神经系统图谱2

高等脊椎动物中枢神经系统中由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称 。边缘系统所包括的大脑部位相当广泛 ，如梨状皮层、内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、脑岛、颞极、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马以及乳头体都属于边缘系统。边缘系统的主要部分环绕大脑两半球内侧形成一个闭合的环，故此得名。边缘系统内部互相连接与神经系统其他部分也有广泛的联系。它参与感觉、内脏活动的调节并与情绪、行为、学习和记忆等心理活动密切相关。

边缘系统的功能主要有：①边缘系统与内脏活动。边缘系统具有调节内脏活动的功能。如刺激哺乳动物边缘系统环路的后眶回、扣带回、岛叶、颞极梨状皮层、后海马皮层等部都可以出现呼吸、心血管和其他内脏活动的变化。边缘系统的许多部位，还接受内脏神经传入的冲动。在正常情况下，这种传入冲动对于边缘系统调节内脏活动具有重要意义。边缘系统内的一些神经元，本身就是敏感的感受器。这些感受装置对于调节动物的体温、消化液的分泌以及进食活动都有作用。②边缘系统与感觉功能。电刺激外周神经，可以引起边缘系统相应部位电活动变化。高等哺乳动物边缘系统许多部位都接受外周及内脏的传入冲动。这些传入冲动可能对海马结构等边缘系统部分的神经元产生调制性影响，从而影响情绪变化和学习与记忆功能。刺激边缘系统某些部位可以影响痛阈，甚至可以阻断感觉信息在中枢神经系统内的传递。③边缘系统与情绪。在整个边缘系统中，下丘脑有些部位的活动与情绪反应关系较为密切。在情绪发生的过程中，下丘脑的活动具有重要意义，但必须有大脑皮层参与。④边缘系统与睡眠。边缘系统中的后眶回、副嗅皮层、视前区以及下丘脑前部统称基底前脑区。很早就发现当使用电流刺激这一区域时，动物出现睡眠反应。如果损毁基底前脑区，会导致睡眠失调。

边缘系统所包括的大脑部位相当广泛；如梨状皮层、内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、脑岛、颞极、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马以及乳头体都属于边缘系统。此外，中脑被盖部分的一些神经核团以及中央灰质也因和边缘系统的联系密切而被称为边缘中脑区。

(1)边缘系统与内脏活动 边缘系统具有调节内脏活动的功能。

(2)边缘系统与感觉功能 电刺激外周神经，可以引起边缘系统相应部位电活动变化。如刺激迷走神经可引起猫眶回皮层区的同步化电活动，并使前嗅裂以及杏仁核出现慢波。味觉刺激和损伤性刺激能引起兔梨状区皮层的节律性电活动。嗅觉和味觉刺激还能引起海马节律性的电活动。嗅觉灵敏的低等脊椎动物的海马结构，可以接受各种感觉刺激的影响。

(3)边缘系统与情绪 损伤猴、猫、狗等动物的前杏仁核、海马、穹窿、视交叉前区、嗅结节及隔区等边缘系统前主要部分，可以使动物出现“假怒”。切除大鼠的隔区，能够增强情绪活动。它会反复攻击在面前出现的钢棒, 其行为变得激动和狂暴, 一反手术前的驯顺。如只损伤大脑的新皮层，而不损伤上述边缘系统的有关部分，则动物变得平静，驯顺。因而人们认为边缘系统的上述部位能单独地，或是与其他神经部分协同地发出一种抑制性影响，能使动物不出现粗野的情感活动。切除新皮层的动物如果进一步损伤杏仁核群或扣带回，动物的情绪反应更加明显，变得更易发怒。损伤大鼠视交叉前区，也出现同样的情绪反应。如果不伤及大脑新皮层，而只损伤扣带回常使动物的情感反应减弱或消失，发怒阈值升高，出现一种“社会性的淡漠”或是“失却恐惧”的症状。这种“失却恐惧”的动物，对于一般必须躲避的严重损伤性刺激，表现得无动于衷。

(4)边缘系统与睡眠 边缘系统中的后眶回、副嗅皮层、视前区以及下丘脑前部统称基底前脑区。很早就发现当使用电流刺激这一区域时，动物出现睡眠反应。在此脑区以下作切割手术，可消除动物的失眠。电刺激清醒动物的基底前脑区，脑电图出现同步化的节律波，并能使动物中止正在进行的活动, 继续刺激, 可使瞳孔缩小、瞬膜松弛、肌肉放松、躯体蜷伏，

