植物生长调节剂
东北农业大学学位论文 学号:
植物生长调节剂在植物上的应用及发展前
景
Plant growth regulator on plant
application and prospects for
development
学生姓名:
指导老师:
所在院系:
所学专业:
研究方向:
东 北 农 业 大 学
中国·哈尔滨
2012年 月
摘要
20 世纪40 年代以来,植物生长调节剂广泛应用于调控作物生长发育,其主要功能有:调节植物内部的化学组成或果实的颜色;启动或终止种子、芽及块茎的休眠;促进发根和根的生长;控制植株或器官大小;提前、推迟或阻止开花;诱导或控制叶片或果实的脱落;调节座果率及果实的进一步发育;促进植株从土壤中吸收矿质营养;改变作物发育的起始时间;增加植物的抗病虫能力和抗逆能力。本文仅对植物生长调节剂的历史、对植物新陈代谢的调节、对开花座果及果实发育的调节、对植物组织器官大小及衰老的调节等作一简要介绍。
关键词:植物生长调节剂;作用;发展历史;前景展望
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Abstract
Since the 1940',natural and synthetic plant growth regulators have been used with
increasing incidence to modify crop plants through germination to harvest by altering their growth and development. This review deals with the history of plant growth regulators,regulation of plant metabolism,control of flowering,effects on fruit set and
development,control of abscission,control of plant and organ size,recently
developed plant growth regulators,and the perceived future for these compounds as related to agricultural needs and economics. The strategies for future researches for effective compounds,and the influence of regulatory issues on the development and availability of these compounds are also discussed.
Key words:plant growth regulator;development history;future prospects
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目录
摘要 ............................................................................................................ 1
Abstract ....................................................................................................... 2
一、什么是植物生长调节剂 ................................................................................. 4
二、植物生长调节剂的发展历史 ........................................................................... 4
三、我国作物化控技术研究的主要成就 ................................................................. 5
