情绪和情感的生理基础

和其它心理过程一样，情绪和情感也是脑的机能。在情绪活动中所发生的机体变化和外部表现，是与神经系统的多种水平的机能联系着的。关于情绪的生理机制有许多研究，现择其主要的分述于下。

一、生理变化和表情动作

（一）植物性神经系统与情绪

人们早就发现，情绪是在植物性神经系统的控制之下的。

植物性神经系统是整个神经系统的一部分，它的主要机能是支配有机体的消化、呼吸、循环、生殖等内部器官的活动，调节内脏、平滑肌和腺体的功能。它与这些器官在解剖和生理上有着密切的联系

以保证有机体内外环境的平衡。植物性神经系统在大脑皮层的控制之下进行活动，它起源于下丘脑，它的神经联系从下丘脑下行到脊髓，在脊髓的一些部位离开脊髓，通过植物性神经节达到各内脏器官。

植物性神经系统分为交感神经系统和副交感神经系统；它们共同控制内脏器官（心脏、血管、胃肠、肾等），外部腺体（唾腺、泪腺、汗腺等），以及内分泌腺（肾上腺、甲状腺、胰腺等）的活动。

交感神经系统的神经纤维从下丘脑经中脑、延脑而到脊髓，在交感干神经节交换神经元之后，分别达到各内脏器官。它所带来的神经兴奋普遍影响很多器官，引起普遍的神经兴奋和广泛的效应，因此它的作用在于普遍的发放，如引起瞳孔放大，心率增加，血压升高，血

液从内脏输送到四肢，这些反应以整体的形式为有机体的应急活动作准备。

副交感神经系统的神经纤维从下丘脑经中脑、延脑到达脊髓，而后沿着单个神经元达到内脏器官，因此它只能引起特定的反射活动。副交感系统的机能作用与交感系统是相对立的，二者互相起颉颃作用。例如，通过交感系统引起瞳孔放大、心率增加，皮肤及内脏血管

收缩而冠状动脉舒张，消化道蠕动减弱，括约肌收缩，肾上腺素大量分泌，血糖浓度升高等；副交感系统则表现为瞳孔缩小，心率减低，内脏血管舒张，胃肠蠕动增强，括约肌弛缓，刺激胰岛素分泌使血糖降低等。交感系统使身体准备应急，副交感系统使之恢复到正常，两种神经的作用对立统一，相反相成，以保证内脏和整个机体的正常活动。

情绪与植物性神经系统的联系是十分密切的，人在情绪状态下表

现出许多生理反应。呼吸、循环系统，骨骼、肌肉组织，内、外腺体，以及代谢过程的活动，在情绪状态中都发生变化。例如，在激动、紧张的情绪状态中，呼吸加速、加深，心膊加速、加强，外周血管舒张，血压升高，血糖增加，血液含氧量也增加；突然的惊惧，呼吸会出现暂时的中断，外周血管收缩，脸色变白，出冷汗、口干；焦虑，忧郁状态抑制胃肠蠕动和消化液的分泌，引起食欲减退。

内分泌腺的变化不但与情绪状态直接联系着，而且上述多方面的生理变化也是与内分泌腺的变化有关的。例如，在激烈紧张的情绪状态中，肾上腺分泌的反应比较直接，肾上腺素分泌的增加导致血糖、

血压、消化、其它腺体一系列的变化反应。如处于愤怒状态时，由于去甲肾上腺素分泌的增加，引起血糖、血压升高和肌肉紧张度提高，使机体处于应急状态。而处于焦虑状态时，出现的外周血管收缩，血糖下降，肌肉松弛，消化腺活动下降，是与肾上腺皮质激素分泌的增

加有关系的。特别由于去甲肾上腺素是交感神经系统的传递物质，它对交感系统的神经元的激活起着直接的作用，从而说明内分泌系统的化学激活与上述有机体的许多方面的生理变化直接关联，内分泌系统乃成为情绪反应的一个重要标志。

情绪状态中的机体变化提供了对情绪进行客观测量的方便条件。运用各种生理记录仪器可以把呼吸、血压、血管容积、肌肉电流等生理反应记录下来。例如用呼吸描记器把呼吸活动以曲线形式记录下来，根据记录曲线分析呼吸的频率和振幅的变化。

