真菌分类技术的研究进展

安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2007,35(22):6695-6697,6700　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　陈娟　责任校对　俞洁

真菌分类技术的研究进展

缪承杜1,2,洪葵13

　

(1.中国热带农业科学院热带作物生物技术国家重点实验室,海南海口571101;2.华南热带农业大学农学院,海南儋州571737)

摘要　综述了真菌分类研究中一些常用技术的变化和发展,并归纳和总结了这些技术的优缺点。关键词　真菌;分类学;形态学;分子生物学;次生代谢物;胞壁组分中图分类号　Q949.32　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2007)22-06695-03

ResearchProgressonTechnologyofFungiClassificationMIAOCheng2duetal　(InstituteofTropicalBiologicalSciences,CATAS,Haikou,Hainan571101)

Abstract　Inthepaperthevarietyanddevelopmentofsomecommontechnologiesinfungiclassificationweresummarized,andtheiradvantagesanddis2advantageswerepointedout.Keywords　Fungi;Taxonomy;Morphology;MolecularBiology;Secondarymetabolites;Cellwallcomposition

　　真菌的系统分类一直面临着特殊的挑战,因为它几乎不存在化石,形态简单,许多种类都被简单地从形态上进行划分,尽管也许与它们真正的系统进化关系不一致[1]。因此,真菌的分类显得复杂和繁乱,曾应用过的真菌分类系统有

DeBary系统(1884年)、Gaumann系统(1962年)、Martin系统(1950年)、Whittaker系统(1969年)和Ainsworth系统(1973

　　近年来,随着现代科技的发展,对微生物形态的观察有了更多手段,获得了更多重要的数据,对表型的研究也得到了进一步发展。显微镜的不断革新是推动形态学发展的最主要力量。,陆续出现视频显微,,使人们能够观同时电子显微镜技术的发展有力手段。KurtzmanCP等曾利用电子显微镜对子囊纲酵母和担子纲酵母的细胞壁进行分析,并发现了它们之间的差异[9]。透射电镜技术(TEM)使不同种属子囊菌之间的菌丝隔膜超显微结构差异变得直观可见[7]。事实上,在子囊门盘菌纲(Discomycete)中,隔膜的类型可用于种属分类,而在其他子囊类真菌中,隔膜类型和种属分类地位之间的关系还需进一步研究[7]。扫描电镜技术(SEM)使孢子纹饰被观察得更为清晰,在一些子囊菌中,利用其囊孢子纹饰的差异就能准确地鉴定到种[10]。

有效的统计数据,应用于分类学的计算机软件、自动化图象分析和不规则碎片几何学[11]将为分类学提供更多的研究手段,甚至有可能振兴形态学这门古老的科学。

真菌的形态特征复杂,形态研究也因缺乏标准、统一的表述,及具有较大的主观性而经常受到质疑,而且少数形态特征和生理生化指标随着环境的变化而不稳定,因此,在传统的真菌分类中常会出现分类系统的不稳定或意见分歧。现在真菌形态学研究最大的缺点是不能应用于暂时还不能人工培养的真菌中。另外,值得注意的是,子囊菌和担子菌存在不同的形态分类标准[7],而且差异很大,这阻碍了建立完整、统一的真菌分类系统。

2　真菌的分子生物学及其研究技术

年)[2]。进入分子生物学时代后,常活跃状态。在Ainsworth,&

Mins系统(1996年)等特色,难以统一[3]。

近年来多门新兴学科和技术被引入真菌分类学,尤其是分子生物学技术的兴起为真菌分类学发展提供了良好的机遇。真菌分类技术的发展为建立一个符合客观实际的自然分类系统提供了有力保障。

1　真菌的形态学及其研究技术

各种生物的分类系统都是从形态特征分类基础上发展起来的,表型研究是重要的分类途径。形态学特征对于真菌分类尤为重要。使用合适的培养基培养真菌,观察、鉴别其特征,依然是现在常用的真菌鉴定方法。

