番茄不同节位叶片形态特征与干物质含量的关系_于龙凤
第40卷第6期2009年6月文章编号
1005-9369(2009)06-0058-05
东北农业大学学报JournalofNortheastAgriculturalUniversity
40(6):58~62June2009
番茄不同节位叶片形态特征与干物质含量的关系
于龙凤1,李富恒1*,安福全2,魏丽艳1
(1.东北农业大学生命科学学院,哈尔滨150030;2.五常市职教中心,黑龙江五常
150200)
摘要:对3个番茄品种植株叶片的形态特征及干物质含量进行研究的结果表明,番茄不同节位叶片之间叶面积、叶长、叶宽、叶干重存在显著性差异,不同品种之间叶长差异不显著;月光、樱桃番茄SLA、LDMC平均值差异不显著,佳丽与月光、樱桃番茄之间比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)平均值差异显著。各品种叶面积与叶长、叶宽之间呈极显著正相关,SLA与LDMC之间呈显著负相关。
关键词:番茄;节位;叶片形态;干物质含量中图分类号:S641.2
文献标识码:A
叶片是农作物进行光合作用的主要场所,其形状、大小、数量及其空间分布状况等都直接关系到群体中光环境的优劣和光能利用率的高低,是影响作物群体光能分布与光合特性的重要因素[1-2]。用于研究叶片的生理生态指标很多,其中比叶面积)和叶干物质含量(LeafDry(SpecificLeafArea,SLA
MatterContent,LDMC)是两个较重要的指标,它们综合反应了植物利用资源的能力以及适应环境的生存对策。SLA是指单位叶片干重的叶面积,它反映了叶片捕获光照资源的能力,与相对生长速率和净光合速率成正比,与叶寿命成反比,具有高SLA的植物通常生长在资源较为丰富的环境中,而低SLA的植物抗逆性较强,能够适应干旱和高光强环境[3-4]。LDMC为叶片的干重与鲜重之比,用于表示叶片在自然状态下的含水率状况。
番茄(LycopersiconesculentumMill.)为茄科番茄属草本植物,以多汁浆果为食用器官,产量高、营养丰富、适应性强,不仅可作为蔬菜和水果食用,还能加工成果酱、果汁等产品,是重要的经济作物之一。前人在不同处理对番茄生理特性的影响方面进行了大量研究[5-7],但关于番茄不同节位叶片形态和生理生态指标较为详尽的研究却鲜有报道。
收稿日期:2009-01-05
基金项目:中国博士后科学基金(LRB04-217);黑龙江省自然科学基金(C2005-32);东北农业大学科研启动基金
作者简介:于龙凤(1971-),女,黑龙江人,博士研究生,研究方向为植物发育学。
*通讯作者:教授,博士生导师,E-mail:[email protected]
本文系统研究了番茄植株不同节位叶片的形态指标,计算了长宽比、比叶面积和叶干物质含量,探讨叶片形态特征与干物质含量的关系,为指导生产实践、制定合理的栽培管理措施提供理论依据。
1
1.1
材料与方法
试验材料
3个番茄品种:月光、佳丽和樱桃番茄。种子
来源:哈尔滨市种子公司。1.2
试验材料的培育
试验于2008年在东北农业大学园艺实验站进行。选取籽粒饱满的种子用45~50℃的温水处理10~15min,不断搅拌使水温逐渐降至20~30℃,继续浸种4~5h,在25~30℃催芽,每天用温水投洗两次,种子大部分“露白”时开始播种。长出2片真叶时移入营养钵中。长出4~5片真叶后定植到直径为30cm的花盆中,常规管理。开花坐果后取整(由下至上齐一致的5株植株分别对不同节位叶片
依次为5、6、7、8、9、10、11、12节位)进行形态指标观测。1.3
叶片形态指标的测定与计算
每品种每节位随机选取5株,分3次重复取样(A,Area)用称重法测定;叶长(L,测定。叶面积
Length)和叶宽(W,Width)用游标卡尺测量。叶长为主脉基部到叶尖部的长度;叶宽为叶片中最宽部位的长度。
叶片干重的测量方法:采集的样品放入烘箱,
第6期于龙凤等:番茄不同节位叶片形态特征与干物质含量的关系·59·
先在105℃下杀青30min,然后在80℃下连续烘至恒重。
计算叶片的长宽比(L/W),比叶面积(SLA,m2·kg-1)和叶干物质含量(LDMC,mg·g-1)。1.4数据分析
数据统计分析采用SPSS分析软件。
著;佳丽品种不同节位叶长差异极显著,叶宽差异不显著;樱桃番茄品种不同节位叶长差异不显著,叶宽差异显著。各品种间叶长差异不显著;叶宽表现为佳丽与樱桃番茄差异显著,佳丽、樱桃番茄与月光之间差异不显著。叶长与叶宽比值各品种不同节位间表现有差异,品种间存在显著差异,其中佳丽与樱桃番茄差异极显著。不但不同节位之间表现差异显著,而且品种间也存在差异,由各品种所测),月光与樱桃番茄比各节位平均值可以看出(表2叶面积差异不显著,佳丽与月光、樱桃番茄比叶面积差异极显著。干物质含量表现为月光与樱桃番茄差异不显著,佳丽与月光、樱桃番茄之间差异显著,这与各品种的植物学特性一致,说明叶片长宽特征特性是由基因型控制的。
