肌纤维类型及其对猪肉品质影响的研究进展_任列娇

第25卷 第1期 云南农业大学学报 2010年 1月 Journa l o fYunnan A griculturalUn i v ersity

V o l 25 N o 1

Jan 2010

肌纤维类型及其对猪肉品质影响的研究进展

任列娇, 赵素梅, 胡 洪, 郭 雷, 高士争

**

*

(云南农业大学, 云南省动物营养与饲料重点实验室, 云南昆明650201)

摘要:根据肌球蛋白重链的多态性可将猪的肌纤维分为 , 2a ,

2b 和2x 4种类型, 在代谢上分别与慢速氧化

型、快速氧化型、快速酵解型和中间类型相对应。从肌纤维的构成、分类及转化等方面介绍肌纤维类型的代谢特点, 重点阐述肌纤维类型对猪肉品质的影响, 以及影响肌纤维类型的因素。关键词:肌球蛋白; 肌纤维; 肉品质; 猪中图分类号:

S 828 1 文献标识码:A 文章编号:

1004-390X (2010) 01-0124-08

Surveys ofM yofi ber Types and PorcineM eat Quality

REN Li e ji a o, ZHAO Su m e , i HU Hong, GUO Le,i G AO Sh i zheng

(Yunnan K ey L aboratory of A n i m al Nu trition and F eed Sciences , Y unnan Ag ricu ltura lU n i versity , K un m i ng 650201, Ch i na)

Abst ract :M yofi b er types are classified i n to f o ur types , wh ich are , 2a , 2b and 2x , acco r d i n g to m yosin heavy chain po l y m orph is m The four fiber types represent four m etabo lic features that are sl o w ox idative type ,

fast ox i d ative type ,

fast glyco lytic type and m ediate type I n this article , m yofiber

types fro m myofi b er constitution , classification , characteristics and transfo r m ation w ere i n troduced . M eanwh ile , it is pri n c i p al to expound ho w m yo fi b er types affect the pork quality , and the factors i n fl u enc i n g m yofiber types .

K ey w ords :m yosin ; m uscle fi b er ; m eat qua lity ; p i g 肌纤维是肌肉的基本组成单位。近年来对肌纤维特性的研究表明, 肌纤维的组织学特性与肌肉品质特别是食用品质(嫩度、风味、多汁性) 性状密切相关, 肌纤维的特征在某种程度上决定了肌肉特性。从表面上来看, 评价肉质的指标反映了肉品质某个方面的物理化学特性, 但进一步的分析表明, 这些指标并不是相互独立的, 而是密切相关的, 而联系这些指标的一个重要的生理过程即是肌肉肌纤维类型的分布及其转化。研究肌纤维类型的分布及其转化规律对探讨动物生长、肉品质的形成有着重要意义。

* *

1 肌纤维的组织结构

肌纤维是构成骨骼肌的基本单位。肌纤维源自胚胎期中胚层干细胞分化形成的成肌细胞, 成肌细胞相互融合形成肌管, 肌管再转变为肌纤维

[1]

。肌纤维为细长圆柱形的多核细胞, 每条肌

纤维由肌膜、肌浆、细胞核及大量肌原纤维组[2]

成。肌原纤维主要成分为肌球蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。肌球蛋白对肌纤维类型的形成具有重要作用。肌球蛋白是骨骼肌细胞中表达最多的蛋白, 它代表了一类由高度保守

收稿日期:2008-06-02 修回日期:2009-06-08

基金项目:国家 973 前期研究专项(2007CB116201); 云南省自然科学重点基金(2005C0008Z )

作者简介:任列娇(1983-), 女, 云南昆明人, 硕士研究生, 主要从事动物分子营养与代谢调控方向研究。*通讯作者Correspond i ng au t hor :高士争(1966-), 男, 陕西西安人, 博士, 教授, 主要从事动物分子营养与代

谢调控研究。E-m ai:l gaoszk m@126 com

第1期 任列娇, 等:肌纤维类型及其对猪肉品质影响的研究进展的多基因编码的同功能蛋白家族, 是骨骼肌主要的收缩蛋白

[3]

125

[15~18]

与肌纤维类型相对应的4种M y H C 类型C HANG 等人

[19]

。

, 可利用ATP 产生机械能。而骨骼1997年确定了M y HC , 2a , 2b

肌功能上的差异, 主要是由于收缩蛋白和代谢蛋白的多样性造成的。近年来通过基因克隆、聚丙烯酰胺凝胶梯度电泳和抗肌球蛋白重链单克隆抗体进行免疫组化实验, 发现许多新的肌球蛋白重链和肌纤维类型2 肌纤维类型

2 1 肌纤维类型的命名与鉴别方法

根据肌肉的颜色将骨骼肌纤维分为红肌和白肌两种类型, 红肌收缩较慢, 白肌收缩较快; 根据收缩机能将肌纤维分为慢肌和快肌

[5]

[4]

