裂果性不同的枣品种果皮及果肉发育特点观察研究
中国农学通报
第２２卷第１１期２００６年１１月
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裂果性不同的枣品种果皮及果肉发育特点观察研究
辛艳伟，集贤，刘和
（山西农业大学，山西太谷０３０８０１）
摘要：通过制作石蜡切片，对裂果性不同的中阳木枣、稷山板枣、赞皇大枣、冬枣、梨枣、壶瓶枣等枣品种，进行了成熟期果实果皮及果肉解剖结构的观察测定。结果表明：枣外果皮由外向内由角质层细胞、表皮细胞和亚表皮细胞组成，但表皮和亚表皮细胞不易区分，共有细胞３￣６层。角质层厚度及其是否发生龟裂与裂果性没有密切的相关性，而表皮的厚度与裂果密切相关，表现为“耐裂品种”比“较耐裂品种”和“不耐裂品种的表皮”要厚。此外，角质层细胞、表皮细胞排列紧密，果肉细胞排列较紧密且果肉细胞间空腔较少的枣品种果实较耐裂果。关键词：枣；裂果；果皮；果肉中图分类号：Ｓ６６５．１
文献标识码：Ａ
ＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＳｔｕｄｉｅｓｏｎＰｅｅｌａｎｄＰｕｌｐＧｒｏｗｉｎｇＣｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＣｒａｃｋ
ｉｎＪｕｊｕｂｅＦｒｕｉｔＶａｒｉｅｔｉｅｓＸｉｎＹａｎｗｅｉ，ＪｉＸｉａｎ，ＬｉｕＨｅ
（ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＴａｉｇｕＳｈａｎｘｉ０３０８０１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｂｙｍａｋｉｎｇｐａｒａｆｆｉｎｓｌｉｃｅｏｆｔｈｅｃｒａｃｋｑｕａｌｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＺｈｏｎｇｙａｎｇｍｕｚａｏ，Ｊｉｓ－ｈａｎｂａｎｚａｏ，Ｚａｎｈｕａｎｇｄａｚａｏ，Ｄｏｎｇｚａｏ，Ｌｉｚａｏ，Ｈｕｐｉｎｇｚａｏｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｈａｖｅｃａｒｒｉｅｄｏｎｔｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｍａｔｕｒｉｔｙｆｒｕｉｔｐｅｅｌａｎｄｐｕｌｐ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｊｕｊｕｂｅｅｐｉｃａｒｐｉｎｃｌｕｄｅｔｈｅｃｕｔｉｃｌｅ，ｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓａｎｄｔｈｅｓｅｃｏｎｄｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓｆｒｏｍｅｘｔｅｒｎａｌｔｏｉｎｔｅｒｎａｌ，ｂｕｔｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓａｎｄｔｈｅｓｅｃｏｎｄｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓａｒｅｎｏｔｅａｓｙｔｏｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ，ａｎｄｔｈｅｒｅａｒｅ３￣６ｃｅｌｌｌａｙｅｒｓ．Ｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｃｕｔｉｃｌｅ，ｗｈｅｔｈｅｒｉｔｉｓｓｐｌｉｔｏｆｃｕｔｉｃｌｅａｎｄｃｒａｃｋｑｕａｌｉｔｙｈａｖｅｎｏｔｃｌｏｓｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｂｕｔｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓａｎｄｃｒａｃｋｑｕａｌｉｔｙｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｉｔｉｓｐｕｔｕｐｍｕｃｈｃｒａｃｋｌｙ，ｃｒａｃｋｌｙｊｕｊｕｂｅｆｒｕｉｔｖａｒｉｅｔｉｅｓａｒｅｔｈｉｃｋｅｒｔｈａｎｌｅｓｓｃｒａｃｋｌｙｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｃｌｏｓｅｌｙａｒｒａｎｇｅｄｃｕｔｉｃｌｅｃｅｌｌｓ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｃｅｌｌｓ，ｃｌｏｓｅｌｙａｒｒａｎｇｅｄｐｕｌｐｃｅｌｌｓｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎａｎｄｌｅｓｓｃａｖｕｍｃｅｌｌｓｊｕｊｕｂｅｆｒｕｉｔｓａｒｅｍｏｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｒａｃｋｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｊｕｊｕｂｅｆｒｕｉｔ，Ｃｒａｃｋｆｒｕｉｔ，Ｐｅｅｌ，Ｐｕｌｐ裂果是果实发育过程中发生的一种现象，在苹果、梨、桃、李、樱桃、大枣、芒果上都有发生，其严重影响了果实的商品价值，是果树生产上存在的重要问题之一［１］。裂果可分为：（１）生理性裂果［２］。生理性裂果是一种在果实发育期内因水分变化波动较大，而引起的一种生理障碍。表现为在患病果实的近果蒂（梗洼）部位发生环状、放射状裂口，或在果面上发生纵裂。裂口极易受其它腐生菌的侵染而引起果实腐烂，失去商品价值。（２）缺素性裂果［２］。缺素性裂果是土壤缺少某种营养元
素，就会造成树体生长不良，果实发育差，导致果实在成熟前后开裂。磷、锌、硼、锰缺乏时分别会表现出缺磷开裂症、缺锌破裂症、缺硼裂果症和缺锰裂皮症。如晚熟桃（冬桃、雪桃、中华寿桃等）的裂果除了与品种及土壤水分供应状况有关外，还与土壤缺素有关［３］。
枣（ＺｉｚｉｐｈｕｓｊｕｊｕｂａＭｉｌｌ）属于鼠李科枣属植物，是由野生酸枣演化而来，原产中国，栽培历史悠久。枣风土适应性强，耐旱、耐瘠薄，不仅栽培分布的区域十分广阔，还可以作为开发沙地、盐碱地的经济树种。目前，
基金项目：山西省高校人文社会科学研究项目“我国农业科技成果转化难点因素分析与研究”（２００５３２１３）。
第一作者简介：辛艳伟，男，１９７４年出生，山西原平人，讲师，硕士。主要从事农业科技管理研究与园艺双语教学。公开发表相关学术论文１０余篇，参编“十
五”规划教材一部。通信地址：０３０８０１山西省太谷县山西农业大学科技处。Ｔｅｌ：０３５４－６２８８２２８，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｙｗ２２８＠１２６．ｃｏｍ。
收稿日期：２００６－０９－２０，修回日期：２００６－０９－２７。
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中国仍是世界上枣树栽培最主要的国家，栽培面积和产量都占世界总量的９８％以上。
枣裂果是中国目前枣树生产中存在的主要问题之一，一般年份因裂果造成产量的损失在３０％左右，严重年份在６０％以上，有些枣产区甚至出现绝收。枣裂果多发生在果皮开始局部变红到完全变红的脆熟期。果皮开裂的果实，外观差、易浆烂腐败。降雨是引起枣裂果的最直接的外部因素，降雨量越大，持续时间越长，裂果就越重［４］。枣果裂果除了与枣采前降水、高温等外界因子密切相关外［５，６］，枣果本身的结构特点也是影响裂果的主要因素，不同枣品种之间裂果发生的程度差异很大。如，抗裂果品种有长红、柳林木枣、小枣、束鹿婆枣、大荔龙枣、端子枣、婆婆枣、糠头枣、小算盘等；易裂品种有壶瓶枣、梨枣、金丝小枣、相枣、无头枣、婆枣等。一般来说，枣果果实含糖量、果实结构、果实内部激素含量与裂果有关，果实含糖量越高越易裂果；果皮越薄，果肉细胞越大越易裂果［１］。