可以用血管容积描记器记录外周血管容积的变化，用心动电流描记器记录心跳的变化，等等。所有这些生理变化的记录，都是情绪变化的客观指标。

在出现由痛引起的紧张情绪时，血管容积比正常情况下缩小，血管收缩持续的时间与痛时的紧张程度成正比，即紧张程度大，持续时间长。

由于情绪状态中皮肤血管收缩的变化和汗腺的变化，能引起皮肤导电率的变化，记录皮肤电阻变化也是情绪反应的一个客观指标。

幕上出现两个扭斗者从悬崖上滚到湍急的溪流中去时，被试者的皮肤电阻降至最低度。

（二）表情动作

与情绪状态相联系的身体各部分的动作变化称为表情动作。面部的表情动作称为面部表情，身体各部分的姿态称为身段表情，情绪性的言语声调、音色等的表现称为言语表情。

这些表情动作是情绪状态时机体变化的外部表现，它是与机体的内部变化密切联系着的。例如，愤怒时身体直立，胸部挺起，紧握拳头，鼻孔张大，咬牙切齿，等等，这些都与呼吸、血管、肌肉系统等方面的机能活动有关。达尔文在《人类和动物的表情》一书中论证表情是动物和人类进化过程中适应性动作的遗迹。在其原始时期，表现动作绝非有意地用以传达情绪，而只是对有机体有适应价值。例如，嘴角下歪可能导源于啼哭时的面型，其功能在于于困难中求援，是在

求援行为中遗传下来的生理解剖痕迹，后来就成为不快乐的自然而普遍的表情。又如呕吐时的面部肌肉动作与厌恶情绪的表情十分相似。这些都说明表情有其生物学根源。许多最基本的情绪，如喜怒悲惧的原始表情是通见于全人类的。

在人类社会历史发展过程中，情绪所反映的内容发生了根本的变化，人的情绪大大地丰富和复杂化起来。反映历史遗迹的表情还是定型地发生，但已具有后天习得的性质。习得的表情可能掩蔽表情的自然形式，使其受到明显的文化和社会交际的影响。对于盲人的观察发现，他们能够表现出那些表达基本的喜怒悲惧之情的原始表情，但是他们的表情是呆板的，无“情”的。有些出生后几年中有视觉而后来致盲的人，他们的表情与正常人稍有接近。从盲人的表情特点可以判

断表情兼有原始适应痕迹的性质和后天习得的、条件反射的性质。

随着人类社会生活和文化生活的发展与丰富，许多原来具有适应意义的表情动作获得了新的社会性机能，成为社会上通行的交际手段，用来表达思想和感情。人类的表情动作变成了独特的“情绪语言”，使人的言语表达更为生动有力，成为辅助言语交际的有力工具。

在面部表情和身段表情之外，言语本身是人类所特有的表达情绪的手段。言语的语音、声调、节奏、速度等都是表情手段，与面部表情和身段表情一起，成为辅助言语交际的工具。

舞蹈家、戏剧家和演员是最葾E于学习和运用表情动作的。心理学家利用演员的表情的典型表现作过许多研究，把演员的面部表情的照片作出标记，用来辨认各种情绪表现。因此，表情也是测量情绪的客观指标之一。

（三）詹姆士－兰格情绪学说

多年来，有些生理学家与心理学家，基于情绪的外周反应及其与植物性神经系统的联系，进行了许多研究，建立了许多学说。

早期尝试描述情绪生理学的是美国心理学家威廉·詹姆士（W．JamES）和丹麦生理学家卡尔·兰格（C．LaNgE）。他们各自独立地分别于 1884年和1885年提出了相同的理论，后来被称为詹姆士－兰格情绪学说。基于情绪状态与生理变化之间的直接联系，詹姆士提出情绪就是对身体变化的知觉。他说：“我以为：我们一知觉到激动我们的对象，立刻就引起身体上变化；在这些变化出现之时，我们对这些变化的感觉，就是情绪。……对于激动我们的对象的知觉心态，并不立刻引起情绪；知觉之后，情绪之前，必须先有身体上表现发生。所以更合理的说法，乃是：因为我们哭，所以愁；因为动手打，所以生气；因为发抖，所以怕；并不是我们愁了才哭；生气了才打；怕了才发抖。假如知觉了之后，没有身体变化紧跟着发生，那么，这种知觉就只是纯粹知识的性质；它是惨淡、无色的心态，缺乏情绪应有的‘温热’。”“我第一步要说明的，就是：特种知觉确会在引起情绪或带情绪的观念之先，由于一种直接的物质作用，发生广布的身体变化。”他作出结论说，“情绪，只是对于一种身体状态的感觉；它的原因纯乎是身体的。”