和2x 在猪的骨骼肌中的表达, 并依据肌纤维特有的M y H C 类型将猪的肌纤维分为4种类型:慢速氧化型( 型) 、快速氧化型(2a 型) 、快速酵解型(2b 型) 和中间型(2x 型) 。随着研究的深入, 在哺乳动物的骨骼肌和心肌中共发现8种异构体, 在成年哺乳动物骨骼肌中表达的有4种类型: , 2a ,

2b 和2x

[20]

。

。而且有研究表明,

在正常成年动物肌肉的同一纤维中快肌球蛋白和

[21]

慢肌球蛋白能共同存在。不同肌球蛋白组成的肌肉能表现出不同的收缩能力和ATPase 活性, 所以目前肌球蛋白重链亚型已成为区分肌纤维类型和研究肌纤维适应性的分子标志, 深入观察分析肌纤维分子成分的变化和差异性。近年来, 随着分子生物学技术在在生命科学研究领域的广泛应用, 采用半定量PCR 或荧光定量PCR 方法, 检测不同类型肌纤维肌球蛋白重链mRNA 基因的表达量可准确、可靠地对肌纤维类型进行分类, 并已普遍得到认可和应用

[22, 23]

。根据颜色、收

缩特性和代谢特征可将肌纤维分为慢肌纤维(色红, 收缩慢, 进行有氧代谢) 、快红肌纤维(色泽较红, 收缩快, 进行有氧代谢) 和快白肌纤维(色白, 收缩快, 进行酵解代谢) ; 也就是分为 R , a R 和a W ( :sl o w t w itc h; a :fast t w itch ; R :red ; W:wh ite) 3种

[7]

[6]

。早期的命名大部分是

[8]

根据组织切片染色法进行鉴定的, 这类方法包括三磷酸腺苷酶(ATP) 染色法、琥珀酸脱氢酶

[8]

(SD H ) 染色法和酰胺腺嘌呤二核苷酸四唑氧化还原酶(NADH -TR ) 染色法

[9]

。

尽管对不同类型肌纤维的命名有所不同, 但相互之间具有较高的相关性(见表1) 。2 2 四类肌纤维的特点

目前常用的肌纤维分类方法是根据M y HC 类型将肌纤维分为M y H C , 2a , 2b 和2x 4种, 按照氧化代谢能力由高到低依次为 型、2a 型、2x 型、2b 型, 而各类肌纤维根据氧化代谢能力的不同, 在形态和代谢方面各有特点(见表2) 。

型为有氧代谢型肌纤维, 含有更多的线粒体和细胞色素, 浆膜中红色的肌球蛋白含量高, 因而外观呈红色, 收缩缓慢而持久, 因而又叫红肌纤维或慢缩纤维; 2b 型为酵解代谢型肌纤维, 细胞色素和肌红蛋白含量均较少, 外观呈白色, 收缩快但持续时间短, 故叫白肌纤维或快缩纤维; 2a 型是快速氧化型肌纤维, 糖原含量较高, 同时也含有一定数量的肌红蛋白, 颜色也较红, 既可以依赖糖酵解供能, 也可以通过有氧氧化供能; 2x 型是一种中间型肌纤维, 其收缩特性和代谢特征介于2a 与2b 型肌纤维之间, 外观呈粉红色, 同时具有有氧代谢和酵解代谢的能力, 所含酶系的活性居于红、白肌纤维之间

[24]

。

在组织切片染色法的基础上又提出了肌球蛋白酶组化分类法, 根据肌球蛋白ATP 酶对酸碱稳定性的不同分别将肌纤维分为 ,

a ,

a 或 ,

a , b 3种类型, 根据ATPase 的活性把 型又分为3个亚型: A (快速收缩氧化型) 、 B [10~12]

(快速收缩酵解型) 和 c (中间型) 。根据肌纤维收缩速度和代谢特征的不同, 将其分为快缩氧化型、慢缩氧化型、快缩氧化酵解型及快缩酵解型纤维, 也就是根据代谢特点将肌纤维划分为氧化型(I 型) 、氧化酵解型和酵解型( 型)

[13]

。慢收缩氧化型纤维是红肌纤维, 快收缩

氧化酵解型纤维是中间型纤维, 快收缩酵解型纤维是白肌纤维。鉴定这类肌纤维的方法主要是测定肌原纤维ATP 酶、琥珀酸脱氢酶或乳酸脱氢酶的活性

[14]

。

随着对肌纤维类型研究的深入, 近年来发现肌纤维ATP 酶的p H 倾向和肌纤维肌球蛋白重链(myosi n heavy cha i n , M y HC ) 的异构体间存在某种相关性, 并在对啮齿类和人类的研究中确认了

。

126

云南农业大学学报 第25卷

表1 肌纤维类型命名与分类

T ab 1 D eno m i nation and c l assifi cation o fm usc l e fi ber types

分类依据

class ificati on ev i dence

表观颜色apparent co l o r

命名者deno m i nator RANU I ER [5]