通过制作石蜡切片来观察裂果性不同的枣果实的角质层、表皮、亚表皮及果肉细胞等，以期进一步了解裂果枣的果皮特点，探索果皮结构特点与裂果性的关系，从而为解决枣裂果问题提供理论参考。１材料与方法１．１材料
试验于２００６年２—５月在山西农业大学进行。试材于２００５年１０月采自山西省果树所枣品种资源圃，供试枣品种６个：冬枣、中阳木枣、稷山板枣、梨枣、壶瓶枣、赞皇大枣。在全熟期人工随机采摘。材料从果树所－１℃冷藏库途经约２ｈ后放入－１℃实验室冰箱保存。
各品种采摘时果实性状如表１。
表１采摘时果实性状
９５％纯酒精（２ｍｉｎ）———纯酒精（４５ｍｉｎ）———纯酒精（４５ｍｉｎ）———１／２纯酒精＋１／２二甲苯（２ｈ）———二甲苯（１．５ｈ）———二甲苯（１．５ｈ）———
脱水的作用：一是使材料变硬，形状更加稳定；二是用作包埋或封固的化学药品多不能与水混合。因此，必须脱水以后，换入另外药剂，然后进入埋藏物质或封固剂中。
透明的作用：在脱水以后，通常要经过一种药剂，一方面使材料透明干净，另一方面便于包埋剂及封固剂中。
（２）浸透：（在小瓶中石蜡和二甲苯的比例为：３／２）———３５￣３７℃（６ｈ后盖盖）———５９℃（２￣５ｈ）—纯蜡——（加少许旧蜡１￣２ｈ）———纯蜡（１￣２ｈ）———
（３）包埋：包埋之前，先准备一把镊子、一盆冷水、一个酒精灯及打火机放在温箱旁。然后准备包埋的纸盒，纸盒要用较硬而光滑的纸折成，大小据材料大小及多少而定。在叠好的纸盒内倒入石蜡，并用烧热的镊子不断轻搅赶走气泡。待纸盒底部有一层蜡凝固后将材料竖直放入约在纸盒底１／３处，待表面凝固成一层蜡时放入预先准备好的冰水中冷却。
注意：包埋时要尽量迅速，如果石蜡凝固太慢会发生结晶，已结晶的石蜡是不能切片的。
（４）修蜡（蜡凝固后进行）：包埋好的材料被割成小块，每个小块包含一个材料———切片（用切片机，调好角度和切片厚度８￣１０μｍ。固定材料时要使材料的切面与切片刀口平行）———粘片：用彻底洗净的载玻片涂上甲液，用中指涂匀；再滴上乙液，自然均匀，粘片（用郝伯特粘贴剂：溶液甲为动物胶１ｇ、蒸馏水１００ｍｌ、甘油１５ｍｌ、碳酸２ｇ；溶液乙为甲醛４ｍｌ、蒸馏水１００ｍｌ）———干片（１￣２ｄ，３６℃温箱中）。
（５）融蜡（２ｈ）：二甲苯（３７℃，４０ｍｉｎ￣１ｈ）———２／３二甲苯＋１／３纯酒精（５ｍｉｎ）———１／２二甲苯＋１／２纯酒精（５ｍｉｎ）———１／３二甲苯＋２／３纯酒精（５ｍｉｎ）———纯酒精（加火棉胶）（５ｍｉｎ）———９５％纯酒精（５ｍｉｎ）———８３％纯酒精（５ｍｉｎ）———７０％纯酒精（５ｍｉｎ）———５０％纯酒精（５ｍｉｎ）———
（６）染色、封片：１％的５０％酒精番红（１８ｈ）———７０％纯酒精（３０ｓ）—８３％纯酒精——（３０ｓ）———０．５的９５％酒精固绿（３０ｓ）———快速用１００％的纯酒精脱水２次———２／３纯酒精＋１／３二甲苯（１０ｓ）—１／２纯酒精——＋１／２二甲苯（１０ｓ）———１／３纯酒精＋２／３二甲苯（１０ｓ）———纯二甲苯———封片（涂胶，盖上盖玻片）。
１．２．３组织解剖结构观察将制作好的切片在ＯＬＹＭＰＵＳ光学显微镜下观测并摄影。每个枣品种５
注：各品种果实的抗裂性是参考王长柱等［６］及宋宏伟［７］的研究结果。
１．２试验方法
１．２．１材料固定从各品种果样中随机选取５个果实，每个果实用不锈钢刀片切取枣果中部果皮２片，立即放入ＦＡＡ溶液中固定保存。１．２．２制作石蜡切片
（１）脱水、透明：７０％纯酒精（２ｈ）———７０％纯酒精（２ｈ）———８３％纯酒精（２ｈ）———９０％纯酒精（２ｈ）———
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个切片，每片观察３个视野。观测角质层及表皮厚度、
