高等植物转录因子研究进展

48安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12008, 14(9)

高等植物转录因子研究进展

陈　霞　罗世巧　段翠芳　曾日中

(中国热带农业科学院橡胶研究所, 海南儋州　571737)

3

摘　要:转录因子通过激活或抑制基因的表达, 在高等植物的生长发育、形态建成及对外界环境的反应中起着重要的调控作用。本文对高等植物转录因子的结构和种类进行了概述, 并详细阐述了高等植物bHLH 家族转录因子的生物学功能及其在植物基因工程中的应用。

关键词:高等植物; 转录因子; bHLH 家族; 结构; 分类; 功能

中图分类号　Q52　　　文献标识码　A 　　　文章编号　1007-7731(2008) 09-48-05

Research Advance on the Tran scr iption Factors in H igher Pl an ts

Chen X ia L uo Sh iq iao D uan Cu i fang Zeng R i zhong 　(Rubber Research I nstitute /Ministry of Agriculture Key Lab f or

Tr op ical Cr op s Physi ol ogy, CAT AS, Danzhou , Hainan , 571737, P 1R 1China ) Abstract:Transcri p ti on fact ors p lay i m portant r oles in regulati on of p lant gr owth and devel opment, as well as its res ponse t o envir on ment, thr ough the activati on or inhibiti on effects on p lant genes 1I n this paper, we su mmarized the knowledge of structures and categories of transcri p ti on fact ors in higher p lants, and e mphasized the bHLH fam ily of higher p lant transcri p 2ti on fact ors on their bi ol ogical functi on and app licati on in p lant devel opment 1

Key words:H igher Plant; Transcri p ti on Fact or; bHLH fa m ily; structure; classificati on; functi on

　　转录因子(transcri p ti on fact or, TF ) , 也称反式作用因子(trans -acting fact or ) , 是位于细胞核内能够与基因启动蛋白质分子

[2]

[1]

--bZI P 结构域、锌指结构B 结构域和类Myc 蛋p r oteins ) 等; 其中一些结构域又可类, 如根据半胱氨酸(C ) 和组氨酸(H ) 残基的数目和位置, 可将含锌指结构域的转录因子分为C 2H 2, C 3H, C 2C 2,

C 3HC 4和C 2HC 55个亚类

[1, 2]

。, 而且还与植物体的次生代谢和抗逆反应密切相关。通过改变转录因子的表达水平调控植物体的生长发育、次生代谢和抗逆性, 将为农作物农艺性状的改良和新品种的培育提供广阔的应用前景。

。转录调控区是转录因子调

节目的基因表达的区域, 是同类转录因子的区别所在, 一般有一个或多个

[6]

。转录因子的转录调控区包括转录激

[1]

活域(Transcri p ti on Activati on Domain ) 和转录抑制域(Tran 2

scri p ti on Rep ressi on Domain )

, 目前已发现三种不同类型

1　高等植物转录因子的结构

从蛋白质结构分析, 典型的植物转录因子由核定位信号区(nuclear l ocalizati on signal, NLS ) , DNA 结合区

(DNA binding domain, BD ) , 转录调控区(transcri p ti on reg 2ulati on do main ) 和寡聚化位点区(oligomerizati on site ) 四个

的转录激活域:(1) 酸性域, (2) 富含谷氨酰胺域和(3) 富含脯氨酸结构域。寡聚化位点是不同转录因子之间相互作用的区域, 其氨基酸序列高度保守, 大多与DNA 结合区连接并形成一定的空间构象, 如bHLH 型转录因子含有螺旋-环-螺旋结构的结合。

bHLH (basic helix -l oop -helix ) 家族转录因子普遍存

[1]

功能区域组成

[1]

, 有的转录因子不含转录调控区。核定位

[3]

。转录因子寡聚化会影响其与DNA

信号区是将转录因子定位到细胞核中的一段富含精氨酸和赖氨酸的区域, 控制转录因子进入细胞核的过程。, 不同转录因子的核定位信号在序列、结构和数量上存在差异, 它们不规则地分布在转录因子中, 如玉米O 2

[4]

在于真核生物中。目前, 已在拟南芥中发现了147个

bHLH 家族转录因子基因

[7]

(O 2

[1]

