雌雄异株植物对环境胁迫响应的性别差异研究进展

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雌雄异株植物对环境胁迫响应的性别差异研究进展

胥!晓!杨!帆!尹春英!李春阳

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（"西华师范大学生命科学学院，四川南充$%&’’#；#中国科学院成都生物研究所，成都$"’’("）

摘!要!从温度、)*#、水分以及生境变化(个方面综述了雌雄异株植物的雌雄个体在环境胁

迫下出现的不同生理、生态和生化差异+温度胁迫将导致雌雄个体在气孔导度、净同化作用、耐冻性形成以及,-,含量等方面出现不同的生理响应，响应大小受限于外界条件+雄株植物的净光合速率高于雌株，而且随着)*#浓度的增高，二者的光合作用受到明显的促进，生物量均显著增加+水分胁迫使雌雄个体在干物质积累、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和碳同位素值等生理指标以及部分形态指标呈现显著差异+多数植物的雄株个体在干旱环境中具有较高的水分利用效率，对水分胁迫的抗性更大+不同生境中雌雄异株植物雌雄个体的适应性各不相同+在土壤干燥、养分贫瘠、海拔较高、坡度较大的生境中，雄性植株生长良好，数量较多；而在湿润、肥沃、低海拔或低洼的生境中，雌性植株生长良好+关键词!雌雄异株!性别差异!响应!环境胁迫文章编号!"’’"./%%#（#’’&）"".#$#$.’$!中图分类号!0/(1+&/!文献标识码!,

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育和生殖遗传的影响受到广泛关注+许多被子植物对环境胁迫的生理、生态与生化响应已逐步得到研究，尤其是农作物、经济林木以及部分森林建群种的

［#X］

抗逆机制研究已经深入到分子水平+然而，在植物界%’多万种被子植物中还存在(YZ"’Y的雌

［#(，%"］［#/］

雄异株植物+据[E;;EF等对#(万种被子植物的调查，雌雄异株植物有/1/个属，共计"($#’种+由于长期的进化，这类植物的雌雄植株在生长、

6=引==言

近年来，随着气候变暖和温室效应的加剧，全球环境不断恶化，由此产生的环境胁迫对植物生长发

（%’1#1’%$）、科技部国际合作重点项目!国家杰出青年基金项目

（#’’1U:,%’$#’）和国家自然基金资助项目（%’&&"&#"）+!!通讯作者+V?G54L：L4NOWN4P+5N+N;#’’&?’(?’X收稿，#’’&?"’?’&接受+

存活、生殖格局、空间分布和资源配置等方面已经表

［!，"，!#$!%，&%，""］

，但关于雌雄异株植物现出明显的差异

对环境胁迫响应的性别差异研究却甚少’因此，研究雌雄异株植物在环境胁迫下的响应差异具有重要意义’

［#］

自达尔文!())年认识到雌雄异株植物的生

时间几乎相等，但在受试的两个种群（南方种群和北方种群）中，二者的雄性植株对低温的反应都比雌性植株更强烈，具有更早的抗寒形成，得到更高的雄株叶片中FGF含量在低温处理下耐冻性’并且，其峰值比雌株更高’

上述实验结果反映了当温度发生变化后，雌雄异株植物的雌雄个体在气孔导度、净同化作用、耐冻性形成以及叶片中FGF的含量等生理指标方面出现不同的响应’这种响应同时还受限于外界的光照、殖差异将导致性别特化和对资源的不同需求以来，植物界中雌雄植株间的各种差异逐步引起人们的注意’最早对该类植物的研究多数集中于雌雄个体与生态对策之间的不同联系，以及其有性生殖和性别

二态分化方面的基础生物学过程［"&］

，而对植物的雌

雄个体在环境胁迫下的形态、生理和生态差异的研究仅始于&*世纪(*年代末期’因此，本文根据前人研究结果，初步分析和总结了雌雄异株植物在温度、水分、+,&以及其它环境胁迫下表现出的生长、生理和生态差异，并对今后的研究趋势做出预测，以供该领域科研工作者参考’

!"雌雄异株植物对温度变化的响应

雌雄异株植物的雌雄个体在外部形态、生长发育、繁殖特性以及生理机制等方面存在较大的差异，故推断二者对外界条件变化的反应各不相同’

!-("—!-(.年，/01234等［%］研究了生长于加拿大北

极地区/5634岛上的雌雄异株植物极地柳（!"#$%"&’($’"）性别间在生理和生境上的分异’结果发现，当土壤或根部温度低于.7时，湿润生境中的雌雄植株在气孔导度（)2）上具有显著差异’雌性植株的)2多在&*8*993:・9$&・2$!以上，而雄性植株却;#8*993:・9$&・2$!，且常常接近*’若土壤温度或根部温度较高（