最后使动物入睡。如果损毁基底前脑区，会导致睡眠失调。尤其是损毁大面积基底前脑区之后, 伴随着一系列生理功能混乱的同时, 动物出现严重的失眠, 可长达2～4星期之久，个别动物, 由于长期失眠而死亡。如损毁部位是在基底前脑区的中心，则上述症状更为严重。临床上也得到证实。基底前脑区受损害的病人, 也会出现严重的失眠。有人认为, 基底前脑区具有积极引起睡眠的功能，原因可能是它向中脑发出的下行纤维，抑制中脑网状结构神经元的“激醒”功能，降低了大脑皮层神经元的兴奋性从而导致睡眠。

结构：边缘系统所属的各种结构，在大脑半球的内侧恰好形成一个闭合的环圈（见图），它包括：内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马和乳头体等部位。此外, 中脑被盖部分一些神经核团以及中央灰质, 也因与边缘系统联系密切而被称为边缘中脑区。边缘系统各部分之间的联系复杂, 其中有4个传导束, 即①穹窿:连接海马、隔区、下丘脑、丘脑以及中脑的往返纤维所组成的传导束；②髓纹：联系嗅皮层、隔区、缰核以及边缘中脑区的传导束；③终纹：连接杏仁核群与下丘脑的传导束；④内侧前脑束：连接前脑边缘系统各部 分和中脑边缘区的重要传导束。

边缘系统各部分也接受大脑不同部位发来的纤维，包括多种递质能的神经纤维:下丘脑的外侧部、隔核、杏仁核、扣 带回、眶回等处接受5-羟色胺能神经元纤维的末梢终结; 丘脑前核、视前区、下丘脑、杏仁、海马、嗅节结等处接受发自中脑和脑桥的去甲肾上腺能纤维末梢；杏 仁核群、梨状皮层区、隔区以及嗅节结等处接受发自黑质及其附近被盖区的多巴胺能纤维末梢；此外，由脑干发出的胆碱能纤维也终结在边缘系统的不同部位。

功能：边缘系统的功能主要有以下几方面：

调节内脏活动 刺激边缘系统的后眶回、扣带回、岛叶、颞极、梨状皮层、旁杏仁皮层、后海马皮层等部位，可以引起人及动物的呼吸、血管以及其他内脏反应。刺激下丘脑不同部分所引起的内脏反应最为明显，在出现竖毛、瞳孔扩大的同时，血压急剧升高，心率加快以及出现饮水、摄食、排尿、排粪、流涎和呕吐等反应。刺激眶回皮层，可引起血压下降，心率变慢。一般认为, 边缘系统对于心血管活动的影响是通过下丘脑和脑干低级心血管反射活动中枢而实现的。此外，边缘系 统还可以通过下丘脑－垂体系统的所谓神经体液途径，影响下丘脑各种神经分泌，从而影响相应垂体激素的分泌，导致内脏功能活动的改变。实验证明，边缘系统中许多部位接受内脏传入神经发来的冲动，这种冲动对于边缘系统反馈性地调节内脏活动具有重要意义。近年来发现，边缘系统中有一些神经元本身即是某种极为敏感的感受器，例如下丘脑部分有感受温度变化的神经元和感受血液内葡萄糖浓度变化的神经元。这些神经元的活动对于调节体温变化、消化液的分泌量以及进食活动都具有十分重要的生理意义。

调节中枢神经系统内的感觉信息 在低等脊椎动物，大脑的海马结构能够接受各种感觉刺激的影响。在高等哺乳动物，躯体、听觉以及视觉等感觉冲动能够传入海马；刺激边缘系统的下丘脑前区、扣带回等部位可以使痛阈升高；刺激杏仁核群能够使丘脑内膝状体的听觉信息受到阻抑。

影响或产生情绪 损伤猴、猫、狗等动物的杏仁前核、海马、视交叉前区、穹窿、嗅结节及隔区，可使动物出现“假怒”反应或“愤怒的行为”。也有研究证明，如果只将扣带回损坏而不伤及大脑新皮层，常使动物的情绪反应减弱或不易出现。发怒的阈值升高，出现一种“社会性的淡漠”或是“失却恐惧”的症状。这时，动物对于平常必须躲避的有害刺激，表现得无动于衷。

切除猫的杏仁核之后，出现与情绪反应有关的性功能亢进、性反应增强。切除猕猴的杏仁核，可使其行为在群居生活中由统治者的地位变为从属者的地位。临床研究表明，损伤边缘系统

较为广泛的区域之后，病人极易发怒，在社交场合表 现出强烈的情绪反应。这和利用动物所获得的实验结果也很相近。

曾有学者认为，调节“愤怒”情绪活动的主要神经结构位于下丘脑。切除动物丘脑而保存下丘脑，使动物出现“情绪呆板”，一触即怒，或是表现出挣扎、露爪、竖毛、瞳孔扩张、怒叫等明显的情绪反应。在脑内埋藏电极并刺激下丘脑的不同部位，可使动物出现攻击、发怒的行为和逃避或状如恐惧的行为。临床病例表明，双侧下丘脑腹内侧核受到肿瘤侵犯之后，病人经常出现攻击性行为。

