鱼类的渗透压调节

鱼类的渗透压调节

谢志浩

(宁波大学生物系浙江宁波315000)

　　鱼类由于其生活的特定环境——水环境, 经常与体液是不等渗的, 淡水鱼类的组织液存在着比介质高的渗透浓度, 而海水种类的体液比它们生活的海水渗透浓度低, 所以鱼类必须进行对其来说非常重要的渗透调节, 以维持组织内特定的水分和盐类平衡。鱼类渗透浓度的调节主要是通过肾脏、鳃等器官来完成的。1　淡水鱼类

通常淡水鱼类和海水鱼类体液的含盐浓度相差不大, 均约为7‰, 以mo sm /kg [渗透毫摩尔/公斤(升) 水=22. 4个大气压]表示淡水鱼血液的渗透压范围是265～325mo sm /kg。而淡水的盐水浓度在3‰以下(渗透压小于5mo sm /kg) , 对淡水鱼类体液来说是低渗的, 因此就有通过渗透吸水的倾向。如果水分不受限制或无补偿地向内扩散, 就会把体液稀释到不再具有必要的生理功能的状态, 有人称这种状态为内溺死(inter na l dro wning ) 。此时, 鱼类主要由肾脏来完成渗透调节作用。淡水鱼类肾脏内肾小球的数量远远多于海水鱼类, 通过众多数量肾小球的滤过作用, 增大泌尿量来排除体内多余水分, 如鲤鱼的肾小球数量多达24310个。葡萄糖和一些无机盐分别在近端小管和远端小管被重新吸收, 膀胱也能吸收部分离子, 这样生成的尿很稀(渗透浓度约为30～40mo sm /kg) , 由尿排泄所丧失的盐分很少。尿流量随种类、温度而不同, 据测定, 一般在50～150m L /kg.d 。如鲤鱼为5m L /kg.h 、鲫鱼达330m L /kg.d 。通过大量地排泄浓度很低, 近乎清水的尿液来排除体内多余水分, 随大流量尿液丢失的部分盐类主要通过食物摄取和鳃的主动吸收来平衡。2　海水鱼类

一般海水鱼类的渗透浓度维持在380～470mo sm /

‰, 渗透浓kg , 小于海水的渗透浓度(含盐浓度约为40

度高达800～1200mosm /kg) 。海水对于海洋鱼类的体

液来说是高渗的, 因此为了维持体内的水分和盐类平衡, 海洋鱼类需要不同于淡水鱼类的渗透调节机制。

板鳃鱼类的渗透调节通过保留尿素和少量其它含氮化合物来保持血液的渗透浓度。典型海洋板鳃鱼类的血液中约含2%～2. 5%的尿素, 三甲胺氧化物(TM AO ) 是另一种含氮代谢物, 血液中的含量约为70

这样mmo l /L , 对血液摩尔渗透压浓度来说仅次于尿素。

板鳃鱼类总摩尔渗透压浓度要高于海水, 倾向于通过体表扩散吸水。水分主要通过鳃进入, 进水量增加后稀释了血液的浓度, 排尿量随之增加, 因而尿素流失也多。当血液内尿素含量降低到一定程度时, 进水量又减少, 排尿量相应递减, 尿素含量又逐渐升高。所以尿素是海洋

板鳃鱼类保持体内水盐动态平衡的主要因子。海洋板鳃鱼类的体液比介质的盐浓度低, 所以盐类主要通过扩散进入和食物摄入, 其排泄主要通过二条途径:二价离子(如镁、磷酸盐) 主要通过尿排泄, 钠、少量的钾和钙、镁通过直肠腺排出, 另外鳃也能排出少量的钠。对于盐度较低水域或淡水中的板鳃鱼类(如锯鳐、亚马逊河的江鱼工) , 主要是通过降低血液中氯化物、尿素和T M AO 的含量来进行渗透调节。