。bHLH 转录因子约由60个

paque -2) 转录因子的NLS 被包含在其它功能区域内。

,

氨基酸残基组成, 因HLH 结构上游富含碱性氨基酸而得名, 含有两个相连的基本亚区, 即HLH Motif 及其上游富含碱性氨基酸基序, 其中碱性氨基酸基序与DNA 结合有关, 对基因的转录发挥调控作用

[8]

DNA 结合区是转录因子与顺式作用元件识别并相结合的

区域, 其氨基酸的排列决定了转录因子结合的特异性根据DNA 结合区精氨酸和赖氨酸的排列顺序

[1]

[5]

相同类型转录因子的DNA 结合区氨基酸序列较为保守。

, 可分为

。bHLH 转录因子的

HLH 区长为40-50个氨基酸残基, 参与二聚体形成, 有

基金项目:国家自然科学基金资助项目(No 1:30660147, 2007—2009) ; 中国热带农业科学院科技基金(Ry0731, 2007—2009)

作者简介:陈霞(1981-) , 女, 四川简阳人, 硕士研究生, 主要进行植物分子生物方面的研究。3通讯作者　　收稿日期:2008-01-18

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HLH 蛋白的共同模体, 即具有两条短小的既亲水又亲脂结合域, 即bHLH 结构域。bHLH 结构域与bZI P 相似, 碱性域负责与DNA 的结合, HLH 基序则介导二聚体的形成。调控pcna (Pr oliferrating cell nuclear antigen, PCNA ) 基因表达的反式作用因子PCF1和PCF2即属于bHLH 类转录因子

[13]

的两性α-螺旋, 螺旋区的长度为15-16个氨基酸, 含有各种保守的氨基酸残基, 两个α-螺旋由连接区(环) 相连, 连接环的长度不等, 由12-28个氨基酸组成, 螺旋的一侧有疏水氨基酸(图1) 。bHLH 转录因子两条α-链依赖疏水氨基酸的相互作用形成同型或异型二聚体(图2) , 从而与启动子的不同部位相结合。缺少碱性区的HLH 蛋白可以与bHLH 蛋白形成二聚体, 但无结合DNA 的能力

[9

]

。根据自身结构不同, 将拟南芥基因组中有1533个

转录因子基因分成35个家族, 其中bHLH,M ARS, b ZI P,

N AC, C 2H2(Zn ) , MY B -(R1) R2R3, G AT A (2n ) 、Dof (2n ) 、AP2/EREBP,Homeobox, WRKY 、CO -like (Zn ) 等

家族包含众多的家族成员, 占所有转录因子数量的绝大部分

[14]

。

[15]

212　根据作用方式的分类　根据作用方式的不同, 转录

因子可分为三大类, 一是通用转录因子(General tran 2

scri p ti on fact or ) , 它们是细胞中普遍存在且是基因转录所

必需的一类反式作用因子。真核生物RNA 聚合酶Ⅱ不能单独启始基因的转录。通用转录因子和启动子的核心序列T AT A 框结合, 并与RNA 聚合酶II 组装成转录起始复合物(Pre -initiati on co mp lex, P I C ) 才能启动基因的转录。已被鉴定的通用转录因子有TF11A, TF11B, TF II D , TF I 2

I E, TF II F 1TF11H 等

[16]

; 二是组织特异型转录因子(Tis 2

sue -s pecific trans -acting fact , 它们在不同组织中的浓

, 通常与植调[]

]

草中的TG A1a 和

(I nducible trans -acting

fact or ) , 其表达和活性依赖于环境信号或机械信号等特异

性因素的诱导。而王新力根据转录因子的作用方式不同, 将转录因子分为四类

[19]

, 一是激活蛋白或阻遏蛋白, 它们

能够与启动子特定的顺式元件DNA 序列直接结合; 二是辅助激活蛋白和辅助阻遏蛋白, 它们通过蛋白质间的相互作用, 介导激活蛋白和阻遏蛋白的转录调控效应; 三是由普遍的转录因子组成, 它们是转录起始复合物的重要组成

2　高等植物转录因子的分类

211　根据结构的分类　转录因子具有不同的分类标准。

成员; 四是与DNA 构象有关的转录因子, 它们可以改变

DNA 的构象, 通过诱导DNA 的变构从促进其它因子与启

根据高等植物转录因子的结构特点可分为四大类, 一是锌指(Zinc finger ) 结构转录因子, 如从油菜中分离到的Bc 2

ZFP, 它有两个Cys2/His2锌指结构

[10]

