臭氧浓度升高对植物抗氧化系统的影响

DOI:10.13292/j.1000-4890.2008.0164生态学杂志ChineseJournalofEcology　2008,27(5):829-834　　　　　　　　　　　　　

臭氧浓度升高对植物抗氧化系统的影响

阮亚男　何兴元

1,2

1＊＊

＊

　陈　玮　徐　胜　孙　雨

111

1(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016;2辽宁大学生命科学院,沈阳110036)

摘　要　臭氧是重要的温室气体之一,大气中臭氧浓度不断增加。高浓度臭氧对植物有高

度毒性,能够给植物带来可见的叶片伤害,体内活性氧水平上升,同时也能刺激植物体内抗氧化系统的活性。目前高浓度臭氧对植物抗氧化系统的影响已经成为植物对全球变化响应研究的重要方向之一。本文综述了国内外关于高浓度臭氧对植物的毒害机理、植物对于高浓度臭氧伤害的抵御反应、以及在高浓度臭氧与CO2复合作用对植物影响的相关报道,以期改善人们对臭氧浓度升高对植物影响的理解。关键词　高浓度臭氧;活性氧;抗氧化系统

中图分类号　Q945.1　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2008)05-0829-06

1,2

Effectsofelevatedozoneonanti-oxidativesysteminplants.RUANYa-nan,HEXing-11111yuan,CHENWei,XUSheng,SUNYu(InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyof

2

Sciences,Shenyang110016,China;CollegeofLifeScience,LiaoningUniversity,Shenyang110036,China).ChineseJournalofEcology,2008,27(5):829-834.Abstract:Asamajorgreenhousegas,ozoneconcentrationisincreasingintroposphere.Theele-vatedozoneishighlytoxictoplants,whichcancausevisiblefoliarinjuryandincreasethelevelofactiveoxygeninplant,butalso,canstimulatetheactivityofplantanti-oxidativesystem.Tostudytheeffectsofelevatedozoneontheanti-oxidativeoxygensysteminplantsisanimportanttopicinresearchingtheresponsesofplantstoglobalchange.Inthispaper,theresearchad-vancesintoxicmechanismofelevatedozonetoplants,resistanceresponsesofplantstoelevatedozone,andeffectsofCOndozoneonplantanti-oxidativesystemweresummarized,which2acouldbehelpfultoimprovetheunderstandingabouttheeffectsofelevatedozoneonplants.Keywords:elevatedozone;activeoxygen;anti-oxidativesystem.

　　由于人类活动的增加,工业的迅猛发展,汽车、工厂等排出的污染物增多,使近地层大气中的臭氧

含量有所增加。目前大气中臭氧浓度已经比工业革命之前上升了36%,而且还将以每年1%～2%的速度继续上升(IPCC,2001)。大气中臭氧大多是由排入大气的氮氧化物等一次性污染物经一系列光化学反应生成的,夜间大气臭氧浓度很低,易出现臭氧空洞(Zhangetal.,2004)。臭氧是一种氧化性非常强的物质,其氧化作用导致不饱和有机分子的破裂,使臭氧分子结合在有机分子的双键上,生成臭氧化物。化合物的自发性分裂产生一个羧基化合物和带有酸性和碱性基的两性离子,后者是不稳定的,可分解成

＊国家自然科学基金(90411019、30600093)和中国科学院知识创新工程重要方向资助项目(KZCX3-SW-436)。＊＊通讯作者E-mail:[email protected]酸和醛。

臭氧对植物的毒性作用一直被人们所关注,从20世纪50年代起人们陆续以一系列的农作物和森林树种为对象研究了植物对臭氧的反应,近年来更是连续开展了臭氧的生态模拟试验。来自许多国家或地区的研究报告都表明,臭氧对植物有高度毒性(Bentonetal.,2000),各种危险评估已经证明,目前许多工业化国家大气中的臭氧浓度已足以对农林植物构成伤害,甚至造成巨大的经济损失(Fuhrer＆Booker,2003;陈展,2007)。今后20年,中国臭氧前体物的释放会成倍增加,光氧化剂也会大量增加,因此臭氧浓度也会随之增大。臭氧浓度升高会导致植物光合作用降低,从而引起植物营养成分随之变化,粮农作物的产量也必然受到影响(董文霞和陈忠,。