①兰格认为情绪是一种内脏反应，他说“情感，假如没有身体的属性，就不存在了”。他以饮酒和药物的作用为例说明，这些因素之所以引起人的情绪变化，是因为酒精和药物影响了血管系统活动的结果。他认为植物性神经系统支配作用的加强和血管扩张的结果，就产生愉快；而植物性神经系统活动减弱，血管收缩和器官痉挛的结果就产生恐怖。他甚至说冷水浇身能减弱怒气和暴燥，溴化钾能抑制恐怖、忧虑和不愉快，而且能引起完全无感情状态，这些是由于血管收缩功能的改变所致。

②詹姆士和兰格突出地看到了情绪的独特属性是与机体变化直接联系的。但是他们所处的时代的生理学知识还不能解决脑的各个结构水平对情绪的作用。因此他们在看到情绪与机体生理变化之间的联系的时候，片面地夸大了外周性变化对情绪的作用，而忽略了中枢对情绪的作用，没有看到在情绪过程中高级中枢对外周的调节作用，从

而否认人的态度对情绪的决定意义。因此，詹姆士－兰格学说在情绪理论的发展史中虽然居于很重要的地位，但是在解决情绪的实质问题上有很大的局限性。

詹姆士－兰格的理论，促进了关于情绪的一系列实验研究。许多研究表明，当内脏器官和中枢神经系统切断时，情绪反应并不完全消失；同样的内脏器官活动的改变，可以在极不相同的情绪状态时发生，当人为地引起那些在强烈情绪状态时出现的内脏器官的效应活动时，并不产生相应的情绪体验。根据这一类事实，出现了关于情绪的中枢理论。

二、情绪的中枢机制

现代生理学的研究强调中枢神经机构在情绪发生中的作用。许多研究成果证明情绪的特殊体验的特点在很大程度上取决于丘脑、下丘脑、边缘系统和网状结构的机能。大脑皮层则调节着情绪和情感的进行，控制着皮层下中枢的活动。

（一）丘脑

丘脑是较早被发现的情绪中枢。20世纪二十至三十年代，美国心理学家凯仑（W．B．CaNNoN）针对詹姆士－兰格学说提出了情绪的丘脑学说。他根据丘脑受损伤或丘脑活动在失去大脑皮层的控制时，情绪变得容易激动或发生病理性变化这样一些事实，认为丘脑在情绪的发生上起着最重要的作用。他说：“当丘脑过程被激动起来时，专门性质的情绪才附加到简单的感觉上。”

其它学者的实验，表明把间脑以上的脑结构全部切除而失去皮层控制的动物，出现“假怒”。凯仑引用了这一结果，认为这是丘脑部位冲动释放引起的强烈的情绪反应。凯仑已经涉及情绪的定位因素。他用药物使低级中枢从皮层的控制下释放出来，被试出现笑和哭的情绪反应。凯仑根据这些事实，认为詹姆士主张情绪无特定的脑中心的说法是不正确的。

但是凯仑的丘脑学说也是不完善的。有的学者指出给已去皮层的动物切除全部丘脑之后，怒反应仍然存在，而只有当下丘脑结构被切除后，情绪反应才消失；同时如果情绪反应是由于丘脑机构从皮层抑制下的释放，那么排除皮层抑制的来源就应当产生连续、持久的怒反应，但是实际上发生的怒反应是暂时的，而不是连续的；而且，怒反应也可以在刺激下丘脑、大脑皮层，甚至小脑时发生。这些事实都不能用皮层抑制的释放来解释。凯仑的丘脑学说强调了大脑皮层对丘脑抑制的解除是情绪产生的机制，但是他却忽略了外周性变化的意义，以及大脑皮层对情绪发生的作用。

（二）下丘脑

许多研究已经确证了下丘脑在情绪形成中的作用。下丘脑的一些核团已被认为是在许多不同种类的情绪性和动机性行为中是主要的。背部下丘脑对产生怒的整合模式是关键的部位，如果这个部位被损坏，被试只能表现出一些片断的怒反应，而不能表现协调的怒模式；如果下丘脑未被破坏，在它的上部的脑组织无论去掉多少，被试都仍能表现有组织的怒模式，甚至把被试的脑在下丘脑以上全部去掉，仍

