植物抗病基因的几个结构域
科技信息○科教前沿○ＳＣＩＥＮＣＥ＆ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹＩＮＦＯＲＭＡＴＩＯＮ２００８年第１５期
植物抗病基因的几个结构域
（１．河北大学生命科学学院
河北
赵丽坤１苏维２
保定０７１００２；２．河北大学附属医院
河北
保定
０７１０００）
摘要】研究抗病基因的结构对于植物抗病工程的发展具有很重要的价值。对已克隆出的植物抗病基因研究表明，大多数的抗病基因都【
具有高度保守的结构域，本文对在植物抗病反应中起主要作用的几个结构域（ＬＲＲ域、ＴＩＲ域、ＣＣ域、Ｋｉｎａｓｅ域和ＮＢＤ域）做了简要阐述。
关键词】抗病基因；抗病蛋白；
结构域【
１．引言
植物与病原间的相互识别及其随后诱发的一系列反应，是植物抵抗各种病原体（真菌、细菌、病毒）侵染的关键环节。而在最初的信号识别和随后的信号传递过程中，植物抗病基因起着很重要的作用。就目前已克隆出的抗病基因来看，它们之间有惊人的相似也具有各自的特点，相似性反映出抗病机制的高度保守性，而不同特点则反映出抗病机制的特异性［１］。众所周知，克隆抗病基因进行抗病育种是当前最有效也最不易污染环境的防治植物病害的方法。研究抗病基因的结构对于新的抗病基因的分离以及植物抗病工程的新发展无疑都具有很重要的价值。已克隆的Ｒ基因虽然在核苷酸水平上保守性很低，但它们在氨基酸水平上却有着极高的相似性，而且这些保守区域很可能在植物抗病反应中起着一定的作用。本文谨对植物抗病基因的保守区ＬＲＲ域（Ｌｅｕｃｉｎｅ－ＲｉｃｈＲｅｐｅａｔ，富亮氨酸重复序列）、ＴＩＲ域（Ｔｏｌｌａｎｄｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ－１ｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｌｉｋｅｄｏｍａｉｎ，与果蝇Ｔｏｌｌ蛋白及哺乳动物白细胞介素－１受体相似的区域）、ＣＣ域（ｃｏｉｌｅｄｃｏｉｌ，卷曲螺旋）、ＫＩＮＡＳＥ（激酶）域和ＮＢＤ域（ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ，核苷酸结合域）等结构域作一简单介绍。
２．概述
２．１ＬＲＲ域
ＬＲＲ结构最初发现于人血清中一种功能未知的
α２－糖蛋白，因亮氨酸在这一结构中呈现规律性重复而得名。已经证
基因对基因理论”的抗病基实除番茄Ｐｔｏ基因外，其它克隆出的符合“
［２］。
因均含有ＬＲＲ结构，这也许是植物抗病基因的特征结构对猪胰核糖核酸酶抑制蛋白（ＲＩ）的晶体结构研究表明，ＬＲＲ的三级结构类似于拳头或者弹簧，其上的每一个弯曲的突出部分代表一个ＬＲＲ。许多迹象暗示ＬＲＲｓ的结构域的功能区域并不包含于保守的维持特征结构的疏水残基中，而可能是疏水残基间的或者裸露于ＬＲＲ表面的氨基酸残基［３］。目前已发现的在进化地位和功能上各不相同的多种含ＬＲＲ的蛋白质均涉及到了一种相似的功能，即参与蛋白质之间的相互作用，并且其中至少有一半与信号传递途径密切相关。
２．２ＴＩＲ域ＴＩＲ域是一类与果蝇中Ｔｏｌｌ蛋白的胞质信号区域和哺乳动物的白细胞介素－１的受体（ＩＬ－Ｒ）相似的蛋白质结构域。ＴＩＲ域在抗烟草花叶病毒（ＴＭＶ）的烟草Ｎ基因中是必不可少的，能够影响果蝇和人类ＴＩＲ信号传导途径的氨基酸也可以引起Ｎ基因功能的部分或者全部丢失。植物的ＴＩＲ域还与它的Ｒ基因的特异性有关，在对亚麻锈菌的抗性中，取代ＴＩＲ域Ｌ６和Ｌ７后，Ｒ基因的特异性发生改变［４］。说明ＴＩＲ域不仅参与抗病信号传导还与还控制抗病的特异性。
植物和动物的ＴＩＲ域也是有差别的，在植物ＮＢＤ－ＬＲＲ型Ｒ基因中，ＴＩＲ域处于Ｎ末端，而在动物中则处于跨膜受体的羧基末端。ＴＩＲ域的系统进化树也进一步表明ＴＩＲ域在动物中可进一步分为Ｔｏｌｌ类似的和白细胞介素－１受体类似的两个类群。而植物的ＴＩＲ域以拟南芥整组基因为代表可以分为几个系统群，超过１００个基因的一组ＴＩＲ域可以作为ＮＢＤ域或ＮＢＤ－ＬＲＲ域的一部分；另外一组有３０多个基因，由单一的ＴＩＲ域组成，或者ＴＩＲ域与其它功能未知的结构域相并