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1　臭氧对植物毒害的作用

臭氧作为强氧化剂通过开放的气孔进入植物叶片(Rich,1970),气体的进入量由气孔的数量、大小以及气孔导度(McLaughlin＆Taylor,1981)等3个因素决定。在植物叶片内,臭氧能够进入细胞壁的水溶液基质(aqueousmatrix),在那里降解为活性氧中

1·

间产物,如单线态氧(O、羟自由基(OH)、过氧2)

·化氢(H及超氧自由基(O;或直接攻击原生2O2)2)

质膜上的易感部位,如膜上的类脂或蛋白质(Heath,

-

(1989)计算,如果细胞壁厚度为300～500nm时,细胞壁抗坏血酸(平均浓度0.5mmol·L)与臭氧

直接反应能够消除臭氧进入细胞壁表面所造成伤害的50%～70%。但曝露于臭氧的敏感植物叶肉细胞中(细胞壁厚度在291～447nm),臭氧和已形成的活性氧(ROS)能够在高浓度臭氧攻击位点同原生质膜反应。由于H2O2相对稳定,不活泼而且不带电荷,它能够在“氧化爆发”位点上通过细胞膜,到达临近的叶绿体(Oksanenetal.,2003)。Jakob和Heber(1998)对臭氧和活性氧在原生质膜上造成氧化损伤的报研究认为,在臭氧熏蒸的植物叶片中,非原生质体上的抗坏血酸不能消除氧化性自由基。臭氧造成HLycopersicon2O2积累的现象已经有番茄(esculentumMiller.)(Schraudneretal.,1998)、白杨(PopulustremuloidesMichx.)(Pellinenetal.,1999)和桦树(BetulapapyriferaMarsh.)(Oksanenetal.,2003)等植物被报道,在对拟南芥(Arabidopsisthali--·ana)变种的研究中也发现ORao2与H2O2的积累(＆Davis,1999)。

活性氧在细胞特异的位置积累并造成可见伤害,表明在臭氧胁迫下活性氧成了细胞死亡的调节物质(Overmyeretal.,2000)。臭氧诱导产生的活性氧影响植物代谢的各个方面,因臭氧产生的活性氧尤其是H2O2可以作为植物适应逆境的信号转导物质。研究表明,在臭氧浓度升高条件下,活性氧尤其是H短时间内浓度适度增高2O2发挥着两种作用:

可成为启动抗逆机制的信号物质,而作用时间过长则损害细胞成分(Oksanenetal.,2003)。在某种程度上,当活性氧产物超过植物能够忍耐的程度即使细胞出现伤害症状。与其他活性氧一样,H与2O

·O2是植物在光合与呼吸过程中正常需氧代谢的-

-1

1994),但是臭氧不能穿过原生质膜(Oksanenetal.,2003)。臭氧造成的损伤主要是诱导形成的活

性氧促进了植物细胞中的氧毒性(Podilaetal.,

·2001)。HH2O2与O2能够造成膜脂过氧化,而·O

-

则具有攻击原生质膜所有成分的能力(Foyeretal.,1994)。质外体与原生质膜上的不饱和脂肪酸和蛋白质都是活性氧与臭氧最直接的攻击对象(Podilaetal.,2001)。Mehlhorn等(1990)利用电子自旋共振波谱(electronspinresonance,ESR)测定表明,曝露于臭氧中的植物在出现可见伤害症状之前形成活性氧(Laisketal.,1989)。Heath(1987)观察到臭氧胁迫改变植物原生质膜透性与脂肪酸模式。臭氧能够导致与膜上离子泵密切相关的ATP酶失活。上述的所有变化均可破坏正常细胞的代谢功能。