红肌

red m uscle

慢缩氧化sl ow t w itch ox adati on

快缩氧化fast t w itch oxadati on

快缩酵解fast t w i tch zym olysis 肌纤维类型musc le fi ber types

白肌wh ite m usc l e

快缩氧化酵解fast t w itch ox adation zymo lysis 中间型肌In ter m ed i us muscle

收缩速度和代谢特征

shrinkage speed m e tabo lis m feature

PETER et al [6]

颜色、收缩代谢特征co l o r , shri nkage m e tabo lis m feature 肌球蛋白a t p 酶m yosi n atpase 肌球蛋白a t p 酶m yosi n atpase m yhc 类型

m yo si n heavy cha i n

A S HMORE

[7]

慢肌slo w musc le

快红肌

Fast red m usc l e R a 2a

快白肌Fast wh ite m uscle W b 2b

BROOKS &

KA ISER [11]SUZUK I&CASSE N S [12]CHANG e t a l [19]

R

c 2x

表2 肌纤维类型比较

T ab 2

特征

character i st 肌肉中的位置Position i n musc le 直径dia m ete r 数量quantity 颜色co lor 线粒体m it o chondria 细胞色素cy tochro m e 肌红蛋白myohe m og lobi n

糖原含量g l ucogen content 收缩速度shri nkage speed 持续时间durati on 代谢特征m etabolis m feature AT P 酶活性ATP ase ac tiv ity

深部deep part

细th i n 少few 红red 多, 大m any ,

多mo re 多mo re 少few 缓慢sl ow 持久l ong 氧化ox adati on

低l ow

large

compar i son of muscle fi ber t ypes

肌纤维类型musc le fi ber types

2a 中部m i dd le 中等m i dd le 少量severa l 桃红persicine 中等m iddli ng 稍多some 稍多some 少量severa l 中等m i dd le 中间m i dd le 氧化酵解

ox adati on zymo lysis 中等m i dd le

2b 表层ecderon 粗thick 多m ore 白wh ite 少, 小little , s m all 少fe w 少fe w 多m ore 快速fast 短sho rt 酵解zym olysis 高h i gh

2浅层la m i na

s uperfi c ial 偏粗me ta thick 稍多som e 粉红pi nk 偏少m eta little 少量several 少量several 稍多som e 偏快me ta quick l y 偏短m eta short 氧化酵解

oxadation zym olysis 偏高m eta high

2 3 肌纤维类型的转化

动物生长发育过程中, 肌纤维的类型经过一个成熟的过程达到成年的分布模式。动物出生后

早期生长是肌纤维代谢和收缩类型转变的重要阶段, 而在这一阶段中肌纤维类型在品种间无显著差异。起初人们的研究认为肌纤维类型的形成与

第1期 任列娇, 等:肌纤维类型及其对猪肉品质影响的研究进展动物出生早期神经支配有关, 但胚胎期去神经支配的肌组织仍能形成多种类型的肌纤维, 这表明肌纤维类型的形成还有 内在因素 起作用。这个 内在因素 经研究证实可能是 成肌细胞谱系

[25]

127

纤维状态、结缔组织状态和肌内脂肪含量。KARLSSON 等研究证明不同肌纤维类型的含量与肉品质关系紧密

[18]

。肌纤维类型不仅决定了肉品

质的基本特性, 还影响屠宰前后一系列生化过程, 成为影响肉品质的重要因素。3 1 肌纤维类型与肉色

肌纤维类型的组成会直接影响肌肉的颜色。肉色由肌肉中的色素、肌红蛋白和血红蛋白决定, 光线反射和氧化作用也会影响肉色。肌红蛋白是色素的最主要成分(占67%), 有3种形式:氧合肌红蛋白(Fe , 鲜红色) 、还原型肌红蛋白(Fe , 暗红色) 、高铁肌红蛋白(Fe , 暗褐色), 它们赋予肌肉不同的颜色

[33]

2+

3+

2+

。成肌细胞谱系与包括神经支配、激素调

节、负荷、电刺激等在内的外在因素共同影响肌纤维类型的形成。肌纤维形成过程中, 成肌细胞

先转变为肌小管, 然后分化为各种肌纤维。用逆转录病毒标记单个成肌细胞, 使其克隆, 植入肌肉中可形成多种类型肌纤维; 但体外培养只能形成单一纤维类型。表明出生后 成肌细胞谱系 与神经、激素、中间代谢产物、运动负荷等均影响肌纤维类型的形成。目前最新研究发现卫星细胞对肌纤维的转化起着重要作用。而在一些神经移植的试验中也发现肌纤维的转化受到神经调节

[4, 27]

[26]

。一般肌红蛋

白的含量越多, 肉色越深。但决定肉色的关键是肌红蛋白的化学特性(肌红蛋白的呈色作用源于其分子内的亚铁血红蛋白分子) 。氧化型纤维中肌红蛋白和血红蛋白的含量高, 当肌肉中氧化型纤维所占比例较大时, 则肌肉颜色鲜红, 肉色评分较高。相反, 2b 型纤维肌红蛋白和血红蛋白的