动子的结合。

213　bHLH 类转录因子的分类　根据bHLH 与DNA 结合

。锌指的重复个数

模式的不同可分为三类

[20]

, (1) 能与E -box (CACGTG ) 增

一般与DNA 结合能力有关

[11]

; 二是螺旋-转折-螺旋

强子序列结合的bHLH; (2) 能够与N -box 抑制子序列结合的bHLH; (3) 不能与DNA 结合的bHLH 。此外, 王希庆根据表达情况不同可将bHLH 分为两类, 一是组成型表达的bHLH, 又称为A 型bHLH, 如E12和E47; 另一种是组织特异型表达的bHLH, 又称为B 型bHLH, 如MyoD 。

A tchley 根据bHLH 的碱性DNA 结合模式, 将bHLH 分为A 、B 、C 、D 和E 共5个组

[21-22]

(Helix -turn -helix, HT H ) 转录因子, 如玉米中的C1, P, GI 1和Knotted -1, 它们对细胞特异分化的转录调控具有

重要作用

[12]

; 三是亮氨酸拉链(Leucine zi pper ) 转录因子,

与碱性域组合在一起, 称为碱性亮氨酸拉链(Basic domain

leucine zi pper, bZI P ) , 其碱性域决定了与DNA 结合的特

异性。植物中的bZI P 蛋白大致分为两类, 即TG A 类似蛋白家族和G BF (G -box binding fact or, G BF )

[12]

。A 组bHLH 可与E 1box 结

, 如小麦的

合, 如Lyl, T wist, dHand, Achaete -Scute, A t onal, MyoD 和

E12等; B 组bHLH 可与G 1box 结合, 如Srebp, Tfe, Myc, Mad, Mxil, Cbf1, ES C 和R 等; C 组bHLH 是由B 组进化

HBP -1a, HBP -1b 和MBP -1, 烟草的T AF -1, TG A1a, TG A1b 和G12, 玉米的OCSTF 和O2; 四是螺旋-环-螺旋(Helix -l oop -helix, HLH ) 转录因子, 如玉米

[1]

的Lc , B 而来, 没有一致的氨基酸结构。如Si m , Trh 和Ahr 等; D 组bHLH 没有碱性DNA 结合区并对其它bHLH 蛋白具有负调控的作用, 包括I d 和E mc; E 组bHLH 的碱性区富含

-Peru , R -S , R 和B1, 烟草的GT -1, 水稻的GT -2, 拟

南芥

[1]

RAP -1。HLH 可与碱性域结构基序共同组成DNA

50安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12008, 14(9)

脯氨酸或甘氨酸, 易与启动子的CACG NG 基序结合, 如

Gridl ock, E (s p l ) , Hey 和Hairy 等。与动物bHLH 相比

代谢起着十分重要调节作用的转录因子

[34, 35]

。玉米中许

多部位(如花药、种子、叶片和幼苗等) 花青素的合成都需要r 和c1两大基因家族的作用。r 基因家族成员(r, I c,

sn, b 等) 所编码的蛋白质属于bHLH 转录因子, 对花青素

较, 植物bHLH 大多数属于B 组

[23]

, 例如拟南芥的147种

[24]

bHLH 转录因子中, 有104种bHLH 属于B 类。

3　高等植物转录因子的功能

转录因子序列和结构的多样性决定了其功能的多样性, 并且其自身活性还受到核定位及寡聚化的影响。植物转录因子通过其与功能域DNA 及其它蛋白或转录因子间的相互作用, 激活或抑制诱导型基因的表达。转录因子的

DNA 结合区决定了它与顺式作用元件结合的特异性, 而

合成的时间、分布和数量具有决定性作用中的多个合成酶所决定的

[33]

[28]

。植物次生

代谢产物合成与否、合成量的多少主要是通过其合成途径

, 这些合成酶的基因表达受

到相应的转录因子及其它调控基因的调节, 其中, 转录因子对合成酶基因的转录激活是植物次生代谢最为重要的调节环节之一。转录因子通过激活植物次生代谢物合成途径中多个合成酶基因的表达, 可有效地启动或关闭次生代谢合成途径, 从而调节特定次生代谢物质的合成。激活合成酶基因的表达是植物次生代谢物合成途径启动前的重要分子事件, 它不仅决定特定次生代谢物合成、积累量的多少, 还决定次生代谢物合成的时间、空间分布以及对环境条件的响应。

