植物激素的作用机理
植 物素 激 的作用 机 理
南师华 范 学院
蝉
、系
潘
瑞炽
用
%人#一
, )
、
・
近几 年 十
来,
植
激物 素在 生产 上的 应 越
用
、处 豌理豆和 玉 米幼
,苗
,
然后 细 把胞 表 代细胞 核 糖 酸核,
来 广越泛
开 花 结实
,
。
如例 促进 种 子 发萌植 插物条 生 防 止 根器官 落脱
。等,
研碎 离 心 细从 胞匀浆 上的汕 液中,
、
了为 高提 用 应
,
的 取 质得一 种蛋 白 质它 能 使∗ + ,的
成合速 度 比 不用
%
,
果效必 须 深 了人解 物激植 的 作素用 机 也理就 是 植物 素激在 植物 体 内起着什 么 实 性 作质
,用,
#一 )
处理 的 快倍两 就
。这
说明 生 长 素 的 受体是在 细胞 质 上
明 生 长 素的 体受在是细胞 核 的
上
有也 试 验证即
从 幼嫩椰
,
这 才可 样 掌 握 能 作 其用 律规 更 好地在 实践 运用上
。
。
现 已
知道 植 物 激素的作 用机 理可 能 以有。
子
胚乳 的 细 胞 核 中提纯 出 一种 蛋 白 质
加 包
人∗ ,+
下
几 个 面方
含
∗ , 聚+合
酶
,、
)
,+
在 内 等合 的 ∗成+ , 的
,
一完
、
与受
结 合 发体 生作 用
,
全 系统
如 再果加 人 量 的少 生 长 则使素的 合成 量 比 未加数人 长素时 增生加一
它可
,倍,
。
物植 素激生 的效物 应是 多 多种的
以样 调 节和控 制 植 物 的生命 活
动、 、
一 另 种 法 认看 激 素受 为体 是在 膜 上质受
体 与激 素结合 引 后 膜起的 性 透 和荷 的电 变改释放 出一些 酶
来
,
,
,
例如 胞细的生
、
,
和 长和分 器 化 官 的生长 花 开实 休结眠和 脱
从
而 导致生 理 化 生反 应改
。
的等
落
。可
是物植激 素 的分 子是 比较 简 单
、的、
,
在
变
。
快速 反 应是质 膜受体说 法 的重要 证据
,
五大 类激素 生 长 赤素 霉素激 素 动 烯乙和 脱
、
试验证 明 迅
的速
,大 豆
胚下 质 膜 轴对生 素长的 反 应是 。
酸 落中 化学结最构复 的 杂 霉 素 赤分 子的 也量
,!
几 分钟
后 就产生 反
一 ,应. / ∀
另
外 有人 在
洋
・不
过
是#∀
∃,
化
学 结构 简单 的最 乙 分 子 烯量 只如 白蛋等
葱质鳞 茎 的质 膜碎片制 剂中加 人 微 −
的
%
,
#)
一
有%,
比&
,
,与 其他
大 分子 化合物
。
它便相 使与 质结 膜 的合
多进 合成糖 的酶
一葡
聚 糖合成 酶促 ,
显
然 得 小多
什 为化 学 么结 构这么 简 单
的
(
的0 活 性增 大/ 一∀外 就 0
这。
激 类素物 能 够 质 产 如生此 复 杂 的 生物 效 应 呢
∋这 促就使 人 设们想 所谓“
,
说
质明 膜激 素是 体受所 的 在
地
素激 一 要与定细 胞
内 的
某
,而然,
,
近
年 来 把 两有种 看 法 统 一起 来 的趋
(,
些
受体 大 分子物 质 合结 以 后才能 发 挥 作
质用。
。
向 就 是
当外 也加 生长素 后 膜 质上的 体 与受
激,素 受俐 是指 能 与激素 异 特合 结的物
,
生
素长 合 后结来 体把转受 录 子 因即进促∗ + 人
这种 受 体能 和 相应 的 激 素结 合
,,