含量低, 当2b 型纤维在肌肉中所占比例大时, 肌肉颜色就显得苍白, 肉色评分较低。在鲜肉的褪色过程中, 肌纤维类型起着主要的作用

[34]

。骨骼肌纤维类型除受神经支配诱导以外,

[28]

还与兴奋-收缩偶联有关。进一步研究发现这与控制下游区转录因子的钙依赖性细胞信号级联机制有密切联系, 某些调节钙释放的因子对肌纤维类型的转化也有影响。如三磷酸肌醇受体-1能诱导慢肌纤维转化为快肌纤维。多种肌纤维类型的存在及其时空分布, 是肌纤维类型功能差别的生物学基础, 是肌肉适应机体不同运动状态的结果。

猪肌纤维类型随年龄的增加而变化, 在人和其它动物, 如鸡, 羊、鼠肌肉中也有这种转化

[30]

[29]

, 在

0 下储藏96h 后, 腰大肌(主要是氧化型肌纤维组成) 的褪色程度是背最长肌(主要有酵解型纤维组成) 的8倍。

3 2 肌纤维类型与肌内脂肪含量

肌肉中脂类含量和分布与肌纤维类型有关

[35]

。相关研究发现, 不同品种猪的肌纤维类型

转化规律基本一致, 但转化率不同。肌纤维类型转化是所有猪种的种质特性, 由于遗传因素的影响, 猪种间只有量的差异, 而无质的区别

[31]

。而肌肉脂肪含量对猪肉品质影响较大, 尤

。出

其是嫩度和多汁性及风味。肌内脂肪对肉类的嫩化作用是分隔并稀释结缔组织纤维而使这种纤维更适于加热处理。WOOD 等认为, 肌肉内脂肪是通过两方面的作用来改善肉的嫩度, 一是切断了肌纤维束间的交联结构, 二是有利于咀嚼过程中肌纤维的断裂

[36]

生后, 肌纤维的数量不再变化, 而是随着时间的推移, 会有一部分慢肌纤维逐渐转化为快肌纤维, 其转化的次序为慢肌 快红肌 中间型快肌 快白肌

[7, 32]

, 形态上呈现出肌纤维肥大(纤维直径

增大) 的变化。

3 肌纤维类型与肉品质的关系

肉品质主要从感观特征和营养价值等方面来评价。动物在屠宰前的应激程度、宰后肌肉转化为肉的熟化过程均能在不同程度上影响肉的感官特性, 但在屠宰前应激及屠宰后熟化条件一致的情况下, 肉的品质主要决定于肌肉本身的形态结。

红肌具有较强的代谢和贮脂能力, 氧化型肌纤维脂质含量一般较高。肌内脂肪含量与 型纤维的含量呈正相关, 但这种观点存在争议。尽管如此, 氧化型肌纤维与酵解型肌纤维相比, 还是具有更高的磷脂含量, 而磷脂又是决定肉品风味的一个重要因素。在牛和羊的实验中分别得到证实, 肌肉中I 型纤维含量与肉品的多汁性和风味[37]

128

3 3 肌纤维类型与肉的嫩度

云南农业大学学报 第25卷

肉色、嫩度、风味和营养成分等, 系水力是指当肌肉受到外力作用时保持其原有水分的能力。系水力大, 肌肉的滴水损失小。影响系水力的主要因素为p H 值和肌内脂肪。肌内脂肪有利于保水, 从而提高系水力。而系水力与肌纤维类型有直接的关系, 高含量的酵解型纤维会导致肌肉保水性能的下降。肌肉的系水力直接影响肌肉的颜色, 而系水力又与p H 值有密切关系。酵解型肌纤维比例的增加会加快宰后p H 值降低的速度和程度, 并导致肌肉颜色的下降和滴水损失的增加。

由上述可知, 肌纤维类型与肉品质密切相关。红肌纤维含量较多的肉品质相对较好, 有证据表明慢缩纤维即 型肌纤维每单位张力所消耗的能量是最低的。所以从肉质方面进行的品种选育, 拥有相对高比例的 型纤维都是有利的。肌纤维类型具有中等偏高的遗传力, 这说明肌纤维类型做为选育优良肉质猪种的辅助指标在理论上是可行的。而家猪与野猪相比, 具有更高比例的酵解型纤维, 正是对猪生长速度和瘦肉率的长期选择的结果。在生产实践中, 国外提出通过确定牛尖峰和牛三角肌肉肌纤维类型来作为牛肉增值

[44]

产品分级制度的一个指标。这表明肌纤维类型也可作为肉品质的一个鉴定标准。4 肌纤维类型的影响因素

大量研究发现, 遗传因素、性别和肌肉部位和环境因素都会对肌纤维类型产生影响。如对猪瘦肉率的集约化选育可能会引起肌纤维类型比例的巨大变化。不同时期各种肌纤维相应的肌球蛋白重链的基因表达不但受肌纤维的固有发育程序控制, 也会受到神经支配, 激素、功能负荷、运动训练、营养等因素的调节4 1 品种、性别和年龄