能得到这些行为模式。

本世纪五十年代和六十年代初期，欧德（J．OldS）和米尔纳（P．MIlNER）倡导的用埋藏电极的方法进行“自我刺激”的实验，提出在下丘脑、边缘系统及其临近部位存在着“奖励”和“惩罚”中枢，有的著作描述为“快乐”和“痛苦”中枢。当刺激这些部位时就会产生愉快的或不愉快的情绪。实验是这样装置的：在实验老鼠的脑的相应部位埋藏着电极，另一端与一连接电源开关的杠杆相联。当按压杠杆时，微弱的电冲动就可以传达到脑。实验结果说明，当老鼠学会按压杠杆从而得到电刺激以后，它就不断地去按压杠杆以得到刺激。当电极安在背部下丘脑时，老鼠按压杠杆的频率高达每小时五千次，它们可连续按压 15至20小时，直到精疲力尽，进入睡眠为止。这些部位被标示为奖励或快乐中枢。具有这样效果的部位在下丘脑，边缘系统和丘脑许多部分都存在，其中以下丘脑最为明显。对另外一些部位，动物会按压杠杆去截断电刺激。这些部位就被标示为惩罚或痛苦中枢。把这样的刺激运用于病人的报告显示，病人好象也喜欢这种引起愉快感觉的刺激；当给予刺激时，他们出现高兴和微笑，并愿意去按压给刺激的杠杆。

（三）网状结构和边缘系统

网状结构在情绪的构成中起着激活的作用，它所产生的唤醒（ARouSal）是活跃情绪的必要条件。它可以降低或提高脑的积极性，加强或抑制对刺激的回答反应，人的情绪色彩和情绪反应在很大程度上依赖网状结构的状态。

林斯里（D．B．LINdSlEy）基于大量脑电图的研究，系统地阐述了一个情绪的激活学说。这个学说突出了网状结构的作用。

他认为从外周感官和内脏组织来的感觉冲动通过传入神经纤维的旁支进入网状结构，在下丘脑被整合与扩散，兴奋间脑觉醒中枢，激活大脑皮层。激活的作用包括一般的警戒和注意，以及去行动或促使去反应，也包括情绪的被激活，使感情的冲突尖锐。所以网状结构的作用在于产生唤醒，是产生情绪的必要条件。

近年来总结关于情绪唤醒的神经心理学研究，若坦堡（Rou－TENｂERg）设想有两个唤醒系统。第一个是网状结构发放系统，这个系统保持有机体的唤醒并组织有机体的反应；第二个是边缘系统，它能控制某些与诱因有关的刺激引起的反应。这两个唤醒系统是互相抑制又互相关联的。

边缘系统位于前脑底部，它之所以称为边缘，是因为它环绕着脑干形成一个边界，围绕着、并延伸到大脑的全部领域。边缘结构包括扣带回、海马回、眶岛颞区和皮下细胞站：杏仁核、隔核、下丘脑、丘脑上部、丘脑前核和基底神经节的一部分，以及松果缰和脑垂体。

边缘系统的主要部分重迭在下丘脑之上，调节着植物性神经系统，诸如探究、喂食、攻击、逃避等活动，因而调节着与有机体的天然需要相联系的情绪的机构。

1937年，帕帕兹（J．W．PapEz）系统地阐述了一个包括情绪行为与情绪体验的复合神经机构，即帕帕兹环路。这个环路的主要结构

就是边缘系统。

按照帕帕兹的设想，情绪过程建立在海马，当海马被刺激，冲动通过胼胝体下的白色纤维，接力到下丘脑的乳头体。从下丘脑到丘脑前核，回到大脑的扣带回，再回到海马和杏仁核，完成了这一环路。这些结构定位在中皮层和古皮层。通过扣带回兴奋影响大脑皮层，并在这里把情绪色彩附加在意识体验上。

实验证明损伤边缘叶的不同部位，可以增强或降低老鼠学习避免电击的能力，使动物驯服或凶猛，影响一些动物的育幼行为等，所以边缘叶有些部位可能与保存种属的情绪和行为有关。帕帕兹证明扣带回是有机体的动力警戒部位，能引起有机体的警觉和注意，使经验带上情绪色彩。上述环路是中枢情绪机构，情绪行为和情绪体验都整合在这个机构里。

边缘系统的功能虽然还不清楚，但是有些研究成果值得引起心理学家重视。美国哈佛大学威·斯维特（W．SｗEET）和维纳·马斯克（V．MaSｋ）基于神经学检查和癫痫发作史，诊断有些凶暴行为病人的脑病变似乎常常在边缘系统的杏仁核。他们给两个这样的病人作杏仁核毁坏性损伤之后，病人的凶暴情绪行为已经在手术后二年到四年中未再发生。