识别激
素
聚 合 活酶 性提 高 的 物质 可能 是 一 种塘 脂 放释
质录1 了 、膜转
的
号信
并 将
信 号 转 化 为 胞细 一内 系列 的物生
最 后表 出不 现 同 效的
应。
学化反
植 物 应激
素
它 的 和受体结 合 植是物 素 在激 细 胞中挥发 作用
的 第一幕
。
那 么激 的受体素 是什 么 在 植 它 的 什物
,
么
, 位部呢∋ 一
。许 多
雏实明
,
证
,
激
素的 受 体 是蛋白 质
,
,
。至
于
素 举 体受的位 置
,
(有 两 种 不 的同看 法 一种
认 激 为受素 是体 在 细质或 细 胞 胞 内 核它 与激
素 结合 后调节核酸 和 蛋白 质 合的 也 调成 酶节
,
的
成合
,最 终
引起 一 系 列 生的 生 理 反化
应。
有
图
/
生
素 长对 胞细生 长 的作用 过移 一娜
出来 过 通细 质 进 胞 人 胞膜细活 化
,,
+∗
,,
聚合
有
进 作促用 抑 制
剂说
∗+ ,明
。
,
7。
加若人 放 线 素
菌7
一)
等
∗
+,
成合
,酶 再
,
将∗ ,
聚+合 酶 释放到 胞 细 影 响 质 因基,
则抑 了制 培 养 中
基
,淀
粉 酶的 积累 −
组的 转录 和翻 译
形 成蛋 白质 等酶并 进行 生
,
、
一 淀酶粉 产的 生和 分 泌 需 要连 合 续 成加
(入
活长 动
图/
。 另一 方面7
一
+∗
,
和
8
∗
+
,转
移,
,
二
、
对
转 录 和翻译 水 平的控 制
、
糖核 酸核
则大不影 响
成合 选的 择 性抑 制剂 淀
粉酶 的产生 3 ∗+
,
。
一氟尿
啥
7
吮
一因认为而 的。
淀
近
一 二 十 年来对 植 物激 作 素 用机 理 的 研
,粉
酶 的 产 生是 依赖
于
,究 深已 人 分子到水
。平
我们
知道。
植 , 物激素调 所
激 素以调
,,
激 动
素 能促 使 新 模板 的 转录 用 加作
,快
。
例
节细
胞 代的 谢,
,
而
谢 代 过 大 都程 在是酶 的参
,
与
以洋如葱 等 多种 物植的 细 核 为胞 材 加料 人细
下进行 的
分酶 子 又都 是 蛋 白 质
节代 过程 谢物 合成 由
是上,
分裂胞素 则形成 较 多 的,
∗+ ,
。
当用激 动素处
,节
蛋 白质的 合 也 就成 是 调 节酶 的 合成 最终 调。
理
生长三天 黄瓜的 幼
苗,
% /
小
时
分 后离 染
其
根 ,据 中心 法则认 为
) ,
+,
,
蛋
质白的生
+ ,
,∗
色
质∗+
,
,
出 测其 内源聚合
酶 比 照 对 增大
合
成的
一
作 主
导 把 信息 录转到
较多 这 是 证 明便
乙 烯对 大豆 下 胚轴
,
。
∗
+
,又
将信 息翻 译为 多肤 的 氮 基 酸顺 序
。
∗
+ ,
的 积 与累乙 烯
对。
形成 蛋白
质面下谈 谈 植物激 素 转对录和 翻 译
激怎素样诱导 基因 密转码录为 蛋
它 的
染 色 的 转质录 影 是 呈 响正相 关
,的
最近
用,
水
的控制
一平
一
。
邻
顺序 分 析 大和 肠 杆菌聚 酶合 的 研 表究明 引起
,
乙
,
抽录
2
烯
能增加 模板 的有 效率 即 能 转使录 速度 加快 ∗
,
白质+
在世 纪本六 十 七与 十 年代中
,
合
成 加的快
。
。 激对素 研
,
的与 上
述 大四 激类素 反 平相 有抑制 作 用
,
脱 酸落 对 转 水录,