表皮和亚表皮总层数、果肉细胞特征等，并用测微尺测量角质层及表皮厚度。２结果与分析
２．１各品种枣果实果皮细胞及果肉细胞的形态特征
各品种枣果实外果皮细胞及果肉细胞的形态特征如表２和图１所示。
由图１可知，枣的外果皮由外向内有角质层细胞、表皮细胞、亚表皮细胞组成，但表皮和亚表皮细胞不易
区分。角质层细胞较表皮细胞和亚表皮细胞都小，排列
紧密；部分品种（冬枣、中阳木枣、梨枣、壶瓶枣）角质层有龟裂。表皮细胞、亚表皮细胞大多呈长矩形或长卵圆形，有３￣６层，不同品种间表皮细胞和亚表皮细胞层数变化不大。果肉细胞比外果皮细胞都大，并且离外果皮细胞越远果肉细胞越大；果肉细胞间存在空腔。比较不同品种枣果实外果皮细胞及果肉细胞的形态特征，一般耐裂和较耐裂的品种角质层细胞排列紧密、不耐裂的品种排列疏松；耐裂和较耐裂的品种表皮
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壶瓶枣
图１各品种枣果实果皮切片
赞皇大枣
细胞较小、不耐裂的品种表皮细胞较大；耐裂和较耐裂的品种果肉细胞排列紧密，但冬枣例外，不耐裂的枣品种果肉细胞排列疏松；果肉细胞中空腔多的品种为不耐裂品种，空腔少的为耐裂品种。
２．２各品种枣果实果皮角质层和表皮厚度
由表３可见，供试的枣品种表皮厚度平均值的变化范围在５９．１７￣７８．３μｍ之间。以壶瓶枣的表皮厚度最小，中阳木枣的表皮厚度最大。表皮厚度由大到小依
表３各品种枣果实果皮角质层和表皮厚度
（μｍ）
性。总之，枣果表皮厚度变化幅度较大，抗裂品种的表
皮细胞厚度大；反之，容易裂果的品种表皮细胞厚度小。
观察结果还表明，各品种枣果实角质层厚度平均值的变化范围在７．１７￣１０．７５μｍ之间，以壶瓶枣的角质层厚度最小，赞皇大枣的角质层厚度最大。（表３）角质层厚度由大到小依次为赞皇大枣、冬枣、梨枣、稷山板枣、中阳木枣和壶瓶枣。其中，赞皇大枣与供试其它五个品种存在极显著差异；冬枣、梨枣与稷山板枣、中阳木枣、壶瓶枣存在显著差异；冬枣和梨枣之间、稷山板枣和中阳木枣之间不存在显著差异。这说明角质层厚度与裂果性有一定联系，但结论中较耐裂的赞皇大枣的角质层厚度比耐裂的中阳木枣、冬枣大，不耐裂的梨枣角质层厚度比耐裂的稷山板枣、中阳木枣和不耐裂壶瓶枣大，说明角质层厚度与裂果性之间没有明显的相关性。３小结与讨论
３．１枣果实外果皮及果肉解剖结构的一般形态特征
枣的外果皮由外向内有角质层、表皮细胞、亚表皮细胞组成，但表皮和亚表皮细胞不易区分，它们排列紧密，有３￣６层，且不同品种间表皮细胞和亚表皮细胞层数变化不大，表皮细胞、亚表皮细胞大多呈长矩形或长卵圆形；角质层细胞较表皮细胞和亚表皮细胞小；果肉细胞比外果皮细胞都大，并且离外果皮细胞越远果肉细胞越大，果肉细胞间存在空腔。相关研究也表明枣外果皮由外向内有一层角质层和数层表皮细胞和亚表皮细胞，中果皮（果肉部分）细胞显著地大于外果皮细胞，在中果皮内分布有空腔［８］。
试验中观察到表皮细胞层数为３￣６层，
但石志平
注：小写英文字母表示０．０５水平上的差异性；大写英文字母表示０．０１水平上的差异性。
次为中阳木枣、冬枣、赞皇大枣、梨枣、稷山板枣和壶瓶
枣。果实表皮厚度中中阳木枣与冬枣、赞皇大枣、梨枣、稷山板枣都存在极显著差异，与壶瓶枣存在显著差异；冬枣与壶瓶枣存在极显著差异，与赞皇大枣、梨枣、稷山板枣存在显著差异；赞皇大枣、梨枣和稷山板枣之间不存在显著差异。分析表皮厚度与裂果性的关系可发现，耐裂品种要比较耐裂品种和不耐裂品种的表皮细胞要厚，但稷山板枣例外，这可能与它的果肉细胞空腔少有关，所以空腔是影响裂果性的主要因子。试验中中阳木枣、冬枣、赞皇大枣耐裂果，表皮平均厚度分别为：７８．３μｍ，７５μｍ，６５．８３μｍ。梨枣、壶瓶枣容易裂果，表皮平均厚度分别为６５μｍ，５９．１７μｍ。其中壶瓶枣表皮最薄也最易裂果。这也与王长柱等［６］的研究有一致
