百米大树 水分是如何被输送到树梢的

百米大树 水分是如何被输送到树梢的？

学过中学物理学的人都知道，抽水机的原理是制造真空，然后通过大气压差将水送往高处的。因此水能够被抽到的最大高度，是一个大气压所能支持的水柱高度，即10m 左右。所以如果人们希望将水抽到更高的高度，那么需要制造中间水池来进行“接力”抽水，或是通过管道给水加压，让水能够运输到更高的高度。

然而在自然界中，高度超过10米的树木比比皆是，世界上最高的树木桉树，高度甚至能超过百米。树木们看上去并没有“抽水机”，也没有强大的加压装置。那么，树木是如何将水分输送到几十甚至上百米的顶端呢？

根压：力不从心

在很久之前，对于水分垂直运输的动力就有若干个假说，其中之一是根压假说。所谓根压，就是由于植物根部主动转运矿质离子到根中心的维管束中，从而提高了根内的溶液浓度，更准确的说，是降低了根内部的水势。这样就建立了一个由土壤到维管束的水势梯度。根据渗透学说，水分会有主动进入溶液浓度较高（水势较低）根部的趋势，这一趋势就形成了根压。在砍断的植物截面上溢出的汁液，以及叶片吐水的水滴，都是根压存在的证据。因此在一段时间内，根压被视为水分垂直运输的动力。

植物的伤流和吐水

被视为根压存在的证据。

然而，进一步的观测发现，对于高大的乔木而言，根压不足以将水分运输到植物顶端。这是因为根压产生的压力实在太小了。根压的主要来源是上面提到的水势差，但对于植物体来说，细胞液的浓度是具有上限的，因此水势的下降所产生的根压是有限度的。据测算，根压一般为0.1MP 左右，换而言之，就相当于一个大气压，因此也仅能将水分推上约10m 的高度。可以看出，根压不可能成为水分垂直运输的主要动力。

毛细现象：无能为力

除了根压，人们还寻找了其他可能的运输方式。我们知道，当在水中插入一根能被水浸润的管子，那么可以观察到管子内的水上升了，管子越细，水位上升的高度越高。这就是我们熟知的毛细作用。同时我们还知道，植物内部存在大量的细管状结构，即导管组织。导管组织是死亡的厚壁细胞，在被子植物中这些细胞彼此收尾相连并打通，就成为了运输水分的导管。那是否是导管的毛细作用使得水分被运输到植物顶端的呢？

毛细现象

事实上，毛细现象更不靠谱。

毛细作用中，水能升高的高度，取决于管的管径、水的表面张力以及和管壁的相互作用。相互作用越强，水上升的高度越大。从本质上来说，这是水表面张力的体现——由于水浸润管壁从而产生黏附力，使得和管壁接触的水上升，形成一个弯月面，而水有收缩表面积的趋势——因此就带动了液面的上升。当粘附力和重力平衡时，水面升到最大高度。

在毛细效应中，水面能上升的高度可以用公式H ＝2σcosθ/rρg来计算，其中r 为毛管半径，ρ为液体的密度，g 为重力加速度，σ为液体的表面张力，θ为弯月面与毛管之间的夹角。因为植物导管内壁亲水，可以看做管内完全湿润，此时

θ=0°，而常温下σ=72.8×107 N/m, ρ＝1，g=9.8 m/s，因此可以得到 H ＝－

15×10-6/r。

植物中，典型的导管半径r 可以视作2.5微米，也就是2.5×10-6m ，那么计算可知，水分依靠导管内毛细作用上升的高度仅为6m 。可见，区区几米也不足以为高大树木提供足够的垂直运输动力。此外虽然通过细胞壁的质外体途径可以提供更小的管径（约10-8m ），但阻力过大，也不能使得水上升很高。

蒸腾作用：强大的拉力

那么，究竟是什么提供了高大乔木所需的垂直运输动力呢？人们又将眼光投向了蒸腾作用。然而蒸腾又是如何将水分提高至几十甚至上百米高的高处呢？其中所需的近十个大气压的压力差又该如何产生呢？

原来，这还是由水的性质决定的。从上面我们已经知道，当水形成一个弯月面时，由于水有收缩表面积的趋势，这个就是表面张力。对于水来说，表面张力是十分巨大的（高达72.8×10-7 N/m），而弯月面的曲率半径越小，表面张力表现的越明显，恢复的趋势越强，从而使得液体内部形成了极高的负压。据测算，当曲率半径为0.5微米时，造成负压就可以达到0.3MP ，而曲率半径减小到0.1微米时，负压更可达到惊人的15MP ，也就是说，相当于150个大气压！

细胞壁表面的微小

弯月面，可以产生高达150个大气压的负压。

与此相适应的，在叶肉细胞表面，恰好可以满足微小弯月面的产生——细胞壁是由亲水的纤维素微纤丝组成的，水分在这些交联的微纤丝中产生了无数大小不一的弯月面，从而产生强大的负压。由于水分的蒸发，这些新月面得以保持，从而维持了负压。

有人会问“水能承受如此大的负压吗？”，答案是肯定的。在足够细的管内，凝结核产生的汽化很难产生。其次，由于水分子之间能够形成氢键，从而形成了水极大的内聚力（这也是水极大表面张力的原因），因此水可以承受可高达20-30MP 的负压。

对于植物来说，决定蒸腾拉力的有两个重要因素。一个因素是，由于植物具有极多的叶片，因此 形成负压和扩散的面积非常之大，足以牵动植物体内整个导管组织的运输。另一因素是，在植物导管内部，由于导管管壁亲水，并且小叶脉到叶肉细胞的距离不超过5微米，因此从根-茎-叶-叶肉的水能够形成一个连续的整体，正是由于这个连续的水体以及内聚力的存在，使得叶片内产生的负压可以拉动整个植株内的水向上运动，而这个负压有足够大可以拉动相当于10个大气压的水柱。由此可见，水柱的连续性是至关重要的。在植物维管组织受损时，形成的空腔会破坏连续的水流，这时植物会迅速分泌胼胝质等物质堵塞受损的导管，并建立旁路来维持水流的连续性。

连续的水柱能让水

分被源源不断的“拉”上树梢。

因此可见，蒸腾并非依靠抽气产生负压来运输水分，而是依靠内聚力和张力形成的负压，通过连续的水柱来牵拉水分向上运动。相比于根压、毛细作用所能建立的等效于一两个大气压的运输能力，蒸腾所产生的负压相当于十余个大气压，足以将水分运输到上百米高的树木顶端。