在半知菌的分类和鉴定中,分生孢子及其发育时的形态特征非常重要[4]。通常分生孢子都是由产孢细胞发育而成。分生孢子的发育主要有芽型(Blastic)和菌丝型(Thallic)2种类型[5]。芽殖型的发育类型是菌丝或分生孢子梗以吹气球的方式从吹出点长大;菌丝型的发育类型是分生孢子由原来菌丝的顶端形成隔膜断裂所形成的[6]。Hennebert等[7]曾使用一些参数用于描述真菌分生孢子的各个特征用于鉴定菌株,但是这些参数在应用过程中显得过于有限和复杂。

大部分子囊菌和少数接合菌、担子菌都能进行有性繁殖,有性孢子的形态特征能够准确地鉴定不同的种属。如,利用子囊菌子囊的形状、颜色、子囊口位置等形态特征就可对子囊菌进行属或属以上的分类,而囊孢子形态容易受外界条件的影响,在分类上的价值没有子囊高[8]。

基金项目　科技部社会公益项目(2004DIB3J072)。作者简介　缪承杜(1982-),男,广东广州人,硕士研究生,研究方向:红

树林丝状真菌分类鉴定。3通讯作者。

收稿日期　2007204211

真菌分类的研究,经过较长时间的演变,逐渐形成了以形态结构特征为主,生理生化、细胞化学和生态等特征为辅的分类原则。以形态结构为依据是传统分类法的基础,但随着科学技术的不断发展和真菌分类学自身发展的客观要求,在真菌的现代分类学中引入了操作方便、特异性好且准确可靠的分子生物学技术鉴定方法[6]。

2.1　真菌的rDNA　rDNA也称为核糖体DNA,它是指rRNA

基因群中的一个重复单位,包括5.8S、18S和28SrRNA的基

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因及其与它们相邻的间隔区、非转录区,在有些生物中还包括5SrRNA基因[12]。rDNA基因序列在进化过程中保守性强、序列拷贝数多,而且存在可变区和高变区,因此,rDNA基因序列分析一直是真菌分类学家们关注的热点。对于大多

)包括非转录区(NTS)、数真核生物而言,rDNA(5’—3’外转

同株;若差别为10%～15%,可以认为是同属内的不同种;若差别为20%～30%,则认为是不同属或不同科内的真菌[6]。值得注意的是,2个菌株的DNA碱基组成相同,而DNA序列上可能相差很远,则两者间的亲缘关系并不一定很近。因此,(G+C)mol%主要作用在于否定,即(G+C)mol%不同,可以认为是不同的菌;若(G+C)mol%相同,还要借助其他鉴定手段作进一步的确定。(G+C)mol%稳定性略高于形态分类,但只能作为判定真菌属科间亲缘关系的参考标准。

2.3　核酸杂交　在对真菌种、属间亲缘关系进行精确分析

录间隔区(ETS)、18SrDNA、内转录间隔区1(ITS1)、5.8SrD2

NA、内转录间隔区2(ITS2)、28SrDNA,总长为7.7～24kb[13]。

①18SrDNA。片段较长,片段中存在保守区和可变区,选择不同的特异扩增引物将某一结构域扩增测序,可用于真菌目、科、属等分类单元的研究。现已测定了一些真菌18SrD2

NA的部分或完整序列,并验证了传统的分类系统

[14-15]

鉴定时,可采用核酸杂交技术。该项技术的原理是变性的单链DNA在一定条件下可以靠碱基的配对而复性成双链。不同真菌的DNA序列是不同的,杂交时互补的程度越高,则其亲缘关系越近。同种异株的真菌基因组DNA序列差异较小,一般认定在35%以内[19]。对于属或属以上的分类鉴定则采用DNA—rRNA杂交的方法,因为rRNA在进化过程中保守性强。核酸杂交技术准确性高于(G+C)mol%测定,鉴定的范围可具体到种水平,变种也适合,但不能区,[20]。