2结果与分析
2.1番茄不同节位叶片形态特征的差异
结果见表1。表1表明,番茄不同节位叶面积之间存在显著性差异,其中下部叶片(第5、6、7节位)与上部叶片(第10、11、12节位)差异极显著,品种之间叶面积差异显著。月光品种不同节位叶长差异不显著,叶宽下部叶片与上部叶片差异显
表1番茄各品种不同节位叶片的形态特征比较
Table1
品种Variety
Comparisonofleafmorphologyfeaturesindifferentsitesofnodesofdifferenttomatoesvarieties
节位Node567
A(cm2)36.88±1.89ABa35.61±2.30Aab32.43±1.99ACb31.79±1.79ACbd41.97±3.97Bc29.25±2.25Cbd27.98±1.98Cd15.26±2.26De52.14±2.14ABa50.87±3.87ABab47.05±2.05Ab53.41±3.41Ba25.43±2.43Cc25.43±1.43Cc16.53±1.53Dd26.71±2.71Cc25.43±2.43AEad27.98±1.98Aab33.06±3.06Bb11.45±1.45Cc24.16±2.16AEd15.26±1.26Cc47.05±3.05De21.62±1.62Ed
L
(cm)10.11±1.11ABab9.50±1.50ABab9.00±1.00Aab9.01±1.21Aab9.51±1.51ABab7.92±1.92Aa7.81±1.81Aa6.01±1.01Bb11.20±1.20Aa11.00±1.00Aa10.31±1.31Aab10.00±1.01ABCb7.30±1.33BCb7.20±1.21Cb7.40±0.93Cb8.01±1.02Cb8.61±1.60ABa9.01±1.02Aa9.51±1.21Aa4.62±0.41Bbc8.61±1.55Aa4.81±0.41Bc10.41±1.60Aa6.51±1.04Bc
W
(cm)5.51±1.04ABCab5.81±0.76ACad5.11±0.31ABEbc4.81±0.40BEc6.82±0.60Cd4.63±0.30BDEc4.81±0.20DEc4.02±0.20Ec7.01±1.00Aa6.50±0.50ABa6.20±1.20ABabe7.00±1.00Aa5.00±0.70Bbce4.30±0.30Bcde3.50±0.50Bd5.01±0.50Be4.50±0.20ACDFa5.00±0.40ACFb5.01±0.30ACFb3.40±0.20BDc4.40±0.20CDFa3.90±0.20Dd7.00±0.40Ee4.60±0.30Fa
L/W1.82±0.02Aa1.64±0.04Bb1.81±0.03Aa1.88±0.03Ac1.39±0.02Cd1.72±0.04De1.63±0.03Bb1.51±0.03Ef1.60±0.02Aab1.69±0.02Aa1.66±0.02Aa1.43±0.02Ab1.46±0.02Aa1.67±0.35Aa2.11±0.31Bc1.60±0.20Aa1.91±0.04Aa1.80±0.02Bb1.90±0.02Aa1.35±0.03CFc1.95±0.03Aa1.23±0.03Dd1.48±0.04Ee1.41±0.03Ff
叶干重(mg)
Dryweight124.00±4.00Aa115.00±10.00ABa100.00±5.00BCb98.00±8.00Cb126.00±10.00Aa94.00±4.00CDb91.00±3.00Db70.01±4.00Ec250.01±10.01Aa220.00±10.02Bb190.01±12.00Cc210.00±10.00BCb90.00±5.01DEe100.00±11.00De70.01±4.00Ef120.02±9.00Fg100.00±12.11Aa90.00±6.00Aae90.00±2.00Aae30.00±4.02Bb60.00±4.00Cc50.00±6.02BCc160.00±21.21Dd80.00±5.12Ce
月光Yueguang
[1**********]
佳丽Jiali
[1**********]
樱桃番茄Cherrytomatoes
89101112
注:表中大(小)写字母表示1%(5%)差异显著性,相同字母差异不显著。表2同。
Note:Thecapitallettersaresignificantlydifferentat5%,smalllettersareat1%.Thesamelettersarenodifferent.ThesameasTable2.