长期的臭氧熏蒸造成光合作用和生物产量显著下降,相应的Rubisco活性随之下降(McKeeetal.,1995,1997)。光合碳水化合物的降低减少了作为

+

PSⅠ电子受体的NADP的利用率,转而促进了电子传给Oehler反应被加强,经由Me-2的流量,也即M

··hler反应途径产生的O2增加。O2不像其他自由

--

基一样具有高毒性,它只是涉及到一系列毒性氧媒介反应(Fridovich,1986)。对于生物系统,凡是能够产生O2的体系,都可通过歧化反应生成H2O2,O2的上升自然导致H2O2含量的上升。H2O2是有毒

-·

-·

产物。

在植物生长过程中进行各种代谢活动以保护细胞成分不被逆境因子伤害,在正常生长条件下,活性氧的积累是在各种酶和化学的清除代谢过程控制之中的(Noctor＆Foyer,1998)。Oksanen等(2003)对桦树的研究表明,臭氧诱导的H2O2在细胞内积累的同时伴随着淀粉粒的减少和细胞壁厚度的增加,植物对臭氧胁迫的防御能力增强。同其他胁迫条件一样,臭氧所造成的氧化胁迫激活了植物不同的防御代谢,迅速地将活性氧细胞的清除(Kangasjärvietal.,1994;Pelletal.,1997)。

,的活性氧,在植物组织中造成有害影响(Salin,1988;Sairam＆Srivastava,2002),H2O2在叶肉细胞

中积累导致杨树和桦树的叶片结构破坏(Oksanenetal.,2003)。而且臭氧熏蒸还能够造成桦树(Betulapendula)叶片细胞壁、原生质膜、线粒体、过氧化体及细胞质内HPellinenetal.,1999)。2O2积累(就臭氧本身对细胞壁抗氧化剂、酚类烯类成分、蛋白质与脂类的高反应性而言,虽然臭氧越过原生.,

阮亚男等:臭氧浓度升高对植物抗氧化系统的影响

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有任何提高,但细胞伤害被氧自由基调节而降低了(Bowleretal.,1992)。

臭氧胁迫诱导APX(Castilloetal.,1987;Mehl-horn,1990;Calatayudetal.,2002)与GR(Tanakaetal.,1990;Calatayudetal.,2002)活性是与诱导SOD活性相联系的,因为这些酶均是Halliwell-Ashada途径的主要酶。ASA-GSH循环的主要职责是清除

·HOD歧化O2O2,而H2O2大部分是由S2产生的。

-

活性氧与抗氧化系统之间的平衡被打破,活性氧积累。过剩的活性氧诱导膜脂过氧化,影响膜结构

(Calatayudetal.,2003)。反之,细胞膜稳定性的下降也可反映膜脂过氧化程度(Sairametal.,2002)。作为膜脂过氧化产物,MDA含量的变化是膜脂损伤程度的重要标志。高浓度臭氧诱导膜脂过氧化已经在南瓜(CucurbitapepoL.)(Ranierietal.,1996)、向日葵(Helianthusannuus)(Cagnoetal.,2001)、莴苣(LactucasativaL.)(Calatayudetal.,2002)和菠菜(SpinaciaoleraceaL.)(Calatayudetal.,2003)等植物上被报道。

2　植物对臭氧伤害的抵抗作用

植物的氧化伤害不只是由臭氧与其他空气污染物造成的。已知有很多种逆境胁迫都可诱发细胞内活性氧浓度的增加而导致氧化胁迫,植物抗逆性的最终形成常常与抗氧化系统活性的增加密切相关(Alscheretal.,2002)。抗氧化系统包括具有高度还原性的非酶成分与抗氧化酶,非酶物质包括抗坏血酸(ASA)、类胡萝卜素、多胺及谷胱甘肽(GSH)等,抗氧化酶包括Halliwell-Asada途径(又称ASA-GSH循环)的主要酶:抗坏血酸过氧化物酶(APX)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)与谷胱甘肽还原酶(GR),另外还有除ASA-GSH循环酶外,其他对于清除活性氧发挥重要作用的抗氧化酶,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)。有研究表明,许多物种的抗氧化酶在抵御氧化胁迫过程中发挥着重要作用(Foyeretal.,1994;Gressel＆Galun,1994)。