四、植物生长调节剂的应用研究现状 .................................................................... 5
4.1 植物生长调节剂与新陈代谢 .................................................................... 5
4.2 植物生长调节剂与器官大小的控制 ........................................................... 6
4.3 植物生长调节剂与开花控制及果实发育 .................................................... 6
4.4 植物生长调节剂与控制果实脱落 .............................................................. 7
五、植物生长调节剂工业的研究和发展趋势 ........................................................... 7
5.1新产品不断产生 ...................................................................................... 8
5.2植物生长调节剂复配制剂研究和生产开始活跃 ........................................... 8
5.3植物生长调节剂工业将向专业化规模化 ..................................................... 8
5.4植物生长调节剂与生物技术革命共同发展 .................................................. 9
六、对植物生长调节剂研究的发展的一点建议 ....................................................... 9
6.1对原药合成和制剂研究和生产现状的一些建议 ........................................... 9
6.2加快复配制剂的研制开发 ........................................................................ 9
6.3政策引导强强联合 .................................................................................. 9
参考文献............................................................................................. 10
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21 世纪农业生产中,科学技术作为第一生产力将发挥越来越大的作用。遗传育种技 实用生物工程技术将在更大范围内应用,作物化控技术紧随其后,也将发挥更显著的作用科学家在致力于植物激素理论研究的同时,重视植物激素的应用研究。化学家与植物生理学家在植物激素研究领域通过密切合作,研制了许多具有类似植物激素活性的物质——植物生长调节剂,使得利用植物生长调节剂调控作物生长发育进程成为现实,并逐步形成一整套成熟有效的作物化控技术,这些技术成果在克服环境和遗传局限、改善品质和贮藏条件等方面发挥了积极作用。在我国,赤霉素、乙烯利、缩节胺(助壮素)、多效唑等植物生长调节剂的开发研究,均卓有成效,产生了巨大的经济效益与社会效益。
一、什么是植物生长调节剂
植物生长调节物质是调控植物种子萌发、生根、生长开花、结实、衰老、脱落休眠等生长发育的物质,在植物体内含量很少,但却起着很重要的生理作用,植物的一切生命活动者离不开它们的参与。我习惯上将植物体内自身产生的内源调控物质叫植物激素,将人工外源施用于植物的叫植物生长调节剂。植物生长调节剂的研究和应用是从20世纪30年代才开始,但它的潜在社会效益和经济效益非常大,所以它的发展非常迅速,到20世纪60年代,即已形成了植物生长调节剂工业。随着化工技术和生物技术的发展,植物生长调节剂对农业的产量提高、产品品质的改善、降低劳动强度、提高劳动生产率起着越来越重要的地位,正如人们的预言:21世纪是生物工程世纪,生物工程的变革将是转基工程和化学调控技术的变革。