313　转录因子与植物的生长发育和形态建成　高等植物

转录调控区决定了它对基因表达起激活还是抑制作用

[25]

。大量MYC 型bHLH 转录因子参与了CBF /DREB1

[26]

基因家族的正调控, 并主要在分生组织中表达, 参与植

[27]

物细胞分化和发育过程。目前, 鉴定出的高等植物转

录因子已超过100余种, 它们对基因表达的调控作用不仅涉及到植物的各种重要生理和遗传过程, 而且与细胞周期的调控

[28]

和核骨架形成密切相关

[29]

。Xu 等

[30]

的研究证

实了c -myc /max/nmd 网络具有E 1box 结合位点, 能作用于多种基因的启动子部位, 对基因的转录活性进行调控。高等植物的转录因子不仅对植物体的生长发育和形态建成具有重要的调控作用, 而且还参与了植物体的次生代谢过程并与植物的抗逆性密切相关。

311　转录因子与植物的抗逆性　转录因子, 尤其bHLH 家族转录因子, 不仅参与了植物的生理代谢过程, 而且还调控植物细胞和组织形成, 是植物[23]

。随着拟南芥和

, 在植物中发现了许多

水稻、

bHLH 转录因子功能的研究。M i 2

J 1Buc 在拟南芥基因组中鉴定了118个不同的bHLH 全长基因和在水稻基因组中鉴定了131个bHLH 基

环境的变化, , , 并启动抗逆基因的表达

[31]

, [2]

因

[24]

。李晓星

[31]

等在水稻的根、茎、叶和花中鉴定了29

做出调节反应从而提高植物的抗逆性关基因的表达王玉军

[32]

[25]

。植物转录因子

个bHLH 基因, 其中多个基因如O s10g06640、O s03g51580和O s07g05010等在检测的5种组织中都有表达; 而部分基因则是组织特异性表达, 如O s06g30090在茎和叶中表达, O s03g46860只在花中表达, O s04g35000只在种子中表达。

多数bHLH 转录因子都参与了多细胞生物发育过程中基因表达的调节

[28]

可调控植物体感受干旱、高盐、低温、激素和病原等信号相

, 在植物抗逆反应中发挥重要的作用。

等研究表明, O sbHLH1基因过表达能明显提高

转基因拟南芥的耐低温能力。磷饥饿可诱导水稻中参与耐低磷的bHLH 类转录因子O sPTF I 基因的表达, 在磷饥饿条件下, 该基因在侧根和根的韧皮部区域被诱导表达, 但在表皮细胞中不表达, 而在叶中则是组成型表达子, 调控CBFl, 2, 3/DREBI B , C, A 的表达需要低温信号

[26]

[13]

[33]

。现已证明TCP 是植物所特有的一

[13, 14]

。

类bHLH 转录因子, 它们主要在分生组织中起作用, 参与植物细胞的分化和生长

。Horika wa 等研究证明,

[36]

I CE (inducer of CBF ex p ressi on ) 编码MYC 型bHLH 转录因

。在转基因bHLH 家族主要成员c -myc 、madl 、max 、m ix 和mnt 在细胞

植株中, I CE1超量表达明显提高了植株的耐寒性, 其激活

。

通常情况下, 一个转录因子可以调控多个与相同性状或功能有关的基因表达。通过基因工程手段增强一个转录因子的表达, 就可促使多个功能基因发挥作用, 从而使植株性状获得综合改良的效果。在提高作物对环境胁迫抗性的分子育种中, 改良或增强一个关键转录因子的表达及其调控能力, 是提高作物抗逆性更为有效的方法和途径。

312　转录因子与植物的次生代谢　高等植物转录因子在

增殖、分化和凋亡方面起着重要作用因突变破坏花粉管伸长阻止果实开裂

[39]

[37]

。植物bHLH 基

[38]

、胚轴延长和子叶伸展或者

。玉米tb1基因主要影响叶腋中芽的生

长发育, 具有抑制侧枝生长和雄花形成的功能, tb1野生型的侧枝上芽停止发育并形成雌花, 而突变株侧枝上的初生茎成倍增长, 末端产生穗状的雄花

[40]