·60·东北农业大学学报第40卷
表2
Table2
品种Variety月光Yueguang佳丽Jiali
樱桃番茄Cherrytomatoes
番茄不同品种间叶片形态特征比较
Comparisonofleafmorphologyfeaturesindifferenttomatoesvarieties
A(cm2)31.40±Aba37.20±Ab25.75±Bc
L
(cm)8.59±0.61a9.05±1.05a7.75±1.75a
W
(cm)5.16±0.16ab5.56±0.60a4.73±0.22b
L/W1.67±0.01ABa1.65±0.01Ab1.63±0.01Bc
SLA
2(m·kg-1)30.70±2.21A23.81±1.32B31.21±1.34A
LDMC
(mg·g-1)158.22±13.45a193.80±18.21b155.66±14.32a
2.2番茄不同节位叶片形态特征的相关性分析相关性分析表明,番茄叶面积与叶长、叶宽
叶宽之间的相关性系数分别为0.903和0.974。各品种叶干重与叶面积、叶长、叶宽间均表现为显著相关关系,其中月光品种相关性系数分别为0.961、0.936和0.910,佳丽品种相关性系数分别为0.977、0.978和0.955,樱桃番茄品种相关性系数分别为0.946、0.816和0.960(见表3)。
之间呈显著相关关系,其中,月光品种叶面积与叶长、叶宽的相关性系数分别为0.943和0.899;佳丽品种叶面积与叶长、叶宽的相关性系数分别为0.949和0.975;樱桃番茄品种叶面积与叶长、
表3番茄不同品种叶片形态特征及干物质含量相关性分析
Table3
Correlationanalysisofleafmorphologyfeaturesanddrymattercontentindifferenttomatoesvarieties
品种
Variety
L(cm)B(cm)L/B
月光
Yueguang
叶干重(mg)Dryweight叶鲜重(mg)Freshweight
·kg-1)SLA(m2
LDMC(mg·kg-1)
L(cm)B(cm)L/B
佳丽
Jiali
叶干重(mg)Dryweight叶鲜重(mg)Freshweight
SLA(m2·kg-1)LDMC(mg·kg-1)
(cm)LB(cm)
樱桃番茄
Cherrytomatoes
L/B
叶干重(mg)Dryweight叶鲜重(mg)Freshweight
SLA(m2·kg-1)LDMC(mg·kg-1)
A
(cm2)0.943**0.899**0.0910.961**0.978**0.649-0.878**0.949**0.975**-0.4860.977**0.970**-0.308-0.777*0.903**0.974**0.3530.946**0.884**-0.2250.748*
0.809**0.714*0.816*0.891**-0.111-0.784*
0.1680.960**0.805*-0.3250.764*
0.2310.5200.182-0.307
0.815*-0.5160.214
-0.130-0.758*
-0.775*
0.906**-0.2510.978*0.975**-0.491-0.709*
-0.6230.955**0.951**-0.281-0.788*
-0.399-0.394-0.2350.510
0.993**-0.485-0.723*
-0.433-0.788*
-0.757*
0.771*0.3440.936**0.946**0.582-0.889**
-0.3270.910**0.906**0.620-0.766*
0.0370.0820.302-0.380
0.958**0.683-0.759*
0.665-0.886**
-0.889**
L
(cm)
W
(cm)
L/W
(mg)叶干重(mg)叶鲜重
FreshweightDryweight
SLA
(m2·kg-1)
注:*表示5%显著水平,**表示1%显著水平。
Note:*denotes5%significentlevel,**denotes1%significentlevel.