究
心中是 因 活基化 即 因 表基 达 题 也问 就是 激
以
脱落酸处理 胚
,梨
降就 低了
素诱导
因密 墓 码转录 为 白蛋质 问 的
题 们我 道知 染色 质 的 要主成分为 蛋白
。 ,
。,
其
离休 染 色质转 录的能 力 和
组+),
,
同 时
也 抑制 由了激
,
)+
,
动 素处 理 促所进 的 转 录 速 度玉
米芽 鞘的
∗ +,
脱落 酸亦 降 能低
,
而 蛋组白 又对染 色 质 上 的基因 表 起达限,
聚
合 酶 的活 性 抑制
∗+
,
的
制
用作即 遮 盖染着色 质 基使 不因活化 不 能 形成3 ∗
+,
合成
二
。信 使∗+ ,
。试验证明 豌
翻豆
生译 素长在 翻 译水平 上促 氨 基 酸使 合成 白
,
子蛋叶 染 质上 组色 蛋白的 含 量 与 染色 质的转录 强
度成反
关相 即 蛋组 白含 高 则量 染 色的质 模
,
板
。
质 用 生 素 长 处 豌 豆理 胚上轴 不 只 加
,增
3。∗ ,+,
活 降性 低4 反 之则 升 高而 生长 素能
使。
)
+
,
一
组水
平 能 还促 氨 基 酸 进参 加蛋到 质白 去 中 形成 纤 素维酶。
蛋。白 离 解现( 即
。
这 种 离
解作 可 能用通 过 下 方以 式实 与 组 蛋白 结合 的 键 分部 疏松 4
,
来 看生长素 之 所 以 刺芽激鞘长延
,
,
)
,+
)+
与, 长生 在 素翻译 水 上 促 进 蛋 白平合 成质 有密 切
双股 部分 分或 开 解 降或 是 生 长者素 直 接与) + , 钻 从合 而遏 了 阻 组 蛋白与 ) +,的 结
合
。‘
关系
赤霉 素 可 诱 导 小麦胚 无 细胞 系统 的糊 粉
3层∗+ ,
许多 道报 证
、明
,
以
适 宜浓度 的 生 素处 理 长大
、
豆 的 翻译水 平 提 高形 成较多 蛋 的质白淀
,
下 、 胚 小轴麦 芽 鞘豌 豆 上 胚 或 燕轴麦 芽 鞘 等 以 使可’ ℃碱基 式“ 参5 人∗ +, 而 抗生 长 促
,
粉
粉酶酶
。
在赤
素处理
霉
3
、
∀
%
小 后
时,
可翻译
的 小时后
,
,
3
∗+
数量,
就开 增加始第 一
个
,/%
淀淀
素
如 反 肉 桂 酸能 阻则 这滞个 程
,
过。
%以,
,
#
)一
+
,
∗,
的水 平与 体 淀内粉酶合 成 速 度 是 。一
,
处 理 豆 大 下 轴 胚 促 在进延 长 程 过 同时的也 促
进 了各 种 ∗ + 的,合
,
密 切相 成关 这的就 表明 赤 霉 素 之 所 以起
引其
以 中6+ ∗
,一“
核
糖
粉 酶
成 合加
3快 ∗+
, 由 于是激 促素 进了 粉酶
。淀,
体 增加
为最著
显。
水 平 致所
赤
素霉对 种 子糊 粉 层中
淀
粉酶 的 产
生细
胞 分 裂 素的 用
作植 物
体 内 有 一 细种
胞
分裂
素 ∗
的酸
−: 9,;
异
烯 戊腺 嗦 岭的 活 性是较 高 的
、 , 、 、
。
研究细
伸胞长 速的 度材一般 料芽鞘为
化等
茎
。
、
黄
:5 , 在 存于丝 氨
+ ,酸
异 氨亮 和酪氨酸酸 等 氨基
+,
生长素 可 使 玉 米芽 鞘 仲长 神
一/ ,,
在。 加生
长
,
、中
而 不 存在 于 精 氨 酸 氨 甘 苯 中酸
,素之
后分
钟内 胞细 不 长伸 这个 时 期
。、
丙 氨
酸 和 撷 氨 的 − ∗
酸。
5 具 : 的,:
5,
(
+ ,∗人
称为 停 滞期 或 诱导 期 低温 呼 吸抑制剂 ,
,∗ ,
+能
促烟进草 愈组伤织的 生长无
的
−+∗
。
合 成 制 剂 抑及蛋 白合 质 成抑 制 可 使 剂 停滞 期
长延 以所停 滞期 细胞 不 虽 伸 但长却 进 行 剧 烈
的生化 变 为 化伸展 准作备
。,
就
没 有这效 应
,种
。
:5 ,存 在 于 + ,−及 反 码密∗
∗ 3 ,
+子
的 近 它 对附 别
识∗ 工多 都作证 明
+,−
的 密上码 有关
许
上 的细 分胞 裂在翻 素 译水。
植
物细 胞 壁 是 比 较坚 固 的细 胞 要 伸 长
, 首
∗, 平 上是具有 生物 性活的 如 大肠 扦菌从 的 +−, 中分 离和鉴 出具 有 生定 物活 性的 细 施 素有 分
裂要先求细 壁胞疏
松,
。
细
胞 壁 变 松疏 至少包 两括
。
个
时期 这个 两 期时都 受 生 长 素所影
Α响
两种
即)
一
一
一
∀一甲
基
一
%
一 丁烯基 ∃ 9
一
一粼
基卜=月
一
2
第一 个 时期 是 在 期短 内 小两时 由氢 离 子
映 喃
核糖 基嗦 吟 >和 3
。
?
一∀
一
甲
一基
%
2
Β
。
引起的
,
。
个这时 对期细 胞 疏 松壁影 响 最,
丁烯基基
氨
%一 硫 甲基 一 = 节一
)映
喃 糖 基 核嗓烃基 一 一
大
质膜 上具 有质 子 泵。 。
生
长 素 与质 子 泵的 蛋人Χ 5
∗
岭/从 小 胚的 −麦 + , 分离中出 四 细 胞 分裂种一
∃ 素 即 式 顺核糖 基 米 素 【玉
一一
白
质结 使合 之 化活
源能
细 壁胞钓
; Α
活
化 过程需要
作
为
,
#
一
一
∀甲基
一
2
质
子 泵 把 质 子从 细 胞 泵 质到细 胞 壁 使
下 于降是 细 壁 上 胞 酸对 不稳
定,
%
一
顺式 丁 烯基 氨 基 卜=夕 映≅喃 核 糖 基 嗓一
一
,一
岭/
,
一
,
3
一
, ∃ 核基 玉 米糖 素 〔
一
一#基烃一
∀
2的键 氢键 和 价 共 便 键 裂 或断者使 适 宜 酸
于,
基
%甲 一丁烯 基
基氨卜 % 硫甲基 3
?一
9
一
一
一
=一夕)
映喃
性环 境的 水 酶 后解 性 加
增
,
最后 导 致 细壁胞 可
试验 证明生 长 素
,
促
糖核 嚷 基 吟>
和,
,5
。
塑性
增大伸 速 展 度快加,
乙。烯能 促使 离 层的 纤 维 素 酶数 量 增多 丢 在
进
氢 离子 分 泌速 度 与 胞 细伸 延速 度是 一 的
致。
器官 脱
落 前 乙 烯 含量 高
,
。用
乙烯 理 处 物植 后, 。
,
第二 个时 是期由 于 纤半维 葡素糖降聚解
所
致
。要
经 ∀ 过 一∃ 小时 维 纤素酶 才增 加 这 说 明 有
一生 素长能 促 进玉 米 鞘 芽的伸
长
,,
同时
也 促
,
个滞 期停 便以 合成 蛋 白 质
证 明酶纤 维素 酶 是 重新 合 成 的
。
下
列 两个 实验以 蛋白 质合
,
进 半 纤成维素 葡 聚 酶辖 的 降 速 度
解把细 胞 组壁
/
成分之 一 的 木葡聚 糖 降 为解水 溶 性 糖
就疏松 的了含
量,
细胞 壁
制抑 环 己剂酞 亚胺处 理
抑制 离 层 带 成
。
,形
则 纤素维 活酶 性 弱减,
。
。
%
供
重给水 使 渗 离人
。层
从
当
细 软 化胞 后
,
跟 之着就 需 增 要加 纤 维素。
离