植物生理学家把已发现植物内的内源激素分为八大类,即生长素类、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯、油菜素内酯、多胺、茉莉酸等;把植物生长调节剂按照作用效果和使用目的划分为四大类,即植物生长促进剂、植物生长抑制剂、植物生长延缓剂、除草剂。
二、植物生长调节剂的发展历史
早在30年代,植物激素已开始在生产上研究应用,但主要是限于引哚乙酸等生长素类 到40年代,随着新的生长调节剂的台成,尤其是苯酚类化台物的台成,大大推动了生长调节剂的应用范围。包括用于促进插枝生根、果村采前落果、促进结实、形成无耔果实、破除休眠、抑制发芽以及除草等方面,特别是2.4一D的发现,使调节剂的应用与发展进入了—个新的领域。到50年代后期赤霉素的应用已相当普遍。到了60年代至70年代初,赤霉素和乙烯等调节剂已广泛用来促进作物生根与繁殖、诱导开花和花、果、叶的脱落与成熟,以及控制雌雄性别等方面都有较大的发展。随着植物生长调节剂研究的深人,应用范围不断扩大,例如,在水稻上应用特效烯能降高增蘖,培育壮苗,提高抗寒力;增甘膦可增加甘蔗的产量;用缩节安调节棉花营养生长和生殖生长,调控株型;用多效唑矮化株型,提高抗逆性;正癸醇用于烟草去顶芽;矮壮素能矮化值株.促进小麦分蘖、增粒、抗旱、抗寒和改善光台生产率。近年来,新发现了很多种植物生长物质.其中主要的有多胺、芸
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苔素内酯、茉莉酸、月光花素等。这些物质均具有很强的生理话性及应用前景。我国自1937年从促进扦插生根开始研究植物生长调节刺,但在1949年前,一直末在生产上应用。在1949年以后.从国外引进2,4一D、萘乙酸等应用于苹果、番茄等作物以防止落花、落果。50年代后期,由于苯酚类调节剂的研制成功.应用范围进一步扩大。到了60年代,应用的种类及对象又有增加,但主要集中于矮壮素在棉花和小麦上的应用。70年代以后,对植物生长调节剂基础理论和应用研究,取得多项重大成果.在生产上起了很大的作用,因而也引起国内许多农药研究及制造单位的重视。特别是乙烯利、B一9的研制成功,使调节剂的生产和应用进一步扩大。近年来.随着防落素、增产灵、缩节安、多嬲坐等调节剂的不断研制成功和广泛应用,使我国调节剂在促进生根、控制休眠、防止倒伏、控制落花落果、促进成熟、控制雌雄性别等方面逐渐为广大生产者所接受。
三、我国作物化控技术研究的主要成就
70 年代以来,我国相继就赤霉素、乙烯利、缩节胺(助壮素)、多效唑等四个植物生长物质开展全国性的开发研究,取得较大成果。在大田生产中发挥了积极作用,这些化控技术成果每年应用覆盖面逾667 万hm2。在我国,目前以“多效唑培育水稻壮秧技术”、“多效唑培育油菜壮秧技术”为代表的多效唑化控技术应用面积最大,每年应用面约800 万hm2。这项作物化控技术系我国首创,已成为我国水稻、油菜生产的常规技术。“缩节胺(助壮素)调节棉花株型技术”已成为植棉生产的常规技术,每年在我国应用面积约为100 万hm2,这项技术最早源于德国,该技术后来又得到了进一步的发展完善。“赤霉素调节杂交稻制种田花期技术”系我国的创新技术,每年应用面积约26. 7 万hm2,已是我国杂交水稻生产的常规技术。“乙烯利水稻催熟技术”是我国创新技术,“乙烯利棉花催熟技术”系引进技术,这两项技术并非常规技术,每年应用面积约6. 7~ 13.3 万hm2。
30 年实践证明,作物化控技术是我国粮棉油生产的一类新技术,是传统农艺技术的发展与补充,也是构成高产技术的重要配套技术,有些技术成果已输出国外。可以认为我国大田农作物化控诸技术,或名列于世界同类技术先列,或处于领先水平。
四、植物生长调节剂的应用研究现状
4.1 植物生长调节剂与新陈代谢