第6期于龙凤等:番茄不同节位叶片形态特征与干物质含量的关系·61·
2.3番茄不同节位叶片SLA、LDMC的差异SLA的数值大小直接受叶片厚度、形状和重量
系数为-0.775(见表3)。说明随着LDMC的增加,叶片含水率降低,叶片组织密度增加,从而导致SLA降低。这与关于植物在不同冠层受光环境的影响及对水资源的利用研究相吻合[10-11]。
LDMC(mg·g-1)
500.00400.00300.00200.00100.00
■
等的影响,在一定程度上反映了叶片截获光的能力和强光下的自我保护能力[8]。番茄各品种SLA均随节位上升呈增加趋势,到第9节位升至最高,之后随着节位上升,SLA表现为下降趋势(见图1)。SLA随冠层高度的变化主要受光环境的影响,在郁闭环境中,太阳辐射沿冠层垂直梯度具有明显的垂直变化规律,冠层上部叶片可利用的太阳辐射能明显高于下部,所以冠层上部叶片通常采取增加叶片厚度的方式来适应较强的光环境,从而表现出较低的SLA。本研究表明,中部叶片具有较高的SLA值,即单位叶片干重的叶面积较大,说明中部叶片捕获光照资源的能力较强。
45.0040.00SLA(m2·kg-1)
35.0030.0025.0020.0015.00
■
×
■
×
[1**********]
节位(由下至上)
Siteofnode(Frombottomtotop)
月光Yueguang
佳丽Jiali
樱桃番茄Cherrytomatoes
图2番茄不同节位叶片LDMC比较
Fig.2ComparisonofleafLDMCindifferentsiteof
nodeofdifferenttomatoesvarieties
×■
■
×
■
×
3讨论
▲
×▲
▲
▲
▲
叶形态性状是植物适应环境条件所体现出的叶片水平的特征参数,对于环境的变化具有重要指示意义。叶片形态与冠层结构直接影响到冠层内光的截获以及在不同层次中光的分布[12]。
SLA是植物叶片的重要性状之一。SLA与单位重量叶片的氮含量之间存在明显的正相关关系,而叶氮含量是叶片光合能力的关键限制因素之一[13],因此SLA对于确定植物的光合速率具有指示意义。本研究表明,番茄品种随着节位上升呈增加趋势,到第9节位达最高,随后又随着节位上升呈递减趋势,这可能与光照资源和水资源的分布有关。
LDMC是反映植物生态行为差异的又一叶片特征。与SLA类似,LDMC可以反映植物获取水资源的能力。本研究表明,LDMC随节位上升呈先降低再增加的趋势,至第8、9节位降至最低,说明在这个高度上水分成了主要限制因子,叶片通过卷缩、关闭气孔等方式尽可能防止水分进一步散失[14];在第8、9节位之前,番茄叶片LDMC随高度的增加呈现降低趋势,表明叶片密度也具有下降趋势,由于SLA与叶片密度成负相关关系,故SLA应该呈现上升趋势;而在第8、9节位以上SLA随高度的变化呈现下降趋势,这可能与光合作用影响因子有直接关系。
总之,SLA和LDMC在冠层垂直方向上的空
[1**********]
节位(由下至上)
Siteofnodefrom(Frombottomtotop)
■
月光Yueguang
佳丽Jiali
樱桃番茄Cherrytomatoes
图1番茄不同节位叶片SLA比较
Fig.1ComparisonofleafSLAindifferentsiteofnodeof
differenttomatoesvarieties
LDMC均随节位上升呈递减趋势,月光、佳丽品种在第9节位降至最低,樱桃番茄在第8节位降至最低,之后随着节位上升,其表现为增加趋势(见图2)。
SLA和LDMC随节位的变化与矿质元素在植物体内的循环利用有关,随着节位的上升,叶片含水率增加,一些营养元素从下部叶片转移到上部叶片,光合速率增加,而钙离子和一些次生代谢物则在老叶中沉积,导致叶内组织密度增加,进一步导致SLA的降低[9]。2.4
叶片SLA与LDMC的相关性分析
番茄各品种LDMC与SLA之间表现为显著负相关关系,其中月光品种相关性系数为-0.889,佳丽品种相关性系数为-0.757,樱桃番茄品种相关性
·62·东北农业大学学报
农业科学,2006(1):87-91.[7]
第40卷
间差异表现了植物对冠层不同高度资源的利用策略。对番茄而言,在第8、9节位以下,光照大概是主要限制资源,在第8、9节位以上,水分可能成为主导的限制资源。这些研究结果对生产上制定合理的整枝打杈等栽培措施具有指导意义。
[
参考
文
献
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Relationbetweenleafmorphologyfeaturesanddrymatter
contentindifferentsiteofnodeoftomatoes
YULongfeng1,LIFuheng1,ANFuquan2,WEILiyan1
(1.CollegeofLifeSciences,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030,China;
2.VocationalEducationCenterofWuchang,WuchangHeilongjiang150200,China)
Abstract:Thisexperimentstudiedtheleafmorphologyfeaturesanddrymattercontentoftomatoesplant.Theresultsshowedthatthereweresignificantdifferencesintheleafarea,leaflengh,leafwidthandleafdryweighofdifferentsitesofnodes,therewerenosignificantdiffererncesbetweenleaflenghindifferentvarieties.TheaveragemeanofSLAandLDMCbetweenYueguangandcherrytomatoeswasinsignificantdifferent,butitwassignificantbetweenJialiandYueguangandcherrytomatoes.Itappearedasignificantpositivecorrelationamongleafarea,leaflenghandleafwidthindifferentvarieties,butshowedasignificantnegativecorrelationbetweenSLAandLDMC.
Keywords:tomato;siteofnode;leafmorphology;drymattercontent