海水硬骨鱼类由于体液渗透压浓度低于介质渗透压浓度, 所以倾向于不断地从鱼体内向外扩散而大量失水。大多数种类除了从食物内获取水分外, 主要通过大量地吞饮海水来进行补偿。补偿量随种类的不同而异, 对于同一种类则随水体含盐度的增高而增大。据测定, 海水硬骨鱼类每天吞饮的海水量可达到体重的7%～35%, 吞饮的海水大部分通过肠道吸收并渗入血液中。随海水一同吸入的多余盐分(主要为Na +、K +和Cl -等一价离子) 则由鳃上的泌盐细胞排出。另外, 海洋硬骨鱼类肾脏内肾小球的数量要远少于淡水鱼类, 有些海水种类甚至完全消失。这样, 肾脏的泌尿量大大减少, 肾脏失水降至最低。肾小球的滤出液中, 大部分水分被肾小管重新吸收。海洋硬骨鱼类的尿流量较小, 一般每天约为体重的1%～2%。如杜父鱼由肾脏分泌的尿液量仅为0. 13～0. 96m L /kg.h 。3　洄游性鱼类和广盐性鱼类

海洋鱼类和淡水鱼类由于生活于盐度不同的水域环境中, 必须通过不同的方式进行渗透调节, 所以一般来说海洋鱼类不能进入淡水生活, 反之亦然。但对于一些洄游性鱼类和广盐性鱼类, 情况则有所不同。

鱼类由于生殖、索饵、越冬的要求, 需进行定期、定向、集群性的迁移活动。其生殖洄游可分为近海洄游、江河下游及支流至中上游的生殖洄游、溯河洄游、降河洄游等几种类型。对于溯河洄游和降河洄游来说, 存在着一个明显的渗透压调节的转换过程, 来适应不同水体中盐度的改变。这种转换是一种渐进变化, 鱼类在外形和生理上都进行了一系列适应性的改变。通过这些改变鱼类在特定的时期即生活史的不同阶段, 分别适应于不同的介质。大麻哈鱼、鲥鱼、鲑鱼等都是溯河性洄游鱼类, 它们的受精卵在淡水中孵化。鱼苗、稚鱼和幼鱼阶段生长所需的温度有所不同, 幼鱼完成一系列的生理变化直至鳃部的泌盐细胞发育成熟后, 才由淡水到河口再向海洋迁移, 最终降河洄游进入海水生活。此时, 每天需吞入大量海水, 肾脏的滤过作用急剧减弱, 肾小球的滤过速率大大降低, 其血液渗透浓度有所提高, 泌盐细胞的泌

　　报2002年第5期

动物体内的血管网

史玉兰　白文忠

(河北师范大学生命科学学院河北石家庄050016)

　　循环系统对于维持动物正常生理活动具有重要作用。血管是循环系统的重要组成部分。适应不同生活环境和代谢特点, 不同种类的动物, 血管分布具有各自的规律和特点。然而, 在某些不同类群的动物中, 不难发现, 分布于不同器官、部位的血管形成了类似的排布形式——血管网, 利用简单的逆流交换原理, 适应着不同的功能需求, 实现了对动物生命活动的调节。1　气体交换的血管网

　　水中的软体动物的鳃丝上以及真骨鱼类鳃丝的鳃小片上毛细血管很丰富, 而每一个鳃丝或鳃小片上血流的方向与水流方向相反。因此通过逆流交换作用, 单位时间内与鳃毛细血管接触的水流量增加, 使这些动物可以更有效地从环境中摄取氧气, 有利于呼吸活动的进行。在鸟类也存在类似现象, 无论呼气还是吸气, 鸟类肺中的气流始终是单方向的, 可以与血液间逆流交换(此为多毛细血管横交型交换) , 从而提高了鸟类利用空气中氧气的能力。相对来说, 哺乳动物的肺泡只有在氧气浓度较高时, 才能有效吸收氧气。在氧气稀薄的高海拔地区, 人因缺氧而不能运动, 而有些鸟类仍可在空中飞翔。