层提取出的 纤 维 素 酶 密度 大
加
,,’
这 些说都 明
才
能 细使胞 壁 延
, 长
,
糖多 合 酶 成活性 ,
酶 是
重 新 合 成 的 即 乙 烯 促 进翻译 水平 转与 录 相 似其 他四 大类激 促紫 进翻 译
平水,
与
细 胞 物壁质合 成 速 度 是致一
的
在 糖多 成
,合,
酶 中
一有 酶 叫 声 注种素 存 在时 ,
#
一
聚葡 糖 成酶 合 它以尿当 有生 长 这种 是
酶。
而
落脱酸则 抑 制翻译 水平
。
。
由
赤 霉素 所引
普
二 酸磷为 物 底催 化纤 维 素 合成的这
酶的种活 性 增 加 ,
,
的 大起麦 糊 粉 层淀粉 的酶合 成 可被 脱落 酸
所
#
倍
。,
抑
制
,
试 验明表
,
脱
落酸 抑 制 ∗政+ , 翻 译 水3
∗ +
、,
细 在表胞 活动面 的二
它把 所合 成 的碳水 化 物合
平 所 以它降低 了 体 内翻 能译 的淀 粉酶
水平 蛋 白质含 低 量 粉淀酶数 减量少
、
、
插人细 胞 壁 的 架 中骨细 胞壁 就 伸展 生
长,
。
赤
素对浪粉 曲 的 成 和 分 合 泌 的 影响
上, 述生 长素 赤 霉 素 胞 细 分裂素 和 烯乙能
进
霉素 能促 进禾 类谷种 子 糊 层 粉的形 和
促成进 蛋白质 的酶 合称成 为 化活激 素酸制 抑 蛋
自质 的合 称 成 为 活化不 素激
“
“
,
脱落
”分
各泌 酶种其 中包 括
,
7 一
淀粉酶 和 蛋 白酶
,
。
实
”。
验表 明 大 麦离休胚 可分 赤泌 霉 素 而 霉 赤素能促 大 使麦 体 离 粉 层 合 成糊 分 和
泌,
7
一三
一
〔
对、 某些 生 理 作用 的影响
淀
粉 酶和
。
蛋
白 其合酶 与 分泌成 数 最呈平行关 系用
赤 霉素 处 大 麦 理子种
,
生
长 亲 对 细胞 长伸的形 响
“
一淀 粉酶 蛋和
白酶 糊在 层粉内 新重合
成,,
。
也 要 过 经一 个停 滞
・
调节
,麟
商
品
期 在名处 理 一∃ & 小时 后糊粉 层 的 7淀 酶粉 水2
,
平才增 高再经 过 几小 时后 酶粉 数 才 量 增
。
加
,培 养 中的基,
淀,
调植 麟 物节
正 与 保 虎方 陈朱
究 院 研阳 工化
沈为
#,
Ε Φ Γ
6 −Φ:
,
学名 为化
∃一 二硝 基一≅卜 甲 酚
#
, 理处 %小 时 后#
,
“
。一
淀 酶和
粉・
或
∃
Φ
硝二基 ≅一卜
甲,
蛋
白酶的 数量 比对 照 增 加 /一 % 0 0倍
酚钠 或 二硝 酚
一 种 化甲学 稀 荆
疏
是国
在电 子 微镜显下 层细 结构胞 的影 响
,
。也观 察 到赤 霉 对素 糊粉%
在 赤 素 处 理霉/ ,
。
一 #
%
,小
外
/= ∃# ,
开年 始 报
,有
时 后
糊 层细 胞粉的 酸植和 圆球 体消 失细 胞
核周
围 显 堆明 积质内 网 游离 多聚体数 − 增 线加,
生育长 发
道的
它 对 果疏花 苹效
果
好
最、
、其
是次
、
、桃
粒 体 的睛变
。
生 化大 分 也肯析 了定 这种 情况
。
#
杏
梅梨 等李成
,
。
国
赤
素易进促 卵磷脂生物 成合中 的 种 两 重 酶要磷 酞胆甘碱 油转酶移 和酞 磷 胆胞碱昔 酞 转移 酶的 性活增 加约 粗 内质 中网
“去一。一
。
内也于
最近 几 年内
合∀
倍 也促 标记 进胆 碱参 人到,
,
惠田芝
并对 一 植物些 作