。金鱼草cyc 与dich

基因对花的发育有很大作用。金鱼草开唇形花, 两侧对称但沿背腹轴花瓣形状显著不同。cyc 和dich 2个基因的同时突变会产生辐射对称的花, cyc 单基因突变则产生半辐射状的花, 原腹部的花瓣移到侧旁, 原侧瓣移到背部; dich 单基因的突变只影响背部花瓣的形状。这2个基因的功能有重叠但是对花的发育又有不同的作用

[41]

调控花青素生物合成、植物色素信号转导和次生物质代谢等方面发挥重要作用

[24]

。bHLH 已被证明是对植物次生。

安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12008, 14(9) 51

4　高等植物转录因子的研究方法

随着分子生物学和基因工程技术的迅猛发展, 已开发了许多转录因子基因分离与功能鉴定方法

[33]

互作用的机制, 就可通过基因工程技术人为地改变转录因子基因的表达, 从而控制受转录因子调节的一系列功能基因, 达到高效改良植物性状和品质的目的。因此, 对植物进行转录水平上的调控, 不仅较转基因作物研究具有更大的优势, 因其避免了基因表达与否、在何处表达和基因安全问题, 而且通过改变转录因子的表达活性还可提高植物的抗逆性、修饰植物的形态发生并调控植物的生长发育。

bHLH 等转录因子对植物次生代谢的调控作用对研

。转录因子

基因分离方法主要有转座子标记、T -DNA 激活标签法、酵母单杂交法、图位克隆法、同源序列法。转录因子基因功能鉴定的方法有快速提供转录因子的DNA 结合特性和转录调控特性(激活或抑制转录) 等信息的瞬间表达法

(又包括植物组织的基因枪转化、原生质体的电转化和PEG/CaCI 2介导的瞬间转化

[42]

) 和功能缺失或功能获得

法(可分为突变体和转基因植株功能分析法, 突变体法又利用T -DNA 激活标签法、反义抑制法、双链RNA 法等

[42]

究橡胶树橡胶生物合成的分子机理具有重要的指导意义。橡胶树乳管细胞中橡胶生物合成是一种典型的类异戊二烯途径次生代谢。茉莉酸在诱导橡胶树乳管分化的同时也可能启动了乳管细胞内的橡胶生物合成。在植物茉莉酸信号转导途径中, bHLH 转录因子起着“主开关调节子”的作用, 通过启动一系列相关基因的表达, 从而产生茉莉酸诱导的生理效应

[54]

) 。人工产生功能缺失突变体的方法有

[42]

反义抑制

(antisense supp ressi on, 也称反义技术(antisense technol ogy )

或反义RNA 技术) 、共抑制(cosupp ressi on ) 、转座子插人突变、T -DNA 插人突变和RNA i, RNA i 技术能高效、特异的抑制某一特定转录因子或家族编码基因的表达, 在转录因子功能分析中显示出巨大的优势

[43]

。目前, 已克隆了橡胶树乳管的

; 同时, 功能获得突变

bHLH 转录因子基因。在橡胶树乳管细胞中, 茉莉酸分子

分析主要有超表达和诱导表达两种。超表达是指目的基因全长序列与高活性的组成型启动子或组织特异性启动子融合, 通过转化获得该基因产物大量积累的植株

[42]

也可能通过对bHLH 等转录因子基因表达的激活作用, 启动一系列与橡胶树乳管分化和橡胶生物合成相关的功能基因, , bHLH 转录因, 而且还将进一步阐明橡胶生物合参考文献

[1]刘强, 张贵友, 陈受宜等. 植物转录因子的结构与调控作用, 科学

。

然而, 超表达容易导致转基因植株的致死效应或强烈的多重效应, 其超表达的程度也难以评价。组织特异性表达和诱导表达, , [44]

于以上方法, 的突变株。成代谢相关的bHLH 转录因子基因并对其功能进行了鉴定, 如利用c DNA 文库同源克隆获得控制水稻花青素合成的OSB 1

[45]

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[50]

[46]

, S n

[47]

, L c

[48]

基因, 利用转座子标签法获得了参与矮牵牛花青素合成控制的an1

[49]

基因。

目前, 人工转录因子(A rtificial Transcri p ti on Fact or,

ATF ) 的构建已用于转录因子的生物学功能研究中。ATF

是指将不同的DNA 结合结构域与效应结构域组合在一起, 人为地构建具有新的序列特异性与作用效果的转录因子构

[51, 52]