2　维持和调节动物运动的血管网

对于大多数鱼来说, 鳔是调节身体比重的器官。鳔内气体体积的改变, 可以使鱼停留在不同水层。而鳔内有毛细血管网丛结构, 由几束并列的动脉毛细血管和静脉毛细血管构成。二者间血流方向相反, 这样血液流过鳔壁时, 不会从鳔内失去大量气体。维持了鳔对鱼类活动的调节能力。通常鱼类作为水栖变温动物, 其体温接近水温。但一些快速游泳的鱼类, 由于体内具有类似热交换器的结构, 其肌肉内的温度常比其生活的水温高。金枪鱼的红肌的血管上发出许多平行小血管, 动脉与静脉血流方向相反, 交错在一起。来自鳃的动脉血温度低(接近水温) , 而来自肌肉的静脉血温度较高, 因此热量从静脉血传到动脉血, 升高了动脉血的温度, 减少了热量散失, 使游泳肌保持高于水的温度。提高了其工作效盐机能和肾小管的重吸收作用却得到加强。尿流量减少为淡水中的10%或更小, 等到完全适应海水环境后, 体液的渗透压才由原来的相对高渗转变为低渗性溶液。

广盐性鱼类的渗透调节能力强而快速, 能迅速适应不同水域所带来的盐度变化, 对盐度有广泛的耐受性, 可自由地进出于海水和淡水之间。据研究斑点南乳鱼(G alax ias maculatus ) 可生活在含盐少于1‰直到

率, 使金枪鱼可保持较快的运动速度, 利于追逐食饵。

游泳速度很快的鱼类, 如鲨鱼和金枪鱼等, 因为鳃盖肌肉退化, 不能运动, 依赖张口快速游泳使水从口和鳃流过进行冲压式呼吸。所以由逆流交换作用使其保持的较快游泳速度对于维持它们的正常呼吸至关重要。此外, 金枪鱼等快速游泳的鱼类的消化器官和肝脏上也有热交换器, 使这些部位保持较高温度, 利于促进消化和营养物质的吸收, 以保持肌肉的能量需求。3　体温调节的血管网

血管的奇妙排布对于维持生活在寒冷地带的鸟类和哺乳动物的体温很重要。生活在北极的动物, 在身体外周区域有与动脉平行且紧密靠近的静脉丛, 由温度较高的动脉血中散失的热量可以被来自远端的温度较低的静脉血获得, 升高了静脉血的温度减少热量损失。如北极鸥, 沿其羽毛覆盖下的胫部, 组织温度下降很快。热量由温暖的动脉血传到从接近零度的爪部流回的静脉血, 使静脉血达到体核时温度接近于刚刚离心的动脉血的温度。生活在冷水中的哺乳动物, 如海豚, 体内也存在类似的血管网。

而在马羚和绵羊等偶蹄目动物以及一些食肉动物如狗等的脑底部海绵窦内, 由颈动脉网和来自鼻腔的静脉血管混在一起构成的逆流交换器, 可使颈动脉血的温度降低或维持正常水平。这样, 在动物进行快速奔跑等剧烈肌肉活动致使体温上升很高时, 可以避免高体温对脑的损伤。增强了这些动物捕食和避敌的能力。如羚羊在以40km /h的速度奔跑5min 后, 可以使动脉血温度由39℃上升至44℃, 而此时脑内温度不会超过41℃。4　代谢调节的血管网

肾脏作为高等动物保持水分和离子平衡的主要器官, 其正常机能的维持与肾内小血管的特殊排布密不可分。肾髓旁肾单位的出球小动脉形成一种U 形直小血管。这种直小血管通过逆流交换作用维持着肾髓质高渗透压梯度。从而保证了肾正常的泌尿活动, 排出大量代谢废物, 维持了机体内环境的稳定。(BF) 49‰的水中, 并能通过驯养生活于含盐62‰的水中; 罗非鱼曾被驯养于含盐69‰的水中; 杂色鱼将(Cyprinodon variegatus ) 在142. 4‰盐度的水中还能存活。有些热带海水鱼类, 可自由地进出淡水, 这些种类具有快速的渗透压调节机制, 能够很快地从保存水分到通过肾滤出作用排出大量的水, 从排出多余盐分到贮存盐类, 有些海洋鱼类甚至产生了替代性的淡水类型。

(BF )

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