[45]

[43]

[42]

肌纤维类型可直接通过肌纤维直径在一定程度上影响肌肉的嫩度。总的说来, 肉的嫩度是由肌纤维的粗细、类型、结缔组织质量和数量、以及肌内脂肪含量和分布决定的

[38]

。首先, 肌肉纤

维越粗大, 嫩度越差, 型纤维直径较细, 而2b 型纤维直径较粗, 则I 型纤维肌纤维横截面积较小, 而2b 型纤维肌纤维横截面积较大, 在相同屠宰和储藏条件下, 肌肉中2b 型纤维比例增大, 会增加肌肉的剪切力, 从而降低肉品的嫩度。如汉普夏与约克夏猪相比, 肉质更嫩, 就是由于约克夏猪肌肉中酵解型肌纤维所占比例较高

[39]

。

但又有不同的研究认为酵解型纤维含量高的肌肉肉质更嫩。肌原纤维的状态(收缩、舒张与分解) 对肉的嫩度具有决定性作用。肌肉在出现尸僵之前, 肌原纤维处于松驰状态, 肉质较嫩; 尸僵出现后, 肌肉收缩, 变得坚韧, 嫩度显著下降; 尸僵发生后的一定时间内, 肌纤维容易碎裂, 肌肉重新变软, 嫩度增加, 这个过程叫嫩化或熟化

[36]

。在肌肉的熟化过程中, 不同的肌纤维类型

也有不同的反应。酵解型纤维与氧化型纤维相比

[40]

有更快的熟化速度。宰后的肌节长度会影响肌肉的嫩度, 肌节长度越长, 肌肉越嫩。氧化型纤维比酵解型纤维有更强的缩短效应, 从宰后的收缩效应来看, 酵解型纤维含量高的肌肉似乎具有较好的嫩度

[41]

。

3 4 肌纤维类型与肉的p H 值

屠宰后, 动物由有氧代谢转变为无氧代谢, 使糖原酵解为乳酸, 乳酸的积累导致肌肉pH 值降低。肌肉pH 值下降的速度和强度, 对一系列肉质性状产生决定性的影响, 肌肉呈酸性首先导致肌肉蛋白质变性随后肌肉系水力降低、颜色变灰白色, 是形成PSE 肉的重要机制。也就是说动物屠宰时肌肉中糖原的含量会在很大程度上决定肌肉宰后的p H 值。而2b 型纤维中具有高活性的ATPase 和高含量的糖原, 当肌肉中2b 型纤维占的比例大时, 会使肌肉p H 值下降较快, 甚至产生PSE 肉。最终的pH 值与肌肉的氧化能力以及慢速氧化型纤维的比例成正相关。对大白猪背最长肌的研究证实, 酵解型肌纤维比例的增加会加快宰后p H 值降低的速度和程度

[42]

。

对于特定的肌肉, 遗传因素极大地影响肌纤维类型的组成。不同种属动物之间差异很大, 牛、

羊、猪等不同种类的动物间肌纤维类型存在差异, 同一种属不同品种间差异也较大维类型分布的影响有种属特异性

[46][18]

。性别对肌纤。研究还表明

肌纤维类型的组成呈现明显的发育性变化规[47]

律。肌纤维在出生后经过一个成熟的过程达到成年的分布模式, 总体来说, 在动物的生长发育阶段, 氧化型纤维的比例随着年龄增加减少, 而

[48]

。

。

3 5 肌纤维类型与肉的系水力

第1期 任列娇, 等:肌纤维类型及其对猪肉品质影响的研究进展4 2 肌肉部位

对大白猪和梅山猪不同肌肉肌球蛋白重链含量的研究发现, 品种对M y H C 含量的影响随肌肉

[50]

部位而变化。对于动物个体来说, 骨骼肌均由不同类型的肌纤维混合而成, 一般受同一运动神经元支配的所有肌纤维具有相同的类型, 那么不同部位的骨骼肌的肌纤维类型组成各不相同。对猪而言, 大多数的肌肉是由氧化型和酵解型的肌纤维共同构成。其中主要由氧化型 型和2a 型组成的肌肉有咬肌、斜方肌、半腱肌、臂三头肌、岗下肌和岗上肌等, 这些骨骼肌在功能上以维持身体姿势为主; 而由酵解型2b 型肌纤维构成的肌肉大多是以动力性工作为主的骨骼肌, 包括背最长肌、臀中肌、股直肌、股二头肌、股四头肌、半膜肌等。表层和深层肌纤维的类型也有差异, 深层肌肉与表层的肌肉相比, 总体上具有较多的氧化代谢的酶和更高比例的氧化型纤维。如位于深层部位的腰大肌较处于表层的背最长肌, 具有相对丰富的2a 和2x 型纤维, 而2b 型纤维较

[23]

少, 因而肉质也更加优良。4 3 营养及饲养管理

胚胎期以及出生后营养都能影响肌纤维类型的分布, 但这种影响常常是和年龄以及体重连在一起的。猪出生后1周中, 限制饲喂能显著减慢酵解型纤维上升的幅度

[49]

[18]

129

T issue and V esse ls o f t he N erves [J].Q uarte rly Jour nal ofM icroscop ica l Sc ience , 1873, -45. [6]PETER J B ,

BARNARD R J , Edge rt on V R,

B ioche m istry , FO S T ER G,

e t a. l . 1972, et a. l .