但在所有的禾谷类植物基因组中都没有发现ＴＩＲ域结构，它们的列［５］。
功能可能被ＣＣ域代替了。
２．３ＣＣ域ＣＣ域是一个包含２－５个螺旋的寡聚螺旋模体。典型的ＣＣ结构表现出七个位点的重复，其中前四个残基倾向于疏水性，其它位点则表现出极性。许多双子叶植物和谷类ＮＢＤ－ＬＲＲ基因的Ｎ末端都含有ＣＣ域［６］，起到与ＴＩＲ类似的作用。然而，广谱抗霉菌的ＲＰＷ８拟南芥Ｒ基因的ＣＣ域出现在跨膜域或信号肽域的羧基末端。而且表现出与ＬＲＲ域类似的功能，可以作为受体直接识别霉菌多个生理小种的无毒因子。
２．４Ｋｉｎａｓｅ域所有的Ｋｉｎａｓｅ域在分子进化上都来自一个单源
系统群，与植物受体激酶最近的真核生物同源物是Ｄ．ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ激酶，与Ｐｔｏ很相似。番茄Ｐｔｏ基因编码的抗性蛋白激酶与白细胞介素－１受体激酶和ｐｅｌｌｅ蛋白激酶有很大的相似性。这两种激酶都在动物ＴＩＲ－ＬＲＲ指导的免疫反应中起作用。蛋白质的磷酸化和去磷酸化以及Ｐｔｏ的活化域都能直接影响Ｐｔｏ和无毒基因之间的相互作用［７］。Ｐｔｏ的功能还需要一个ＮＢＤ－ＬＲＲ型的基因———Ｐｒｆ基因的存在。拟南芥的ａｖｒＰｈｂＢ－敏感激酶在功能上与Ｐｔｏ基因类似，它对于抗斑生丁香假单胞菌生理小种５基因来讲很重要，而对于抗斑生丁香假单胞菌生理小种１基因或者斑生丁香假单胞菌生理小种２型的ＮＢＤ－ＬＲＲ抗性结构域却不表现这种必要性。
２．５ＮＢＤ域ＮＢＤ域也是一类Ｒ基因的共同产物，在许多ＡＴＰ和ＧＴＰ结合蛋白中都有。烟草Ｎ基因的保守核苷酸结合位点例如甘氨酸或赖氨酸的突变会引起Ｎ基因功能的丢失。具有ＮＢＤ域的Ｄ３０１保守的激酶２的突变也可以引起完全的功能丢失。与分化度比较高的ＴＩＲ／ＣＣ和ＬＲＲ域相比，ＮＢＤ域相对比较保守。按照它们的保守亚结构单位，可以分为两类：一类在Ｎ末端与ＴＩＲ相连接，在谷类基因组中不含有此类基因群，而且也不能从谷类基因组中扩增；另一类在Ｎ末端与ＣＣ域相连接，这一组基因存在于单子叶植物和双子叶植物中［８］
。ＮＢＤ域的几个结构模体表明了其与原核的信号传导途径组氨酸－天门冬酰胺磷蛋白型的受体域的同源性。现在对这一模体还缺乏直接的生化分析。在酵母双杂交体系（ｔｗｏ－ｈｙｂｒｉｄｓｙｓｔｅｍ）中拟南芥ＲＰＰ５ＮＢＤ域可以与ＲｅｌＡ／ＳｐｏＴ基因同源物相互作用，而在Ｅ．ｃｏｌｉ中这些基因包括在ｐ／ｐｐｐＧｐｐ压力感受分子信号中［９］。
２．６结构域与抗病反应在植物抗病反应中，这些结构域可以简单分为五个范畴：①Ａ：ＬＲＲ，ＣＣ和ｋｉｎａｓｅ域起到信号识别受体作用；②Ｂ：ＴＩＲ，ＣＣ和ＣＡＲＤ（半胱氨酸－天门冬氨酸蛋白酶募集结构域）可能起到信号传递作用；③ＮＢＤ起到核苷依赖的转换作用；④Ｄ：ＴＭ域（Ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｄｏｍａｉｎ，跨膜结构域）起到跨膜信号传递作用；⑤Ｅ：ｋｉｎａｓｅ域在信号转换中起到部分作用（图１）。
图１植物抗病反应模式图（参照ＲｏｂｅｒｔＦｌｕｈｒ［１０］）
３．结论
如前所述，植物抗病基因及其产物在植物与其病原体的相互作用中起着很重要的作用，对植物抗病蛋白共同的结构域的研究可以帮助我们揭示植物抗病反应过程中的信号传递和相关基因的表达、调控
纯化以及抗病蛋白结构域的互换机理，也必将为抗病基因产物分离、
等研究带来突破性进展。对植物抗病相关基因及其作用机制的深入了解，将有助于促进植物抗病分子育种的发展，最终达到控制病害发生，保障农业安全生产的目的。科
参考文献】【
［１］Ａ．Ｒ．ＦｒｉｅｄｍａｎａｎｄＢ．Ｊ．Ｂａｋｅｒ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｓｉｎｍｕｌｔｉ－ｐｒｏｔｅｉｎ
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ｃｒｅａｔｅＰｒｏｃｅｓｓＥｖｅｎｔＡｕｄｉｔ等等，这里就不必一一详述了。