SOD可将O2歧化为O2和H2O2,是目前在植物或其他组织中发现的唯一能把O2还原为H2O2,

·同时将OAsada,2000)。2氧化为O2的抗氧化酶(

--·

-·

各种逆境条件强烈诱导Halliwell-Ashada途径酶活

性(Bowleretal.,1992;Kangasjärvietal.,1994)。植物细胞中,APX是抗氧化代谢中关键的组成成分。高APX活性明显与高ASA合成能力相关联,Con-klin和Borth(2004)报道,ASA合成匮乏的拟南芥变种vtcl中APX活性显著降低。在高浓度臭氧条件下生长的植物,APX活性明显低于生长在正常空气中的植物,这一结果与叶片中的低浓度ASA是一致的(Calatayudetal.,2002)。Tanaka等(1990)研究菠菜臭氧耐受性与叶绿体抗氧化系统的关系时,发现高浓度的臭氧(0.5mg·L)环境中,ASA水平在几小时之内下降,耐臭氧的品种比其他品种具有高的ASA含量,但APX活性却无显著差异;当菠菜处于并不引起明显伤害的低浓度时(0.1mg·L),APX活性在几天之内有所升高。因此,可能低浓度的臭氧对APX活性有促进作用,而高浓度的臭氧却没有。GR对于去除活性氧也发挥着重要作用(Tanakaetal.,1985,1990),GR基因表达的转基因番茄对于杀虫剂所造成的氧化胁迫忍耐力提高,但是并未改变它对臭氧的易感性。

过去的几十年里,ASA作为真核生物重要的抗氧化剂,被看作是抵御臭氧所造成氧化胁迫的重要因子。质外体ASA能够作为抵抗臭氧伤害的第一道防线(Chameides,1989)。早在20世纪60年代已有试验证明,将ASA施入根或叶片可以减少花豆的叶面伤害(Freebairn,1960)。另外,对臭氧的忍耐性与质外体ASA含量的升高存在显著相关,这一结果已经在菜豆生态型(Burkeyetal.,2003)和景天(Ca-stilloetal.,1987)等得以验证。对于拟南芥vtc1变种的研究更进一步的支持上述观点,仅含野生种叶片ASA的30%与23%质外体ASA水平的vtc1变种对于臭氧比野生植物更加敏感。由于质外体并不含有ASA-GSH循环中的绝大多数酶,所以质外体ASA水平及其氧化还原状态的维持进一步表明植物中存。由于-1

-1

大气中臭氧浓度升高导致植物SOD活性升高(Ca-stilloetal.,1987),但SOD活性诱导的代谢机理还不很清楚。vanMontagu和Inzé(1992)的试验证明,胞间硫醇类抗氧化剂含量的升高能调节SOD基因

表达。这类研究对于阐明SOD在保护植物不受臭氧伤害是必需的。然而目前关于臭氧胁迫条件下SOD活性变化的报道是相互矛盾的,臭氧处理响应的试验显示菠菜、菜豆的SOD活性升高,而在玉米、菠菜与车前草却未观察到SOD活性上升的现象(Kangasjärvietal.,1994)。而且,转基因植物叶绿

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壁的伸长和木质化过程,因而植物质外体ASA在环境胁迫条件下维持高水平和高还原性具有特殊重要的生理作用。离体试验表明,ASA能够提供电子给由臭氧诱导产生的活性氧中间产物(Tanakaetal.,1985),也可以与臭氧产生直接的化学分解反应:O3+ASA+H※DHA+HOChameides,1989;2O+2(vanHoveetal.,2001)。