M etabolic profiles of t hree fi ber types of skeleta l m uscle i n guinea p i g s and rabbits [J].11(14) :2627-2633. [7]A S HMOR E C R,

M EAT SC I EN CE :ence ,

DO ERR L,

R espirati on of M itochondria Iso l a ted

Journal o f A ni m a l Sci

s2-13(49):

36

from D ark Cutting Beef [J].

1971, 33(3):574-577.

[8]杜卓民 实用组织学[M ].北京:人民出版社,

1982:322.

[9]DU BOW I T Z V P atho logy of experi m entall y reinnerva ted

ske l e tal musc le [J].Psy ch i atry ,

Journa l of N euro l og ie N eurosurg

1967, 30(2):99-110

2008, 38(6):

6

[10]陈宽维, 李慧芳, 张学余, 等 肉鸡肌纤维与肉质

关系研究[J].中国畜牧杂志, -7.

[11]BROOK E M H, KA ISER K K M uscle fi ber types :ho w

m any and what ki nd [J ].1970, 23(4):[12]S U ZUK I A,

369-379.

A rchives of N euro logy ,

CA SSEN S RG A H i stochem ical Study o f

1980,

51(6):

1449-

M yo fi ber T ypes i n M uscle of the G row ing P i g [J].Journal o f A ni m a l Science , 1461.

[13]吴信生, 陈国宏, 陈宽维, 等 中国部分地方鸡种

肌肉组织学特点及其肉品质的比较研究[J].江苏农学院学报, 1998,

19(4):

52-58.

[14]潘同斌, 毛杉杉 低氧力竭运动及恢复期间大鼠骨

骼肌肌原纤维ATP ase 活性的动态变化研究[J].成都体育学院学报, 2005, [15]SC H IAFF I NO S ,

30(5):

77-80.

REGG I AN I C M yo si n iso for m s i n

Journa l of A pp lied 493-501.

。早期限饲可对肉鸡生

长和肌纤维类型产生长期而且显著的影响, 而后期限饲对肉鸡影响较小。而关于医学方面的研

究也表明, 在能量营养缺乏的情况下人和动物都会发生肌肉萎缩, 某些动物限饲的试验表明肌纤维的萎缩主要发生于肌纤维 型

[参考文献]

[1]YOUNG V R M usc l e pro tein accreti on [J].

An i m a l sc i ence , 国农业出版社,

1985, 61(2):39-56.

[M].北京:中

1999:331-332.

279-283. J OSEPH F Y

[2]周顺伍 动物生物化学(第三版)

Journa l o f

[43]

[50]

。

m a mma li an ske leta l muscle [J].Physi o logy, 1994, 77(2):

[16]SC H I AFF I NO S , REGG I AN I C M olecular d i ve rsity o f

m yofi br ill ar prote i ns :g ene regulati on and functiona l sig n ifi cance [J ].(2):

371-423.

Physi o log i ca l R ev i ews ,

1996,

76

[3]王镜岩, 朱圣庚, 徐长法 生物化学(第三版)

[M].北京:高等教育出版社, 2002:[4]HANNAH S R,

C HR IST I NE A L,

[17]W EISS A, LE I NW AN D L A T he m a mma li a m m yosi n

heavy cha i n gene fa m ily [J].A nnua l rev ie w cell and develop m enta l b i o logy , 1996, [18]KARL SSON

[J].3):

A

H,

12(1):

RE ,

417-439. FERNANDEZ

60(2-KLONT

H F i ber T ypes i n R at L aryngea l M usc les and T he ir T ransfor m ations A fte r Denerva ti on and R einnerva tion [J ].

Journal of H i stochem istry and Cy toche m istry ,

581-590.

on 2004; 52(5):

X Skeleta l m usc l e fibres as factors for pork qua lity

L ivestock P roduc ti on Sc ience , 255-269.

1999,

[5L o [K GO I NK

130

云南农业大学学报 第25卷

vo expression and m o l ecular character izati on o f t he po r c i ne slow myos i n heavy chain [J].ence ,

1993, 106(1):

331-341.

MUROYA S ,

et a. l .

Journa l o f Ce ll Sc i

的研究[J].河南农业科学, [32]LEFAU C HEUR L ,

[J ].

1999,

(3) :28-31.

et

ECOLAN P, PLANTARD L ,

a. l . N ew ins i ghts i nto muscle fi ber types i n the pig

Journa l of H i stoche m istry and Cytochem istry ,

719-730.

