功效。枇杷全身都是宝，除供鲜食外，还可以制罐、果膏、果汁、果露及酿酒，深受人们喜爱。但由于枇杷果实种子较多，可食率相对较低，所以获得无子枇杷果实是人们梦寐以求的愿望。虽然国内外学者在培育无子枇杷方面进行了物理化学诱导、胚乳培养及杂交育种等广泛的研究，但由于较难获得大量的变异群体，因此仍然存在许多科研方面难以攻克的难关，未能得到生长结果习性和遗传特性相对稳定并能推广应用的无子枇杷材料。 　　近几年，我们团队通过从种子中实生筛选获得了大量三倍体枇杷突变体[2]，为无子枇杷新品种的选育打下了良好的基础，因此对三倍体枇杷的形态学、细胞学、遗传学等方面进行系统的观察分析具有重要的实际意义。我们主要对部分天然三倍体枇杷成年树及其对应的二倍体植株进行了比较分析，为进一步的新品种选育以及基因表达与基因调控、表观遗传调控等方面的研究提供重要的理论参考。 　　1 材料和方法 　　以大五星、龙泉1号、金丰、早红3号 4个品种所有天然三倍体及其对应二倍体株系为试验材料，选取8 a生已结果植株，调查其树形、树性、枝梢、叶片、花器官等形态学特征，参照郝建军[3]和郑少泉等[4]的方法进行分析比较。 　　 　　2 结果与分析 　　对大五星、龙泉1号、金丰、早红3号8 a生三倍体及其二倍体植株的对比分析。三倍体植株树体高大，生长旺盛，分枝少，叶色浓绿，茸毛长而密，叶缘缺刻明显（表1）。三倍体在干周、一年生枝梢粗度、叶片长、宽及长×宽上分别平均为二倍体的1.7、1.4、1.6、2.0、3.3倍，而春梢萌枝数与叶形指数为二倍体的46％和81％（图版-Ⅰ，Ⅱ）。 　　三倍体与二倍体在花穗与花器官特征上均具有明显的差异，三倍体花穗横茎、纵茎、花蕾数目、花蕾横茎、纵茎、花丝长度、花药长度、宽度、花柱长度、子房横茎、纵茎、花丝长度、花药长度、宽度、花柱长度、子房横茎与纵茎分别是二倍体的2.1、2.3、1.7、1.5、1.4、1.5、1.3、1.3、1.5、1.8、2.2倍（表2、图版-Ⅲ）。

　　 　　3 讨 论 　　在多倍体系列中，三倍体被认为是营养生长最好的。自从人们发现、利用，尤其是人工创造生物多倍体（特别是三倍体）以来，利用三倍体生长优势，在农业上的应用进展很快，不仅在植物界得到广泛应用，而在动物界的应用也有了很大的进展。 　　在三倍体生长优势育种中，最成功的是三倍体甜菜品种，较二倍体品种根产量提高8.5％，糖产量提高11.7％，且抗病性强。一些欧洲国家在上世纪70年代以后，在生产中即已100%使用了三倍体品种[5]；另外，由于细胞体积的增大所引起的巨大性以及由于减数分裂紊乱而造成的不育性，而使得三倍体成为无性繁殖和获取材积为目标的林木育种主要目标。在杨树中，三倍体较二倍体生长速度快30%~200%，材积为二倍体的1.35~3.5倍，木纤维长度比二倍体长26%，非常适合造纸[6]。三倍体漆树的产漆量比二倍体高出1~2倍[7]。三倍体桑树在产叶量和叶品质等方面均优于二倍体[8]。最早Demol将正常的风信子（Hyacintthus orieutalis）的鳞茎用低温处理获得三倍体[9]。日本选育出天然的三倍体樱花，而我国选育的天然三倍体水仙（Narcisuis fazetia，2n=3x=30），花径较大，小花量特别多，香气特别浓，生长旺盛，抗病强，繁殖容易，已成为我国最主要的花卉出口品种之一[10]。近20年来，对水产动物多倍体的研究取得了不少进展，已先后获得了草鱼、鲤、大西洋鲑、虹鳟等40多种鱼类的三倍体及四倍体；扇贝、中国对虾、日本绒毛蟹等20多种经济贝类和甲壳类的多倍体，以其生长速度快、产量高、性成熟晚、个体寿命延长、肉质鲜嫩、风味独特、抗病性强等优势在生产上得到应用，其中有一些已进入商品化生产，达到了产业化水平[11]。 　　枇杷是我国重要的热带亚热带果树之一，由于具有优良的营养价值、药用价值与经济价值，近年来已经越来越受到广大消费者的青睐，关于三倍体无子枇杷的研究更是对我国枇杷产业发展乃至提高我国果业国际竞争力具有举足轻重的作用。三倍体枇杷的生长优势不仅能为三倍体无子枇杷选育以及三倍体枇杷的进一步开发和利用奠定良好的基础，而且对提高三倍体枇杷的观赏价值和园林绿化价值更具有重要的意义。（本文图版见封底） 　　参考文献 References: 　　[1] ZHANG Hui-zhi， PENG Shu-ang， CAI Li-hong， FANG De-qiu. The germplasm resources of the genus Eriobotrya with special reference on the origin of E. japonica Lindl.[J]. Acta Horticulturae Sinica， 1990，17（1）: 5-11. 　　章恢志，彭抒昂，蔡礼鸿，方德秋.