麦克林（P．D．MacLEaN）在本世纪四十年代末研究了并扩展了帕帕兹的情绪理论，提出了“内脏脑”的概念。麦克林的“内脏脑”就是嗅脑。但是它不仅与嗅觉发生联系，而且与内脏感觉发生联系。内脏脑所占据的中皮层部位调节着所有的感官和内部器官，并通过下

丘脑调节表现在怕、怒等情绪中的内脏反应和骨骼反应。中皮层是生物进化中，老与新之间过渡的脑。兴奋从中皮层转换到大脑皮层提供意识的感情成分。麦克林认为情绪过程是被皮下机构调节的，而评价、认识等过程则是大脑皮层的机能，只有大脑皮层能评价经验的感情性质，并组合这些情绪为怕、怒、爱或恨。大脑皮层促成感情体验，下丘脑促成情绪表现。这样的观点已为一般人所接受。

（四）大脑皮层

大脑皮层是皮层下部位以及整个有机体的最高调节器。情绪、情感的多水平的中枢在皮层下各部位，同时与大脑皮层的调节是密不可分的。大脑皮层可以抑制皮下中枢的兴奋，于是它直接控制情绪和情感。俄国生理学家巴甫洛夫把情感与大脑皮层动力定型的建立联系在

一起，他认为暂时神经联系系统的维持或破坏使人对现实的态度发生改变。他指出，“应当认为，在建立和维持动力定型的情况下，大脑两半球的神经过程是符合于我们通常称为两种基本范畴的情感的东西的，即积极的与消极的情感，以及由于种种情感的组合或不同的紧张性而发生的一系列的色调的变化。”

动力定型这一概念从心理学的意义上来说，可以理解为对客观现实的认识系统，这个系统的建立、发展和改变受当前事物和过去经验的影响，与人的愿望或意向联系着，因此它是情绪、情感的机制。

美国心理学家阿诺德（M．B．ARNold）在本世纪五十年代提出情绪与个体对客观事物的评估联系着。她给情绪下定义为：情绪是对趋向知觉为有益的、离开知觉为有害的东西的一种体验的倾向，这种体

验倾向被一种相应的接近或退避的生理变化模式所伴随。这种模式在不同的情绪中是不同的。

很明显，她强调了来自外界环境的影响要经过人的评价与估量才产生情绪，这种评价与估量是在大脑皮层上产生的。情绪是由这种评定引起的，例如，在森林里看到一个熊引起恐惧，而在动物园里看到一个关在笼子里的熊就不产生恐惧。

这个区别明显地在于对情景的认知和估价。这种估价的实质是刺激情景对人具有什么意义，它是否符合人的需要、愿望或渴求。

阿诺德阐明她的理论时，是把大脑皮层与皮层下的活动联系在一起的。她认为情绪反应包括机体内部器官和骨骼肌的自主变化。她和詹姆士—兰格学说一样，认为对外周变化的反馈是情绪意识的基础。

她和詹姆士—兰格学说的不同之处在于：詹姆士—兰格的反应序列为“情景→机体表现→情绪”，而阿诺德则认为这个序列应当是“情景→评估→情绪”。

由于阿诺德认为情绪的来源是对情景的评估，而认识与评估都是皮质过程，因此，皮质兴奋是情绪的主要原因，阿诺德的学说称为情绪的评定一兴奋学说。

阿诺德的情绪学说：感受器的刺激（R）输送不同的冲动，通过丘脑（Th）的感受接力站（SR），通过通路Ⅰ到达大脑皮层（C）。在皮层水平，情景被估价（EV），一种特殊的态度，诸如怕（E）或怒（A），在这里形成。皮层态度通过通路2输送一种冲动的模式，达到丘脑中心的交感神经系统的接力站（SNS），或通过通路2′达

到付交感神经系统的接力站（PNS），或二者兼有。于是兴奋发放到血管（BIV）和内脏组织。从外周而来的不同冲动，通过丘脑的感觉接力站（SR）由3达到皮层，在这儿形成内脏变化的感觉（S）。这种以外周来的感觉的反馈在皮层被估价，象詹姆士所假设的，把纯粹的认识经验转化为感受到的一种情绪。

综上所述，情绪和情感的生理基础是十分复杂的，它是大脑皮层和皮层下神经过程协同活动的结果。皮下神经过程的作用处于显著地位，大脑皮层起着调节、制约的作用。它包括整个有机体内部器官和效应器的活动，神经过程和生化过程共同参与其中，实现着神经系统各个水平上的整合。