研究证明，用电流刺激猫的边缘中脑区，会引起怒叫和攻击等情绪反应。位于滑车神经核平面的中脑外侧被盖区也被称之为怒叫中枢。神经解剖学的研究也证明，与情绪反应有关的下丘脑部分，有神经纤维发到边缘中脑区，因而刺激下丘脑所产生的种种反应，可能是通过边缘中脑区而起作用的。

研究者曾将电极埋在下丘脑以及边缘系统的其他部位，而将控制刺激开关的开关安装在实验箱内，使动物能够自己操纵，进行“自我刺激”。结果发现，动物的这种自我刺激有时每小时竟达5000次之多，如果不加干预，它可能持续到出现衰竭。引起自我刺激最有效的区域为下丘脑后部，即乳头体前区，其次为中脑被盖部分、隔区、内侧前 脑束等边缘系统部位。 虽然边缘系统中许多部位的活动都能影响或产生情绪反应，但就整个系统而言，则难以定出某种情绪反应活动的中枢代表区的严格位置。在大多数情况下，各种情绪代表区在边缘系统内部有广泛的重叠范围。

引起睡眠活动 边缘系统中的后眶回、副嗅皮层、视前区以及下丘脑前部是与睡眠活动有关的部位，这些部位曾被一些学者统称为基底前脑区。用电流刺激这一脑区，动物出现睡眠反应。在这一脑区以下水平作切割手术，可以消除大鼠的失眠。临床观察证明，由于脑外科手术损伤基底前脑区的病人，也同样出现严重的失眠 症状。

在大脑半球内侧面，隔区、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等几乎围绕胼胝体一圈，共同组成边缘叶limbic lobe 。边缘叶加上与它联系密切的皮质和皮质下结构如杏仁体、隔核、下丘脑、上丘脑、丘脑前核和中脑被盖的一些结构等，共同组成边缘系统limbic system 。由于它与内脏联系密切，故又称内脏脑。

边缘系统是脑的古老部分，管理内脏活动、情绪反应和性活动等。近年还发现边缘系统与记忆，特别是近期记忆有关。

穹窿fornix 是海马的主要传出纤维，沿侧室下角底壁后行，转向上至胼胝体压部之下，背侧丘脑的背侧面行向前。此时左、右穹窿彼此靠近，继又分离绕室间孔急转向后下，插入下丘脑达乳头体。左、右穹窿在背侧丘脑背面靠近时，有纤维横向对侧，逆穹窿方向行向对侧海马。此横行纤维即海马连合，是大脑半球的联合之一。

隔区septal area是终板和前连合前方的一小区域的皮质，包括胼胝体下区和终板旁回；隔核septal nucleus是隔区深面的核团。

边缘系统内的结构：

∙ 杏仁体：涉及指令刺激性的重要皮质刺激，例如关于报酬及恐惧，另外还有社交功能例如交配。[3][4][5]

∙ 海马体：是形成长期记忆的必要部分。[3][4][5]

o 旁海马回英语：Parahippocampal gyrus ：以形成空间记忆为主，并为海马体

的一部分。[4]

∙ 扣带回：调整心跳、血压，以及处理认知及注意力的自律功能。[3][4][5]

∙ 穹隆：把讯号由海马体传至乳头状体英语：mammillary bodies及中隔内核英语：septal

nuclei 。[5][3]

∙ 下视丘：经由激素的产生及释放，使自律神经系统变得规律。影响及调整心跳、血压、饥饿、口渴、性刺激以及睡眠节率。[3][5]

∙ 丘脑：大脑皮质的“中转站”。[3][5]

此外，以下结构偶尔亦会视为边缘系统的一部分：

∙ 乳头状体：对于记忆的形成甚为重要。[3]

∙ 脑下垂体：分泌荷尔蒙并调整体内平衡。[3]

∙ 齿状回英语：Dentate gyrus：被认为是建设新记忆及调整快乐的因素。[4]

∙ 内鼻皮质英语：Entorhinal cortex及梨状皮质英语：piriform cortex：在嗅觉系统中接收气味投入。[5]

∙ Fornicate gyrus：包围着扣带回、海马体及海马旁回的范围。

∙ 嗅球：负责嗅觉感觉的输入。

∙ 伏隔核：负责报酬、快乐及上瘾的功能。

∙ 前额脑区底部英语：Orbitofrontal cortex：对决策甚为必要。

参考