[植物的激素调节]一节中两个基本问题的探讨
《植物的激素调节》一节中两个基本问题的探讨
乔进军
(河北省沙河市第一中学 054100)
1 植物侧芽部位的生长素浓度一定较顶芽部位高吗?
典例 下列哪项能正确反映某植物各部位生长素浓度的分布情况
(A ) 顶芽> 侧芽、老根> 生长点
(B ) 顶芽
(C ) 顶芽 生长点
(D ) 顶芽 >侧芽、老根
参考答案:C 。理由是高中生物教材第一册(必修本) 第81页指出“生长素在植物体内的运输,主要是从植物体形态学的上端向下端运输,而不能倒转过来运输。”
此题还涉及植物顶端优势的成因问题。教材第81页同样指出,植物的顶端优势是“顶芽产生的生长素向下运输,大量地积累在侧芽部位,使侧芽的生长受到抑制的缘故。”由此可知生长素在植物体内的运输属于主动运输过程,而教材第24页指出,“主动运输特点是被选择吸收的物质是从浓度低的一侧,通过细胞膜运输到浓度高的一侧”。部分教师据此推论,认为植物顶端优势形成的原因,是枝条侧芽部位的生长素浓度较顶芽部位为高,而生长素对植物的作用又具有两重性所造成的。根部由于同样的原因,造成后部老根部位的生长素浓度比尖端分生组织处高而形成顶端优势。
笔者认为这是对教材的片面理解。因为关于植物顶端优势形成的原因,目前仍然没有太完满的理论加以解释,我们现在至少可以从以下几方面加以理解:
(1) 芽的异质性:“由于枝条内部营养状况和外界环境条件的不同,在同一枝条上不同部位的芽,存在着差异现象,称为芽的异质性。”一般枝条基部的芽形成时外界气温较低,叶面积又小,故发育程度差;枝条中、上部的芽相反,发育程度较好;顶芽则由于营养的集中供应等原因,发育程度最好(通常多年生植物的顶芽最为饱满)。这就可能使顶芽在生长过程中占有最为有利的条件。
(2) 营养分配的不均衡性:运送到植物“各个部分的营养物质是不均等的。器官之间对营养物质也有互相竞争的特点,一般是枝条方位高、代谢作用旺盛的部分得到的营养物质较多,生长旺;方位低、代谢机能弱的部分,得到的营养物质较少。这就造成了不同部分的生长发育进程和功能强度上的差别。”这就使得方位高、代谢作用旺盛的顶芽能够[4][4]
得到较多的营养物质而处于生长优势地位。
(3) 营养分配的异质性:同化产物的运出数量随着与同化器官距离的加大而减少;根系吸收合成的营养物质的分配和运输,则“与蒸腾面积和输导组织数量成正相关”。而解剖观察结果表明,与顶芽相通的输导组织数量最大,这就使得顶芽能够从同化器官和根系得到更多的矿质营养和同化产物而生长偏旺。
(4) 生长素的作用:这里的问题在于,顶端优势的产生,实际上不一定是由于侧芽部位的生长素浓度高于顶芽浓度造成的。因为主动运输同样可以从高浓度部位向低浓度部位进行。对黄化燕麦幼苗中生长素的分布特点分析表明:“胚芽鞘和根的顶端最多,距顶端越远,含量越少”;“从胚芽鞘尖端到基部,生长素浓度逐渐下降。从胚芽鞘基部到根尖端,生长素含量又逐步上升,根尖中生长素达到最高含量,但根尖中生长素仍比胚芽鞘尖端为低。”。但生长素照样可以从胚芽鞘尖端向下运输,即从高浓度向低浓度运输。《植物生理学》下册(高等教育出版社)潘瑞炽 董愚得编第67页指出:“芽对生长素比茎的要灵敏得多。茎尖产生的生长素,在极性运输到侧芽时,就会抑制侧芽的生长。”;《植物生理学》(农业出版社)江苏农学院主编第235页指出:“顶部叶片产生的生长素向下运输,它抑制了侧芽的生长。由于生长素对侧芽生长的最适浓度比茎低,所以茎中的生长素浓度对侧芽有抑制作用。”而不是侧芽部位的生长素浓度较顶芽高所至。