3　高浓度CO2对臭氧毒害作用的影响

CO2与臭氧同为温室气体的重要成分,在目前的大气环境中均呈上升趋势。许多研究均同时考虑二者的联合作用,但是已有的CO2、臭氧相互作用的研究数据是矛盾的。这些观察结果可分为2种:1)CO2浓度升高对于减缓臭氧伤害有一些积极影响(Mortensenetal.,1995;Kellomaki＆Wang,1997;Dicksonetal.,1998;Sehmeretal.,1998;Gramsetal.,1999)。这种观点是建立在高浓度CO2能够降低气孔导度,以至减少臭氧被植物吸收量的基础上的。2)高浓度COKullet2提高了臭氧的负面影响(al.,1996;Karnoskyetal.,1999;Wustmanetal.,2001)。此假设是建立在一系列的推测基础上,首先光呼吸下降,Rubisco含量减少,光合作用CO2利用率提高,然后非光化学能能量损耗减少将降低对细胞解毒活性氧的需要(Polleetal.,1993)。因此,较低的抗氧化剂水平导致对臭氧忍耐性降低。Noormets等(2000)对杨树的研究提供了一些抗氧化剂对于臭氧忍耐性发挥重要作用的证据。在CO2浓度升高条件下对臭氧敏感性明显增强(Kulletal.,1996)。于生长季扦插的杨树生长在开顶箱内,CO2不能补偿高浓度臭氧的毒害影响,甚至有时光合能力比单独曝露在臭氧中更低(Kulletal.,1996)。在CO2浓度升高时,这种现象不仅存在于臭氧敏感基因型,而且有些臭氧忍耐基因型也对臭氧更加敏感(Karnoskyetal.,1999)。

现有的数据不能确定CO2与臭氧的交互作用对针叶和阔叶树的影响(Polle＆Pell,1999)。但高浓度CO2和臭氧对植物生长与生理变化的影响决不是简单的叠加(Mckeeetal.,1997)。杨树FACE试验表明,高浓度CO2与臭氧之间的交互作用是非常复杂的:高浓度CO2能够提高抗氧化剂活性,保护植物抵御臭氧诱导的叶面伤害,但能造成上表皮腊质降解的负面影响(Noormetsetal.,2000;Wust-+

完全不受交互作用影响(Karnoskyetal.,1999),一个生长季之后高浓度的CO2加重臭氧对挪威云杉(Piceaabies)生长、色素含量、抗氧化剂活性与气体

交换的负面影响(Polleetal.,1993;Lippertetal.,1997),而臭氧所诱导光合响应(Barnesetal.,1995),针叶损失和根尖染色体畸变不受CO2与臭氧交互作用影响。4　结　语

臭氧是重要的温室气体,对植物抗氧化系统的影响是植物响应全球变化的重要研究内容之一。但大气中的臭氧形成于氮氧化合物的光氧化,其浓度的变化直接受气候因素影响,而且夜间大气中会出现臭氧空洞。因此,研究高浓度臭氧对植物抗氧化系统的影响需要在很严格的气体控制系统下进行,这也给此项研究工作带来一定的困难。目前大多数的研究表明,高浓度臭氧能够给植物带来可见叶片伤害,体内活性氧水平上升,同时也能刺激植物体内抗氧化系统的活性,但这种经刺激产生的抗性能否抵御较长时间,或者更高浓度的臭氧(>80nmol·mol)伤害,则有待于进一步研究。

不同的植物在不同的环境条件下对于高浓度臭氧的响应不同。目前的研究大多以完全自然状态下的森林植物或纯人工栽培的农作物,关于半自然状态下种植的植物研究相对较少,尤其是对于城市森林植物研究更少。城市是全球变化的敏感地区,城市大气中臭氧含量相对较高而且浓度变化较大的区域,城市森林植物对臭氧浓度的变化的响应更加敏感。因此,关于臭氧浓度升高对城市森林植物影响的研究是全球变化研究的重要方向之一。参考文献

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