指纹技术得到了飞速

。②

28SrDNA。某些结构域比18SrDNA有更大的变异,选择某

一变异较大的结构域进行研究对真菌的系统发育研究具有重要意义。如,在酵母28SrDNA中的D1、D2可变区就常常被用作分类鉴定研究[16],这项技术现也被运用在有性型的担子菌和部分丝状子囊菌鉴定中。28SrDNA中可变区域的研究很可能成为真菌分类的可靠手段,但目前只确定了少量真菌的28SrDNA可变区序列。③5.8SrDNA。由于核苷酸序列短、高度保守,很少用于真菌的系统发育和分子鉴定研究。5.8SrDNA一般与ITS1、ITS2合称为ITS(图1),从概念上讲不合适,和ITS2。事实上,18S间进行精确鉴别,,而ITS的ITS1和ITS2是中度保守区域,其保守性基本上表现为种内相对一致,种间差异比较明显

[17]

,,特别是染色体

(RFLP)更成为在种、种内

以及种群水平上进行分类研究的有效手段。RFLP技术的原理是DNA碱基序列在进化过程中因点突变、易位、倒位、缺失和转座等改变,导致限制性内切酶(RE)识别位点的数目和距离发生了变化,产生了大小不一的限制性片段,在凝胶电泳中表现为不同的电泳条带,通过与克隆的DNA探针进行

Southern杂交和放射自显影后,即产生和获得反映生物个体

。这种特点使ITS非常适于真菌物种的分子鉴定以及

属内物种间或种内差异较明显的菌群间的系统发育关系分析。rDNA的IGS区(NTS、ETS)进化速率最快,与ITS区相比,

IGS区因变异过高,不适宜某些真菌的种间鉴别,但对于一个

特异性的RFLP图谱[21-22]。原则上只要内切酶选择合适,

RFLP技术便能对所有真菌显示任何分类水平上的多态性和

种内的不同菌株具有鉴定意义

[17]

。

特异性[23]。

总基因组RFLP技术的一大缺点是限制性片段太多,不易作比较分析,而且过分依赖于所选用的限制性内切酶种类和数目,容易使结果出现偏差。如果将RFLP技术与其他分析技术(如PCR)技术结合使用,可克服上述缺点[24]。由于

PCR技术的使用,使人们可以对真菌菌株DNA的不同区段

图1　ITS结构示意

不同生物物种间的进化距离是显而易见的,然而在种内也有2%的差异,这使在利用ITS作鉴定时偶尔会出现将2种不同的菌误鉴别为同一种菌的情况[18]。

总体而言,真菌rDNA上的基因间隔区(NTS、ETS、ITS)为高度重复序列,其序列的重复次数有明显的株间差异,用适当的引物或探针以PCR或Southern杂交显示株间的多态性,可用于真菌目、科、属、种等分类阶元研究的分类学指标[6]。

rDNA编码的基因(5.8S、18S和28SrDNA)序列具有较强的

进行研究。以PCR扩增产物ITS区域作RFLP图谱特征分析,更是现在分子鉴定的研究热点,因为ITS区域的RFLP图谱既可反映ITS区域的长度特征,也能在一定程度上反映碱基序列上的差异,同时电泳后无需进行分子杂交即可获得清晰的RFLP图谱[25-26]。Farmer等用7种限制性内切酶研究了67种外生菌根菌ITS区段的RFLP图谱,结果表明,产生的

RFLP图谱与各自的形态学物种一一对应[27]。很多真菌的有

保守性,所以最能反映真菌间的遗传关系,因此也是最理想的分类和鉴定指标之一。

2.2　真菌基因组DNA碱基组成　真菌DNA碱基组成研究

性型和无性型往往不能同时存在,有性阶段属于子囊菌门

(Ascomycota)或担子菌门(Basidiomycota),而无性阶段为有丝

是最传统的分子生物学方法,现已被广泛使用于真菌分类中。物种DNA样品的热变性温度(Tm)取决于(G+C)碱基的绝对含量。(G+C)含量高,其Tm值也高,这是热变性温度法测定DNA中(G+C)mol%的理论基础。一般(G+C)

mol%相差2%以内被认为是同一种内的相同株;2个菌株之

分裂孢子真菌(Mitosporicfungi)[28]。如,植物病原菌盘长孢状刺盘孢菌(CollectotrichumgloeosporioidesPenz)有2种性型,引起的疾病表现不同,从病原菌的形态特征上难以鉴别,同时该菌的分离株不能再产生有性型,但用RFLP技术可以找到