中国枇杷属种质资源及普通枇杷起源研究[J]. 园艺学报，1990，17（1）: 5～11. 　　[2] LIANG G L， WANG W X， XIANG S Q， GUO Q G， LI X L，HE Q. Selection of large-fruited triploid plants of loquat[J]. Acta Hortivulturae， 2011，887: 95-100. 　　[3] HAO Jian-jun. Technology of physiology experiment in plants[M]. Shenyang: Liaoning Science and Technology Publishing House， 2001. 　　郝建军. 植物生理实验技术[M]. 沈阳: 辽宁科学技术出版社，2001. 　　[4] ZHENG Shao-quan， XU Xiu-dan， JIANG Ji-mou. Introduce of cultivars and sustainable and efficient cultural techniques with colorized photos of loquat[M]. Beijing: Chinese Agriculture Press， 2005:1-16. 　　郑少泉，许秀淡，蒋际谋. 枇杷品种与优质高效栽培技术原色图说[M]. 北京: 中国农业出版社，2005: 1-16. 　　[5] LI Shu-xian. Ploidy Breeding of Curtobacterium flaccumfaciens pv. Beticola[M]. Beijing: Chinese Agriculture Science Press， 1999. 　　李树贤. 糖甜菜的倍数性育种[M]. 北京:中国农业科技出版社，1999. 　　[6] KANG Xiang-yang. Cytogenetic and triploid breeding of Populus tomentosa[M]. Beijing: China Environmental Science Press，2002. 　　康向阳. 毛白杨细胞遗传与三倍体选育[M]. 北京: 中国环境科学出版社，2002. 　　[7] SHANG Zong-yan， ZHANG Ji-zu. The observation on chromosome of rhus verniciflua stokes and the discovery of triploid lacquer tree[J]. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica， 1985， 5（3）: 187-191. 　　尚宗燕，张继祖. 漆树染色体观察及三倍体漆树的发现[J]. 西北植物学报，1985，5（3）: 187-191. 　　[8] YANG Jin-hou， YANG Xin-hua. Breeding of artifical traploid in mulberry[J]. Acta Sericologica Sinica，1989，15（2）: 65-70. 　　杨今后，杨新华. 桑树人工三倍体育种的研究[J]. 桑业科学，1989，15（2）: 65-70. 　　[9] ZHANG Xiao-man， ZHOU Huai-jun， ZHANG Qi-xiang， SUN Xiao-guang. The study on flora polyploid breeding[J]. Hebei Journal of Forestry and Orchard Research，2004，19（3）: 288-292. 　　张晓曼，周怀军，张启翔，孙晓光. 花卉多倍体育种研究[J]. 河北林果研究，2004，19（3）: 288-292. 　　[10] PU Su-qin. Review of researches on Narcissus tazetta var. chinewris[J]. Anhui Agri Sci Bull，2009，15（24）: 105-107. 　　卜素琴. 中国水仙的研究进展[J]. 安徽农学通报，2009，15（24）：105-107. 　　[11] SHEN Ang-lü， YAO Wei-zhi. The proceeding on triploid breeding of aquatic animals[J]. Reservoir Fisheries， 2004，24（3）: 1-3. 　　沈盎绿，姚维志. 水产动物三倍体育种的研究进展[J]. 水利渔业，2004，24（3）: 1-3.