P I G S TODAY,

2007

2002, 50(5):

[20]C H I KUN I K, TANA BE R,

D ifference i n m o lecu l ar struc t ure a m ongn the porc i ne m yo si n heavy chain 2a 2x and-2b isofor m s [J].M ea t sc i ence ,

2001, 57(3) :311-317.

LOW EY S D i str i bution of m yo si n

1979, 81(1):10-25.

[21]GAUTH I ER GF,

[33]张耿, 肖淑华 劣质肉的形成机理以及微营养素对

肉质的调控方法综述[J].(1):

39-44.

effec t of chilli ng reg i m e and rate and

M eat science ,

1991,

30

isoenzy m es among s ke l e tal m usc l e fi ber types [J ].Journa l of t he C ell B i o l ogy ,

[22]TANABE R, MUROYA S , CH I KUN I K Expressi on o f

m yo si n heavy cha i n iso f o r m s i n po rc i ne musc l es de ter m ined by m ultiplex PCR [J].ence ,

[23]CHANG K C ,

CO STAA N D,

Journa l o f Food Sc i BLACKLEYA R,

e t

1999, 64(2):222-225.

[34]O FFER G M odelling o f the for m a tion o f pa le so ft and

exudative m eat :(2):

157-184.

ex ten t o f g l yco l ysis [J ].

[35]HE J , WATK INS S , DAV ID E K Skeleta lM usc l e L i p

id Content and O x i dati ve Enzym e A cti v ity i n R e l a tion to M usc le F i ber T ype i n T ype 2D iabe tes and O besity [J].D i abe tes , 2001, 50(4):[J].食品研究与开发, 2005, [37]VAL I N C ,

TOURA ILLE C ,

817-823. 26(5):

177-180.

et a. l . 1982,

6

[36]刘兴余金邦荃. 影响肉嫩度的因素及其作用机理

V I GNERON P, M ea t sc ience ,

a. l . R e l a ti ons h i ps o fm yosi n heavy cha i n fi bers types to m eat quality tra its i n traditi onal and m odern p i gs [J].M eat sc i ence , 2003, 64(1):93-103.

[24]潘迎丽, 刘胜军, 耿忠诚 禽肉组织学性状及其与

肉质的关系[J].家畜生态学报, 183-187.

[25]吴环成, 胡燕 肌纤维类型及其转变[J].长江大

学学报:自然科学版,

2005, 2(3):

107-108. et a. l. E ffect o f

[26]KAREN J B M, TESSA G, D I RK P,

2006, 27(6):

P red i ction o f l amb m eat qua li ty tra its based on m uscle b i opsy fibre typ i ng [J ].(4):

257-263.

161-165.

[38]任巧玲, 张金枝 猪肉嫩度及其影响因素[J].家

畜生态, 2004, 25(4):

[39]ESS EN GU S TAVSS ON B , F J ELKNER MOD I G S . Skele

talmusc l e characteristi cs i n different breeds of pi gs i n rela ti on t o sensory properties o f m eat [J].M eat science , 1985, 13(1):33-47.

[40]SE I DE M AN S C M e t hods o f expressing co llag en charac

ter i stics and the i r relationsh i p to m eat tenderness and m uscle fiber type [J].1986, 51(1):

273-276.

et a. l . Post mo rte m

3(3):et a. l . carcass Journal

[41]CENA P,

fi bers [J].253-260.

[42]LAR ZUL C , LEFAU C H E UR L, ECON LAN P,

Phenotyp i c and genetic para m eters f o r l ong iss i m us m us cle fiber character i stics in re l a tion to gro w th , and m eat qua lity tra its in large wh ite p i g s [J].o f A ni m a l sc i ence , [43]GO S K ER HR,

1997, 75(12):

Journa l of F ood Sc i ence ,

sate llite cell ab l a ti on on l ow frequency sti m u l a ted fast to slo w ? bre type transiti ons i n rat skeleta l muscle [J].-294.

[27]SO I LEAU L C,

SILBER S T EI N L,

BLAU H M,

e t

a. l . R e i nnervati on o f M uscle F i ber Types i n the N ew bo rn R at So l eus [J].7(12):

4176-4194.

STEPHEN SON GM M,

STEPHEN

[28]PATTER S ON M F ,

Journa l o f N eurosc ience , 1987,

Journa l of Phy si o l og ica ,

2006,

572(1):

281

J A I M E I , BELTRAN J ,

S ON DG D enervation produces d ifferen t si ng l e fi ber pheno t ypes in fast and slow t w itch h i nd li m b m uscles o f t he rat [J ].Phy si o l ogy , [29]Jo rdan T,

Am er i can Journal o f Physi o log i ca l Ce ll

518-528. et a. l .

R egulati on o f

L i H,

2006, 291(3):Ji ang HB ,

sho rten i ng o f l amb l ong i ssi m us ox idative and g l yco l y tic

Journa l o fM usc l e F oods , 1992,

s ke l e tal musc le? ber type and slow myo si n heavy cha i n 2g ene expressi on by inos i to l tr i sphospha te receptor 1[J].