４．改进方向探讨
根据前面的分析，ｓｈａｒｋ本身的工作流程涉及模块很多，而最重要的是ＷｆＡｃｔｉｖｉｔｙ和ＷｆＰｒｏｃｅｓｓ，其中不乏开发者为了应付多种情况而增加的调度模式和机制，某种程度上来说对于我们社会目前的应用并非必须，而且占用的工作时间较长，对两者的调度改进可以很大程度上提高ｓｈａｒｋ的性能；另一方面的性能的提高点在于数据的交互和存储方面，也有很大的提高空间。科
参考文献】【
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［５］ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｄｏｎ．ｃｏｍ／ｊｉｖｅ／ｔｈｒｅａｄ．ｊｓｐ？ｆｏｒｕｍ＝６２＆ｔｈｒｅａｄ＝１０７１７＆ｓｔａｒｔ＝
强大的工作流引擎Ｓｈａｒｋ．０＆ｍｓＲａｎｇｅ＝１５
［责任编辑：张艳芳］
但是要求炉具能够提供稳定的热量（上接第３６６页）冷系统是可行的。
及制冷系统的发生温度，但要使炉具提供较高的温度，则要求炉具能够承受较高的压力，而且密封性要求较好。
（２）降温速度与输入功率的关系可以图中看出，刚开始时制冷系统随着输入功率的增加冷藏室内的降温速度呈增加的趋势，但当输入功率超过０．３ｋｗ降温速度有所减缓，制冷系统的热力系数也是这种变化趋势。所以制冷系统存在一个最佳的输入功率约为０．３ｋｗ。
这种制冷技术将有更加广阔的发展前景。科
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参考文献】【
［１］蒋剑春．金淳．生物质能应用技术展望［Ｊ］．全国清洁能源技术研讨会论文集．
４．结论
由于吸收式扩散式制冷技术主要可以用低品位热源，如煤气、煤
油、低温蒸汽、太阳能等直接产生制冷效果，也可以采用电加热的方式进行供热，所以用生物质能为吸收式扩散式制冷系统提供能量是可行的。由于其所用的制冷工质是氨水，是一种对环境友好型的工质，所以
２００１．
导热板”在家用电冰箱上的应用［Ｊ］．长岭技术．［２］齐跃．吸收扩散式制冷机和“
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［责任编辑：田瑞鑫］
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（上接第３７１页）Ｄｅｃ．２００７．
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［责任编辑：张新雷］
（上接第３７９页）
数据集名称
属性选择前
属性选择后
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ｂｃｗｏｂｒｅａｓｔ－ｗ
２０．３７８６２４．１６４８４．００５７４．００５７
１６．３６９７１６．３６９７５．１５０２５．４３６３
［３］Ａ．Ｅ．ＥｉｂｅｎａｎｄＪ．Ｅ．Ｓｍｉｔｈ．ＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＣｏｍｐｕｔｉｎｇ［Ｍ］．２００３．［４］Ｊ．Ｈａｎ，Ｍ．Ｋａｍｂｅｒ．数据挖掘：概念与技术．北京．机械工业出版社［Ｍ］．２００４．
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作者简介：韩萌（１９８２—），女（回族），硕士研究生，主要研究方向为计算机网络。
郭维维（１９８３—），硕士研究生，主要研究方向为数据挖掘。
３．总结
本文改进的属性选择算法能够显著降低建立分类器的时间和测试的时间。但是这种时间上的降低却严重损失了分类的效果，即使得使用属性选择方法后的分类错误率比没有使用属性选择之前的分类错误率有所降低。科
参考文献】【
［责任编辑：汤静］
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