关于这一问题,笔者认为还有必要再具体地划分为两种情况:对一年生植物而言,由于其顶端分生组织在胚中已经存在,它优先吸收营养物质,优先生长而成为茎的尖端,因而在生长季中实际上是以茎尖形式存在,根据《植物学》(上海科学技术出版社)李扬汉主编第113页 “芽(bud )是未发育的枝或花和花序的原始体。” [3][2][1][2][1][4]的定义,我们通常所说的“顶芽”实际上已成为茎的一部分而应称其为“茎尖”,这样理解上述问题就不再困难;对于多年生木本植物,由于芽的异质性、营养物质运输分配的不均衡性及异质性、再加上激素分布的不均衡性等方面的差异,造成春季顶芽比侧芽萌发早而长势强,而这些又加大了两者在营养和激素(例如顶芽形成的茎尖代谢活动旺盛而产生的生长素浓度高,促进茎的生长作用强,侧芽则从上到下依次减弱)上的差距,从而造成了顶端优势现象的形成;柏树、杉树等树种当年形成的侧芽也可萌发成新梢,其顶端优势的成因与一年生植物类似。
根据高中生物教材第一册第81图4-5分析同样可知,对于植物的不同器官而言,茎对生长素的浓度最不敏感,一般条件下浓度升高,对其生长的促进作用增强;但茎上的侧芽对生长素比茎的要敏感得多,茎尖产生的生长素,在极性运输到侧芽时,就会抑制侧芽的生长,而并非侧芽部位的生长素浓度比顶芽高所至。因此笔者认为,此题答案应选D 。
2 植物茎上距顶芽远的侧芽优先发育成枝条吗?
典例 右图为白杨树的主干上端,A 、B 、C 、D 分别为其生长正常的侧芽。请分析:
(1)这些芽发育成枝的顺序是____________________。
(2)生长素主要由____处产生,以____________方式积累于_____处。
(3)如剪去顶芽,则A 芽将______________,原因是_____________。
此时,____芽处的生长素浓度最高,____芽处的生长素浓度最低。
(4)上述现象称_________,它证明了生长素促进作用的_______特征。
这种特征是指________________________________________。
参考答案:(1)D 、C 、B 、A
(2)顶芽 主动运输 侧芽
(3)发育成枝 切除顶芽后,A 处生长素浓度降低,解除了对A 芽
生长的抑制作用,从而转向促进A 芽生长并发育成枝条 B D
(4)顶端优势 两重性 低浓度促进生长,高浓度抑制生长。
笔者认为参考答案(1)为错误答案。
关于不同部位侧芽发育成枝条的先后顺序问题,笔者认为同样需要划分为两种情况: 对于一年生植物而言,由于茎基部的侧芽形成早,萌发也早,因而最先生长发育成枝条,基部以上的侧芽由于形成晚,所以发育成枝也较晚。这样越是远离顶芽的侧芽,发育成枝条越早;越是靠近顶芽的侧芽,发育成枝条越晚。
对于多年生木本植物的一年生枝条而言,由于芽的异质性、营养物质运输分配的不均衡性及异质性、再加上激素分布的不均衡性等方面的差异,造成枝条上部的芽发育饱满,春季得到根部运来的矿质营养、有机贮藏营养和细胞分裂素(一般认为, 细胞分裂素是在根尖形成, 经木质部运送到地上部分, 具有促进芽体萌发作用)等促进萌发的调节物质较多,所以顶芽萌发最早而长势最强;侧芽的萌发顺序则是自上而下依次推迟,生长势依次减弱;枝条基部的芽由于发育程度差、得到的营养和促进物质少,通常继续休眠而成为潜伏芽。 当然,有些树种当年形成的侧芽也可萌发成新梢,其萌发顺序与一年生植物相同。
杨树属于多年生落叶树木, 根据题意、题图及以上分析可知,其上芽的萌发顺序应该符合第二种情况, 即A 、B 、C 、D 。
主要参考文献
[1]潘瑞炽 董愚得编 《植物生理学》 (下册) 高等教育出版社1984(第2版) 4- 5;20; 67。 [2]江苏农学院主编 《植物生理学》农业出版社1986(第1版) 173-174; 235-236。 [1][3]李扬汉 主编 《植物学》上海科学技术出版社1984(第2版) 113。 [4]河北农业大学 主编 《果树栽培学总论》 农业出版社1980(第1版) 47-48 ; 102-103。