2种类型的遗传特征谱带,可将有性型和无性型的分离株进

间(G+C)含量差别为4%～5%,可以认为是同一种内的不

行联系[29]。

35卷22期　　　　　　　　　　　　　　　　　　缪承杜等　真菌分类技术的研究进展6697

此外,还有许多分子技术手段已应用于真菌分类的研究中,如微卫星DNA指纹图谱分析技术、随机扩增多态性DNA

(RandomlyamplifiedpolymorphismDNA,RAPD)、扩增片段长度

合客观实际的真菌自然分类系统。参考文献

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多态性技术(Amplifiedfragmentlengthpolymorphism,AFLP)、电泳核型(EK)分析等。目前,这些方法仍处于研究探索阶段,不可能完全取代常规的真菌鉴定方法,但是这些方法已成为常规鉴定的一个有力补充。

3　次生代谢物分析

次生代谢物是初级代谢的中间产物不能用于生长而被“搁置”或是转为特殊的途径所产生的。次生代谢只有在真菌正常生长受抑制时,才会活跃起来,所以次生代谢物既不是真菌生长所必须的,也不是新陈代谢的关键产物[6]。次生代谢物主要是类固醇、萜、生物碱、环肽、香豆素等物质,部分真菌还会产生真菌毒素[30]。现已知真菌产生的次生代谢物有1000多种,在化学组分方面具有巨大的差异。

次生代谢物是极端专一的,往往只限于一个种或一个种内的某一株系,虽然现在还不清楚其具体功能,但在真菌分类鉴定中对次生代谢物的研究具有巨大的潜力。次生代谢物常被用于地衣的分类研究中[31],但在子囊菌和担子菌分类研究中很少使用。

,,,4　胞壁组分分析

大量的研究证明,细胞壁的结构和组分在不同的真菌类群中不尽相同,有其各自固定的成分,可被用于分类研究。特别是胞壁的壁多糖成分更是真菌分类的一个主要依据[32-35],如几丁质是绝大多数真菌细胞壁的重要成分,而纤维素胞壁组分只是在前毛壶纲和卵菌纲中存在[6]。表1列出了胞壁组分与几种真菌分类单元之间的关系。

　　表1胞壁成分

纤维素、糖原纤维素、葡聚糖纤维素、几丁质几丁质、脱乙酰几丁质几丁质、葡聚糖

胞壁组分与分类单元之间的关系[6]

分类单元集胞菌目

卵菌纲前毛壶纲接合菌纲壶菌纲

子囊菌纲(菌丝)担子菌纲(菌丝)半知菌类

子囊菌纲(酵母)半知菌类(酵母)担子菌纲(酵母)毛菌纲

被分析的标本盘基网柄菌　德巴利腐霉　根前毛菌属　鲁士毛霉　　大型异水霉　粗糙脉胞菌　裂褶菌　　　黑曲霉　　　啤酒酵母　　产朊假丝酵母掷孢酵母　　变形毛菌　　

葡聚糖、甘露聚糖几丁质、甘露聚糖半乳聚糖、多聚半乳糖胺

5　结语

用于真菌鉴定的各种方法各有其适用范围和优缺点。总体而言,分子生物学方法比形态和生理生化等表型特征描述具有更高的准确性和可靠性,然而,形态学分类依然在真菌分类学上占主导地位。只有将形态学及分子生物学、生理学、生态学及生物信息学等多门学科有机结合,进行综合分析,才能真正解决真菌分类上遇到的难题,从而建立一个符

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Y2020=10711.6-0.002×180000-0.01×89300-1047

地,产量和经济效益将有较大提高,相当于在现有基础上增加耕地面积,开发了耕地潜力。

目前泸定县耕地中旱地多为一年一熟,冬闲地占总耕地的70.1%,复种指数仅为147.0%,比全省平均(236.8%)低89.8个百分点,而泸定县中、低山地区的自然条件与盆周山地条件相差不大,因而仍有潜力可开发。通过充分利用县内丰富的光、热、水、气资源,实行内涵型深度开发,提高农业科技水平,改革耕作制度,因地制宜地加大间作、套种面积,复种指数是可以大大提高的,从而极大提高全县耕地的开发利用潜力。