Journa l o f Ce ll Science ,

CASSE N S RG,

1970,

2005,

118(10):

2295-2302. [30]COO PER CC ,

[J].184.

[, 律

KASTEN SC HM IDT 23(2):

169-LL H i stochem ica lCharac terisa tion musc l e differentiati on

Deve l op m ental B i o l ogy ,

3126-3137.

ENGELEN M PK J , MAM EREN HV,

et a. l. M uscle fibe r type IIX atrophy is invo l ved i n t he loss of fa t free m ass i n chron i c obstructive pul m onary d isease [J].Am er i can Journa l of Soc i ety C linical N u tr iti on , 2002, 76(1):[]K I S ,

113-119. S G W

第1期 任列娇, 等:肌纤维类型及其对猪肉品质影响的研究进展

BL F i ber type compositi on of muscles o f the beef chuck and round [J].

Journa l o f A n i m a l science , ZAC HAROVA G,

2002,

80

(11) :2872-2878. [45]VADA SZOVA A,

K,

e t a. l.

MA C HACOVA

Physi o LUND S

In fluence of thyro id status on the differentia

131

型的发育性变化及其品种和性别特点[J].中国兽医学报, 2005,

(1):89-95.

V IGN ERON P Po st nata l chang es

1986, 16(3):

[48]LEFAUC H E U R L ,

i n som e histoche m ica l and enzy m atic cha racte ristics o f three p i g musc le [J].M eat sc i ence , 199-216.

[49]LEFAUCHEUR L M yo fi be r t yp i ng and pi g m eat produc

ti on [J].(1):

Slovensk i V eter i narsk i sloven i a ,

2001,

38

5-33.

ti on of slow and fast m usc l e phenotypes [J].log ical R esearch , 2004, 53(1):57-61. [46]ESSEN GU S TAVSS ON B,

TROM K,

et a. l.

KAR LSSON A,

Intra m uscu lar fat and m usc l e fi bre

li pid conten ts i n halothane gene free pigs f ed h i gh o r l ow pro te i n diets and its relati on to m eat quality [J].M ea t sc i ence ,

1994, 38(2) :269-277.

[47]杨晓静, 赵茹茜, 陈杰, 等 猪背最长肌肌纤维类

[50]李玥, 许雪萍, 杨晓静 早期限饲对肉鸡肌肉生长

及肌纤维类型的影响[J].农业生物技术学报, 2006, 14(6):

855-860

(上接第94页)

率、配合力等。只有综合性状优良的待转育品系才能转育出在生产上能实际应用的核不育系。

[参考文献]

[1]FENG H, W EI Y T,

JI S J ,

e t a. l. M u ltiple A llele

3 讨论

核基因雄性不育系的转育应包括不育基因的转育和经济性状选育两个方面, 经济性状的优劣直接决定了核不育系是否具有实践应用价值。合成转育方法的局限性, 很难做到二者兼顾。本研究以大白菜核不育的 复等位基因遗传假说 为理论基础, 设计了类似于细胞质雄性不育系的连续回交转育方案, 目的是获得即定植物学性状和经济性状的核不育系。青麻叶类结球白菜核不育系的转育成功验证了该定向转育方法的可行性。该转育方法可以进一步推广应用于基因型为M s M s 的其它类型大白菜可育品系的转育实践, 改善不育系类型单一的状况。还可进一步推广应用于芸薹属其它作物的核不育系的转育, 拓宽该优良核雄性不育基因的应用范围。

本试验利用已知基因型的大白菜核不育材料为不育源, 开展了大白菜核不育的转育研究, 待转育品系在转育过程中要作为轮回亲本与F 1进行连续回交, 目的是获得与待转育品系相似的核不育系。因此待转育品系的确定要慎重, 要注意其经济性状的选择, 如抗病性、品质、产量、结实

f

f

M odel f o r G enic M a l e Ster ilit y i n Chi nese Cabbage [J].A c ta H orticu lt ure , 1996, 467:133-142.

[2]冯辉 大白菜核基因雄性不育性的研究[D ].沈阳:

沈阳农业大学,

1996.

2005,

[3]岳艳玲, 冯辉, 宋阿丽 大白菜核基因雄性不育系

的合成转育研究[J].吉林农业大学学报, 27(2) :179-182, 193.

[4]许明, 冯辉, 魏毓棠, 等 大白菜核复等位基因向

可育品系92-11的转育[J].沈阳农业大学学报, 2000, 31(4):324-327.

[5]王鑫, 徐艳辉 大白菜杂交种辽白八号选育报告

[J].辽宁农业科学, 2001, 育研究进展[J].北方园艺, 业出版社, 社,

2000:138.

(4):2005,

53-54. (5) :4-6.

[6]岳艳玲, 王玉刚, 冯辉 大白菜核基因雄性不育转[7]景土西 园艺植物育种学总论[M ].北京:中国农[8]杨业华 普通遗传学[M].北京:高等教育出版

2000:62-66