, 在基础研究、药物设计以及基因治疗等领域得到

了广泛研究, 目前研究较多的ATF 主要为C2H2型锌指结

[53]

。

5　展望

随着拟南芥和水稻等模式植物基因组测序的完成, 高等植物转录因子的研究进展迅速, 特别是对转录因子结构与功能研究取得了快速的发展。对植物基因的转录过程进行调节是最经济有效的环节, 转录因子在这一过程中扮演着重要的角色。所以, 近年来, 基因分子生物学研究领域的重点已经逐渐从功能基因转到启动子的顺式作用元件和转录因子及其调控机理上。对转录因子的结构与功能的分析鉴定, 是阐明在各种条件下基因表达调控机理的重要内容之一。揭示转录因子之间及它们与DNA 之间相

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降水量逐渐增加, 相对湿度增大, 植被也有着规律性的变化。成土条件的垂直规律性递变, 导致了武夷山土壤的垂直分布, 自下而上分别可以分为红壤带(700m 以下) 、黄

红壤带(700-1050m ) 、黄壤带(1050-1900m ) 和山地草甸

[2]

土带(1900-2158m ) 。

21211　山地草甸土　山地草甸土主要分布在1600-机械组成(%)

pH [***********][***********][***********]610316

表1　武夷山不同剖面土壤的主要各项理化指标

剖面号

海拔

(m )

土壤类型层次

A B1B2A B A B A B A AB B A B B C

深度

(c m ) 0-3131-6262-0-2121-620-2121-620-1818-0-1919-6060-0-2222-5-5555-

土壤颜色

(湿态) 黑棕10YR3/1黑棕10YR3/2亮黄棕10YR7/6黑10YR2/1浊黄橙10YR6/4棕715YR4/4亮棕715YR5/6棕715YR4/4亮棕715YR5/8暗橄榄棕215Y3/3棕10YR4/6亮棕715YR5/8暗棕10YR3/3棕10YR4/6橙5YR6/8黄棕715YR7/8

OM (g/kg) [***********][***********][***********]18610316

砾石

>2mm [***********][***********][1**********]511

砂粒

0105-2mm

[***********][***********][***********]1488159012

粉粒粘粒01002-0105mm

[***********][***********][1**********]4

[***********][***********][1**********]3

12150

普通山地草甸土黄壤性山地草甸土普通黄壤普通黄壤

234

[1**********]0

5950黄红壤

67

980300

棕化黄红壤红壤

1700m 以上的中山顶部, 年均温低于10℃, 气温低; 降水候温暖, , , 枯枝落叶多, 年均相对湿度85%左右; 风力大, 土壤盖度好, 风化过程以物理风化为主, 化学和生物风化弱, 殖质含量较多, 土, 31m 高, 21212　黄壤带　黄壤主要分布在海拔1050-1900m 之

鉴于本区是自然保护区, 在土壤资源的利用中, 应强调以保护为出发点, 因地制宜地进行发展。应做到:因地制宜, 合理种植, 防治水土流失, 按山地垂直差异做好土地利用规划。合理施肥, 培肥土壤, 增加土壤有机质含量, 改良土壤结构, 增强土壤保水、保肥能力, 避免土壤再度恶化。加大科技兴农力度, 有选择地引进国内外先进的土壤资源利用经验, 加速推广和利用。提高农民的科技素质, 更好地开发利用武夷山土壤资源。

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间, 本带降雨较多, 气温较低, 湿度较高, 干湿季不明显。植被主要是常绿阔叶林、针阔叶混交林和针叶林。矿物质和腐殖质受到较强烈的淋溶作用, 土壤中代换性盐基很低, 土壤呈酸性, 有机含量较高。本带土壤发展以林业为主, 主要经济树种为毛竹、茶树等。

21213　黄红壤带　黄红壤是红壤向黄壤或向黄棕壤过渡

的类型。该土带温暖湿润, 年均温在13-18℃之间, 年降水量2000mm, 干湿交替明显, 自然植被大都是灌丛林和草地内。这类土壤的发育程度略较红壤微弱, 土体中铁、铝含量稍低, 硅的含量稍高, 粘粒部分的硅铝率比一般红壤高。本带土壤部分开辟为茶园和稻田, 部分荒废。

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(责编:张琪琪)