,
了 验
试表明
它与 某
、 、
植些物的 发 芽 生长
粉 酶 淀 积存在 糊 层粉 的 内粗 网质中
,
,
当
矮高 及 眠 等休 都有 密 切
系关
。・
淀粉 酶要
向分外 泌时
粗,内 网质 的 一 部分形 。
成一 小 囊 泡
向 胚
那一 边移乳
动
这 ,些 裹抱小
。
接
近 质 膜 时首释 先 出 放裂破
,
三就
失 核去蛋 白而休 成光为 滑的小
对新芽 及 种 萌子发 的影 响
调 节麟 将 要 或 对巳 经 发 萌 新的 芽抑有制 作
而 用 且 抑的 制 间时可以 人 为 地控制 因 而可
,以
囊泡
质与 膜合结 内含其 物释 就到 质放膜去
上户Δ
,
一 ∀ 聚葡糖 酶 糊 使 层粉细
胞
壁,
“一,
粉淀酶就通过这 个 破部分分泌 到裂 胚
Χ5
,
为作 整 枝剂
梢。
,
。
如 柑桔例 有四 季
抽梢的 习
,性
,
而
中乳 这去 个 泌分是 需要
能 源的作。
。
生
上产 又播 要控制 夏梢 以促进 多 生 结 果 的
秋
落 酸对离层 脱形 成 影的响 器 官脱
落和 离层 形成 有关 ,
此为采用 % 08 一Δ
,Η Η
Η ; 3
;
,
调 麟节在 梢
,
夏落脱 酸 离 是
层发 生 后进前 行叶 处 理
就 可面以控 制某 些柑 桔
节调麟 处理 后 柑 桔
。的
形 成的 主 促要 剂进 乙烯 是 而 生也 长则素 是 离层 形的成 要主 缓剂 影 响离 层延 的 成
,形
4
品 的种夏梢基 不本
,
长而从代 了替人 工 摘 除
。柑
。
赤
素霉 细和 胞分 裂 也
。素
桔
梢夏繁 的 盆休 力 劳动
但 次要一 些
。
激 素
影 响息 形是一经过
,
同 其 树秋 数梢 和果 实 产量都 有所增加 二 时 尔对
的生 化途径成包 括三 个 方
面胶和纤维 素 4 二 是,
∗+
,
后枝
条 的生 及 果长 实的品 质 都 没 有影
响 合成水解 酶 果胶 酸酶 和 纤维素酶
∗ +
以分,解
果。
调
节 麟 对 子 发种芽的 响影 根据不 植同 而
物
合 时 成藉保要证 供给
。
异 的 是有 制抑有的 是 促进0
子0 是 抑制用 / 一 /,
,。
如
长落白叶松 种 ,
−能 以合成蛋 白 4 质三是 果 胶 纤维和 被素 解水为 可
性 溶 细糖 胞 才 能 开分
0
0;
3调
麟节 泡浸 后。
其
,发芽 率 和 发 速 度均穿低 于对 照
种 子 则是 促进 用 /0一 8 0 3 0
;
而、对 樟 子 的松 节调 浸麟 后泡。
果胶 酶和纤 素维 酶 在禽 层细胞是粗内 质网
内形 成
的
粗。内 质 分网离出 襄小 泡
,许多 小囊
其发
芽率 和 芽 速发 均 度高于 对照
结 合泡 高成尔 基体
,
高 尔 体基再 成形小襄 泡
。与,
质
膜结合 把 酶释放到细 胞 壁 内 这 些 酶特 别
果 是胶 酶 把 细 胞壁中 的 果胶 质和 纤 维 溶 素
解 细使 份 离 胞开 形离成层
,
对
植 株 生 和长 高矮的 响影
人们 栽培 各 种植 物 往 往有 不同的目 的与要
。
求,
,
有 时 求要 物植加 速 生
长
,
,有 要时求 缓延生 ,
以
上 绍 的介是 深 入 到分子 平 水
植 物的
激
长 时有要求植 株高大
,
有 则希 时 望 植物 化
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