3.4　加强后备土地资源开发和农地整理　

(1)泸定县有大量的土地至今因为种种原因未能加以利

×55%=8882.75hm2。

减去近年来退耕还林面积3543hm2,预测到2020年泸定县的耕地保有量至少应为5339.75hm2。

3　实现泸定县耕地总量动态平衡的对策与建议

目前泸定县的耕地保有量仅为5184hm2,即使不被建设占用,距2020年耕地资源保有量预测值仍差150hm2左右。事实上,一方面求发展,需要增加建设用地,必然要占用和减少耕地;另一方面,为求生存保障而重视粮食生产,必须保护耕地,特别是保证基本农田。占用耕地和保护耕地出现刚性对立,是现在和将来较长时期内泸定县土地利用中的一对主要矛盾。为协调这对矛盾,在保持耕地总量动态平衡的前提下实现泸定县的经济、社会可持续发展,笔者提出以下对策与建议[5]。

3.1　实行最严格的耕地保护制度　坚决制止占用基本农田

用,未利用土地成为泸定县重要的可供开发利用后备土地资源。根据泸定县后备土地资源调查数据统计,泸定县可开发的后备土地资源为1434.38hm2。应根据泸定县资源环境、社会和国民经济可持续发展的需要,以及资金投入的现实可能性,本着先易后难的原则,合理确定逐年开发比例,以保证耕地资源的持续、稳定供给,(2),布局散乱,地块中分

进行植树等行为,切实做好基本农田“五不准”。经批准占用基本农田的,建设单位应当依照《中华人民共和国土地管理法》的规定履行耕地开垦义务;没有条件开垦或者开垦的耕地不符合要求的,应当缴纳耕地开垦费;地方各级人民政府应当采取措施,基本农田的数量不减少。

3.2　,,农田灌排设施的配林的合理布局,从而增加耕地面,增加耕地潜力。

(3)通过牧草地改良和合理放牧,可以大大提高单位面

之基,财富之母。,生产农产品需要土地,城市建设更需要土地。所谓节约集约用地,主要包括以下3层含义:①节约用地,就是各项建设都要尽量节省用地,千方百计地不占或少占耕地;②集约用地,每宗建设用地必须提高投入产出的强度,提高土地利用的集约化程度;③通过整合置换和储备,合理安排土地投放的数量和节奏,改善建设用地结构、布局,挖掘用地潜力,提高土地配置和利用效率。土地集约利用,是推进经济增长方式转变,实现经济、社会可持续发展的客观要求,是实现耕地总量动态平衡的必由之路。节约集约用地,是建设节约型社会的重要内容。泸定县应坚定不移地按照“三个集中”的原则,切实贯彻节约和集约利用土地,引导工业向园区集中、农民向城镇集中、土地向规模经营集中;推行旧城改造,整合城镇存量土地;积极整理农村宅基地,改造旧村址,治理“空心村”;科学调整工业用地布局,打造“节地型”企业。

3.3　努力开发耕地生产潜力　泸定县现有耕地80%属于

积牧草地的载畜量,从而达到节约牧草地的目的。可以因地制宜地将节约出来的牧草地调整为园地和耕地,从而增加耕地面积[1]。

4　结语

(1)通过对泸定县耕地利用与社会经济发展态势的分析

表明,经济发展、城镇化水平的提高和人口的增长是影响耕地资源量的最主要因子,可以依据耕地利用与社会经济发展的关系构建泸定县耕地保有量预测模型,并预测2020年泸定县耕地资源保有量至少为5339.75hm2。

(2)通过实行最严格的耕地保护制度,切实贯彻节约集

约科学用地,努力提高耕地生产潜力,加强后备土地资源开发和农地整理等措施,保证在耕地总量动态平衡的前提下实现泸定县的经济、社会可持续发展。参考文献

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中低产田,生产力现状还较差,水平偏低,还有很大潜力可开发。只要加大投入,不断进行坡耕地的水土流失治理和培肥,大力发展水利设施,改善排灌条件,有望把1/3左右的中产地建设成为高产稳产地,1/2左右的低产地改造成为中产

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