植物生长调节剂可以调节作物内部的新陈代谢,使植物产生更高的糖份、蛋白质含量、更多的油脂、乳质和更优质的果实,从而获得传统栽培条件下难于获得的效果。植物生长调节剂可以选择性改变水果中诸如不溶性固体、香味、酸性等成分而提高加工品质及产量。乙烯利是乙烯气体释放剂,可用于提高橡胶树的流胶产量,已成为橡胶生产常规技术措施,它能延长流胶时间,减少割胶次数,有助于延长橡胶树的寿命,对于大部分橡胶树的干胶产量可以增加100%。植物生长调节剂可以影响果实的品质。60 年代,丁酰肼(B9)应用于苹果,夏天喷施B9,可以改善秋天收获时苹果的着色(红色)、减少红帅(Red
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Delicious)苹果果心水分的蒸发,保证收获苹果的结实度(硬度)。乙烯利可以增加许多苹果品种着红色,并可以加速青苹果成熟而提早上市。乙烯利和B9也用于桃子的催熟,在樱桃、葡萄和梨子也有应用。乙烯利还用于香蕉、胡椒、海枣、洋李的催熟。
4.2 植物生长调节剂与器官大小的控制
如果最大的重量、长度或直径可以增加收获产量或经济效益,那么这种增加是有益的。另一方面,出于商业目的,减少植株或器官的大小同样变得重要。赤霉素的主要作用是促进茎杆伸长,这种伸长往往发生在幼嫩组织或生长点,促进细胞的伸长,增加细胞分裂速度,或两者兼有。赤霉素对碗豆、玉米、香豆等有明显的促长效应,并抑制植物分枝的萌生,还能增大葡萄果实,也能诱导麦子淀粉酶的产生,在制麦芽工业上有特殊的用途。尽管赤霉素能诱导多种植物生产花芽,但它最大的功效在于增加葡萄的大小以及促进甘蔗的伸长,用150 g / hm2 的赤霉素处理就可以大大增加甘蔗的产量。从油菜(Brassica napus)花粉中提取出的芸苔素内酯具有促进植物生长的作用,这种物质的异构体,已被人工合成,试验表明,这种物质对某些作物有增产效果,具有潜在的商业价值。在某些情况下,需要改变植物整体大小,如矮壮素(CCC)可用来降低禾谷类植物茎杆高度,阻止或者减少麦子的倒伏,CCC 在欧洲广泛用于大麦的抗倒伏。植物生长延缓物质(plant growth retardant)可影响调控植物的生长期,延缓花期,尤其对菊花、一品红等观赏植物,效果更佳,使用较多的化合物是B9及三丁氯苄磷,但可能要逐步被三唑类化合物如多效唑、S-07 等所取代。棉花的植株往往产生过多的枝叶而影响种植密度、肥料施用及机械采集效率,缩节胺(Pix)可以培育矮壮的棉花植株,抑制枝条及节间伸长,创造紧凑的棉花株型,Pix 处理过的棉株,株型紧凑,园锥型冠顶,有利于窄行密植,增加第一次采摘的优质棉的产量。
4.3 植物生长调节剂与开花控制及果实发育
诱导作物开花时间提前或推迟在许多作物上有重要意义。30 年代,乙烯被发现可以促进菠萝开花,几年后乙炔气在夏威夷被广泛应用于菠萝生产,以后人们又发现了生长素也能产生同样效果,萘乙酸很快被用于促进菠萝开花。目前最有效的菠萝促花剂是卤素类乙基磷酸,如乙烯利,它能促进所有花芽的分化。乙烯对开花有三种效应:促进、抑制以及诱导性别异化。促进开花主要用于菠萝和Bromeliade 类作物,抑制开花应用于木本树种上,而诱导性别异化主要对葫芦科作物起作用。对一些特殊作物,如杏仁、桃子、妥儿油树等,推迟开花可以避开在高温、高湿、风雨交加等不利气候条件下开花,从而大大提高座果率,有的作物推迟开花可以使父母本花期相遇而提高制种产量(杂交稻制种、杏仁)。推迟开花还可以使某些花在特殊的假日开放而提高市场价格,如康乃馨、一品红等。
有些植物象香蕉、松树、柿子、菠萝、无花果等可以在没有花粉的情况下座果;而象葡萄,不需要花粉进入子房受精,但必须得到花粉的刺激才能座果,这些刺激物可能是花粉上所携带的植物激素,所以,人工合成的植物生长调节剂也能替代花粉的刺激作用,进而促进果实的发育。β-萘乙酸,4-氯苯氧乙酸等对多子房水果的促进作用非常有效,如番
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茄、南瓜、茄子、无花果等[10]。研究表明,GA3对促进柑桔属植物的座果有效,在盛花期喷施GA3,可以增加多种自花不受精柑桔的座果率以及无核柑桔的产量。无籽果比正常异花受精的有籽果更容易产生落果,在日本、美国GA3被有效地用来防止无籽葡萄的落果;乙烯利可以诱导雌花的形成,从而增加黄瓜产量。改变果实的形状具有实用价值。例如优质的苹果如果具有外部的特殊形状,消费者就容易辩认。在市场上,红帅苹果具有超长的果形以及具有起伏的顶端园冠,倍受消费者青睐。应用GA3、GA7及6-BA 的混合物可以改进苹果的果形,处理时期为盛花期至早花花瓣脱落期。