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等［９］研究结果为３￣１０层，试验结果的不同可能与材料
及取材时期不同有关，这有待于进一步研究。３．２与裂果性相关的枣果实果皮及果肉解剖结构的形
态特征
最易裂果。
试验还表明，枣果角质层的厚度与裂果性不是密切相关［９］。该论点与一些学者的结论一致：高京草［１０］等在影响枣裂果因子的研究中也指出，裂果与角质层厚度无关。日本学者也在研究葡萄的裂果时也发现，裂果敏感性与它们的角质层厚度无明显关系；左辞秋［１１］观察到易裂果的象牙芒果比抗裂果的本地野生小芒果的角质层厚。但是李克志等［１２］学者的研究指出，壶瓶枣、黑叶枣容易裂果，角质层也薄，分别为：６．８１μｍ和６．４１μｍ，郎枣较抗裂果，角质层也较厚，为８．２８μｍ。王勋陵［８］对婆枣发育过程中解剖学的研究表明，婆枣在椭圆形期角质层平均厚度为４．８１μｍ，而婆枣也是一个易裂果品种，这似乎说明角质层薄的枣果抗裂性差。有关角质层与裂果性的关系到目前为止仍没有定性的结论，因此，该问题有待于进一步研究。
总之，裂果性与角质层、表皮细胞、果肉细胞的结构特点和空腔多少等多方面的因素有关。一般来说，角质层、表皮细胞较小且排列紧密，果肉细胞排列较紧密且果肉细胞间空腔少的枣品种果实较耐裂果。由于此项试验时间较紧，试验品种少，采摘果实的成熟度等多方面原因，导致了试验的一些数据与前人的有些出入，因此仅供初步参考。有些问题还需要进一步研究和探讨。
参考文献
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比较不同品种枣果实果皮细胞及果肉细胞的形态特征，一般耐裂和较耐裂的品种角质层细胞排列紧密、不耐裂的品种排列疏松；耐裂和较耐裂的品种表皮细
胞较小且排列紧密，不耐裂的品种表皮细胞较大且排列疏松；耐裂、较耐裂和不耐裂的品种表皮细胞层数区别不明显；耐裂和较耐裂的品种果肉细胞排列紧密，不耐裂的品种果肉细胞排列疏松。试验还观察到中阳木枣、冬枣、梨枣、壶瓶枣等部分品种角质层有龟裂，在角质层有龟裂的品种中有耐裂、较耐裂和不耐裂的品种，这也说明角质层龟裂与否与品种的抗裂性无关。耐裂品种一般果肉细胞较小，不耐裂品种果肉细胞较大。赞皇大枣是较耐裂品种，但它的果肉细胞并不小，这是由于它是目前枣树上发现的唯一自然三倍体类型，属于多倍体品种，而多倍体的一个特性就是细胞大，这也能直观的从图上看出。试验还得出空腔多的品种为不耐裂品种，空腔少的为耐裂品种，梨枣为不耐裂品种，其果肉细胞有大且多的空腔，因此酥脆不耐裂。冬枣空腔较多但一般认为它为耐裂品种，这与空腔多的品种不耐裂相矛盾，这可能与冬枣的成熟期晚，采摘时还没到冬枣的成熟期，或和它的表皮细胞厚度对裂果所起的作用大有关。稷山板枣是耐裂品种，其表皮不太厚，这可能与果肉细胞中的空腔少有关。这也说明空腔的多少与裂果性有很大关系，河北农业大学也观察到［５］，表皮细胞分裂期短和后期空腔扩大迅速的品种容易发生裂果。赞皇大枣空腔少为较耐裂品种。
角质层细胞厚度与裂果性的关系３．３表皮细胞厚度、
试验表明，耐裂品种要比较耐裂品种和不耐裂品种的表皮细胞要厚。这与前人的研究相似：裂果性不同的枣果实表皮厚度变化幅度较大，容易裂果的品种表皮细胞厚度较小；反之，抗裂品种的表皮细胞厚度较大。表皮细胞和亚表皮细胞是构成鲜枣果实的外围细胞，表皮细胞和亚表皮细胞层数直接左右着表皮厚度，表皮厚度大，抵抗由于外界湿度和温度变化而引起的果实开裂的能力就强，由于表皮细胞位于果实的最外侧，果实的开裂又是由外侧开始，所以，表皮细胞（层数、排列等）就成了与裂果相关性最显著的部位，高京草［１０］的研究结果支持了这一推断。此项试验中中阳木
枣、冬枣、赞皇大枣耐裂果，表皮的平均厚度分别为：７８．３μｍ，７５μｍ，６５．８３μｍ。梨枣、壶瓶枣容易裂果，表皮的平均厚度分别为６５μｍ，５９．１７μｍ。其中壶瓶枣
（责任编辑：秦守亮）