4.4 植物生长调节剂与控制果实脱落
控制花、果、叶的脱落在农业、园艺上尤其重要。虽然植物健康生长必须具有健康、绿色的叶片。但在收获期,为使某些作物的机械收获更简单,如棉花的采摘,非常希望能先除去棉花叶子。对于果树而言,有时需要删除一部分过密的幼果而确保其余果子能正常发育,这就需要一种能诱导脱落的化合物。如果在采摘前使用脱落剂,就可以节省劳动力,提高工作效率。丁酰肼(比久、B9)对甜樱桃有多种作用,它能促进樱桃成熟及着色,又能增加果实中可溶性固体成分,促进成熟果子产生离层而便于机械化收获。另外,乙烯利及脱果硅的使用可以大大提高橄榄的机械化采摘效率。对幼果的早期疏删,不但可以保证留下来的果子得到充分的发育,还可以缓解大小年的矛盾,应用最多的疏花疏果剂为萘乙酸、乙烯利、萘乙酰胺、对硝基苯酚钠、西维因(Carbary),这些化合物可以单独使用,也可以复合使用。多种收获帮助剂(harvest aid chemieal),包括脱落剂、干燥剂及其它类型的植物生长调节剂的施用,可以帮助除去棉花叶子而不伤害植株,便于机械化收获。棉花上施用的脱叶磷及脱叶亚磷。
五、植物生长调节剂工业的研究和发展趋势
在许多植物生长调节剂的新老化合物中,第一个值得注意的化合物是多效唑,它是植物生长延缓物质,如在苹果树基部土施,可以控制枝条的伸长,药效较长,处理的苹果树因为株型的紧凑,对光的利用率提高,形成更多的花蕾,增加苹果总产量。多效唑可以叶面喷施、挖沟深施或水溶液浇施。在我国,多效唑控制水稻秧苗徒长技术每年的应用面积逾700 万公顷。另一个化合物是2,4-D(2,4-二氯苯乙酸),主要用于抑制草本的营养生长。Pix 是后起之秀,主要用于控制棉花徒长,有利于棉花合理密植,增铃增产。脱叶灵为另一个新的苯脲类化合物,主要用于棉花收获前的脱叶。另一个有趣的化合物是麦草畏(3-chlorobenzyl-ester of dicamba),属3-氯苯酯类物质,使用麦草畏可以增加葡萄中糖份的含量,如果与CPPU 复配使用,可以增加食用葡萄的大小,麦草畏在制酒工业中也有大的用途。在美国,大部分的土豆用于食品加工(土豆条、脱水土豆、冻土豆),土豆中的糖份影响加工质量。土豆中的糖主要是蔗糖、葡萄糖及果糖,后两种是还原糖,加热使这两种还原糖与氨基酸等发生反应形成黑色,这是土豆加工中形成黑斑的原因。目前的研究表明,在大田施用5-溴水杨酸、5-氯水杨酸或乙酰水杨酸(阿司匹林)可以减少土豆中还原糖含量。
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另一个值得注意的现象是新老化合物复配剂的开发,例如在提高扦插成活率(ABT 生根粉)、提高麦子抗倒伏性及千粒重(麦业丰)、提高杂交稻结实率及千粒重(粒粒饱)等方面起着越来越重要的作用,这些复配化合物利用了几个单一化合物的互补性,克服了单一化合物的缺陷,对目标作物有多种有益功效,成为目前作物生长调节剂应用技术的研究热点。
生命的奥秘正吸引着众科学家不断发现新的植物生长调节剂和总结新的理论,如最近发现的茉莉酸、多胺、月光花素、寡糖等,对植物都有着很大的调控作用,将是新型的植物生长调节剂。新的遗传达室信息理论,解释植物生长调节剂的推广应用奠定理论基础。根据资料显示植物生长调节剂的研究将有以下几个趋势。
5.1新产品不断产生
随着植物生长调节剂研究的不断深入、更新更好的植物生长调节剂正取代着老的植物生长调节剂,如缩节胺取代了矮壮素,缩节胺在调节棉花生长上比矮壮素更具有优越性,它使用浓度更低,作用时间更长,副作用更小;吲熟酯在很多方面取代乙烯利,它在催熟的同时不降低果实的质量;激动素取代6-苄基腺嘌呤,它的使用浓度更低,效果更好。茉莉酸将更多的取代一些生长促进剂和生长抑制剂,因为它可以更好的提高产量,提高作物的抗病、抗虫、抗逆能力等。新产品不断产生,老产品不断被淘汰将是植物生长调节剂发展一个重要趋势。
5.2植物生长调节剂复配制剂研究和生产开始活跃
以前的植物生理学认为植物生长调节剂具有专用性,不能复配使用,而现代植物生理学研究证明不同的植物生长调节剂复配使用后,将产生意想不到的效果好生长促进剂与生长抑制剂复配使用后发现,对一些植物抑制营养生长而促进生殖生长,在植物控制旺长抗倒伏的同时,能使果实膨大,列好的提高产量改善品质;生长调节剂与杀菌剂的防效;生长调节剂与肥料复配使用,可提高肥料利用率,提高肥效。植物生长调节剂复配制剂机理的研究和配方的筛选的研究将是植物生长调节剂研究一大方向,其复配制剂的生产将是一个重要的发展方向。
5.3植物生长调节剂工业将向专业化规模化
植物生长调节剂的生产工业以前总是依附于杀虫剂、杀菌剂、除草剂等农药生产行业上,作为辅助产出,现在植物生长调节剂已从小型化转向大型化,由非专业化转向专业化。世界上产生了一些以生产植物生长调节剂为主的农化待业如日本旭化株式会社、英国的CCA生物工程公司等,我国的北京壮丰安集团公司、云大科技集团公司等,这樗着植物生长调节剂将自成一个体系。企业进行专业化研究和生产将是植物生长调节剂工业发展的一大方向。
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5.4植物生长调节剂与生物技术革命共同发展
二十一世纪的生物技术世纪将以转基因为基本,以植物生长调节剂为辅助。我们知道一些作物的基因人工改变和重组具有高难度,受到很大的限制有些是不可能的。但根据植物遗传信息研究证明,植物生长调节剂能够改变遗传信息,所以植物生长调节剂将更多的应用到对植物的定向、定型发展方面。在转基因培养出来的作物上,用植物生长调节剂辅助定向调控生长,将是植物生长调节剂的另一大发展趋势。
六、对植物生长调节剂研究的发展的一点建议
WTO已走近我们身边,我们已踏进了世界村,我们将参加世界上的公平竞争,机遇和挑战风在。针对我国和我省植物生长调节剂的研究和生产现状,提几点建议。
6.1对原药合成和制剂研究和生产现状的一些建议
我国一百多个厂家才有18个植物生长调节剂原药生产,30多个剂型,而一个英国CCA生物工程公司就生产有25个植物生长调节剂原药,这是一个很大的差距,我们要想参加世界竞争,必须加大力度加快原药合成和制剂类型的开发研究,否则中国的植物生长调节剂市场将被狼吃掉,植物生长调节剂工业将被世界淘汰。但是,只要我们意识到这方面的重要性,投入一定的人力物力,我们完全可以在几年搞出几十种原药的合成和几百种制剂类型。
6.2加快复配制剂的研制开发
植物生长调节剂新产品研制开发需要人力和郊外的结合,一般投入比较大,我国一些企业投资不起,但复配制剂的研究要容易得多,所以在入关即将到来之际,我国投入有效的人力和资金进行植物生长调节剂复配制剂的研究无疑是明智之举,它将使我们在短时间内获得较大利益,发展壮大我们的植物生长调节剂企业。
6.3政策引导强强联合
我国植物生长调节剂企业,及至整个农药行业都存着规模小、技术力量落后、竞争能力差的现象,以这种状态参加世界竞争,无疑是以卵击石,很多企业都要被淘汰。我们要出台一些政策,给予一定的优惠条件,使大企业愿意兼并小企业,小企业自愿与大企业合并,进行强强联手,取长被短,增加抗拒竞争的力量。
提高农民素质普及植物生长调节剂的应用植物生长调节剂对于一些农民来说还不太认识,认为没有必要使用,其实这是一个错误的观点,植物生长调节剂交与肥料、种子和其它农药一样重要,是农业稳产高产的基础,没有植物生长调节剂的庆用,就没有高效益的农业的到来,所以国家要注重植物生长调节剂应的宣传,这样我们才能更好的占领市场,发展壮大。
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致 谢
时光荏苒,我即将结束我的大学生活,迈向新的工作岗位。在我学习生活期间,老师们对我进行了无私的帮助和严格的教导,特别要向我的指导教师吉洁老师致以敬意。她以严谨的学风,广博的知识,热忱的态度赢得了广大学生的尊敬。在我论文创作完成期间,她给予我莫大的帮助与鼓励。
我还要向我学院其他教师致意,向曾经传授我知识的老师等表达我真诚的谢意,正是在您们的言传身教下,我才得以成长、进步。
我还要向在我生活上关心我的父母表示感谢,正是他们给予我物质与精神的支持,帮助我成长与进步。
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