候变化条件下的性别和生境特化现象，=3452等

［!)］

对同种植物进行了实验’结果表明，当使用开顶箱法3>54?@3>AB09C5D2，,E+）人为增温!8"7左右后，雌性植株在干旱生境中的净同化作用显著增高，在湿润生境中受到抑制’雄性植株的净同化作用在干旱生境中明显下降，而在湿润生境中的反应不一’另外，雄株的净同化作用还受增温和增加+,&浓度交互作用的影响，但雌株只受+,&浓度的影响，受增温的影响不显著’

此外，李春阳等［&!］

在对沙棘（*$++,+-".&-"/0

1,$2.3）冷驯化和耐冻性形成的性别差异研究过程中发现，在低温处理下，沙棘雌雄个体在耐冻性形成方面具有差异’尽管不同性别的植株茎干停止生长的

+,&浓度等其它条件’在温度变化的前提下，生境的水分条件对雌雄植株的生理特性影响较大’#"雌雄异株植物对+,&浓度变化的响应

在当前大气+,&浓度下，植物的雌雄个体表现

出明显的生理差异’/01234等

［)］

发现，梣叶槭（4’.&1.)512,）的雌株具有比雄株更高的光合作用6而另一些研究结果表明，7-,&"2.12&,1851$+.&$/5/（一种穗花桑寄生属植物）、白麦瓶草（!$#.1.#"($9,#$"）和颤杨（7,+5#53(&./5#,$2.3）的雄株具有比雌株更高的光

合作用［&，!"，!(，&#，"*，".］

’这些均反映了该类植物在光

合作用速率方面的性别差异，测定结果有可能取决

于具体的生长条件，如温度等［%，!)］’

为了避免外界其它条件的影响，H04I等［"#］

利

用生长室控制环境条件的方式，研究了雌雄异株植物白麦瓶草在大气+,&浓度倍增情况下雌雄个体的生理和生长差异’结果发现，

雌雄植株在当前大气+,&浓度下的净光合速率方面没有差异，而+,&浓度增高将明显促进雌雄植株的光合作用’不过，如果忽略+,&浓度的影响，雌性个体则比雄性个体具有更显著、更高的生物量’当+,&浓度增高时，虽然雌雄个体在营养方面的生物量都将增加"-J，但雌雄个体在生殖生物量增长方面显著不同’雄株个体增加(&J，而雌株个体则增加-)J’这一现象说明+,&浓度增高将有利于雌雄植株（尤其是雌性植株）的生殖生长，得到更多的碳分配’

随后，H04I［"%］

进一步研究了大气+,&浓度倍

增对该植物雌雄个体的生殖、萌发以及性比的影响’结果发现，升高+,&浓度后，平均每个雄性植株在一个生长季节中产生的花朵数是雌性植株产果数的!%倍，而两者在总生殖生物量方面无显著差异；+,&浓度对种子的萌发具有显著影响’较高+,&浓度下将发育成雌株的种子比常规+,&浓度下的种子更早萌发，而将来发育成雄株的种子却很少受影响’总的来看，较高浓度的+,&环境将使种子的萌发率提

（

高!"#，而且后代的性比更偏向于雌性，因此，后代的萌发和性比受到$%!浓度的影响，并促使该物种的种群结构发生变化&

［+,］

此外，’()*等采用开顶箱法研究了美国密

许多生理特性上具有显著差异&与雌株相比，雄株维持的气孔导度、水分蒸发、蒸腾速率、净碳积累量、叶碳同位素甄别率!;+$更低，从而表现内$%!浓度、

出比雌株更高的水分利用效率&同时，雄株对土壤水分减少或者叶面水分蒸发量的持续增加均表现出更

［+A］强的气孔敏感性&’(0D等也发现，该种植物对水

歇根州颤杨雌雄个体在增加$%!浓度和土壤-含量时的生理和生长差异&结果发现，雄株个体在普通$%!浓度下的净光合速率比雌性个体高，而且这种差别在提高$%!浓度后更显著（雄株比雌株的净光合速率高!.#）&在整个生长季节中，雄株个体平均分胁迫具有很高的敏感性&在干旱年份中，雌、雄植株之间表现出相似的生长和生理反应；但在湿润年份中，雌性植株较雄性植株具有更高的生长速率和叶片的暗呼吸高于雌株，并且在$%!浓度增高的情况下雌雄植株叶片的暗呼吸均有显著增高&此外，增加$%!浓度将使雄株的总生物量比雌株增加得更多，雌株仅在低-土壤和当前$%!浓度下具有比雄株更高的总生物量&

从前人的研究结果来看，多数结果支持雄株植物的净光合速率高于雌株，$%!浓度的增高明显促进雌雄植株的光合作用和生物量的增长&此外，$%!浓度的变化可能对雌雄植株后代的萌发率和性比产生影响&

!"雌雄异株植物对水分变化的响应

受生长条件和物种特性等方面的影响，不同雌雄异株植物的雌雄个体对水分胁迫的反应可能各不

相同&$/0012(3等［,］

对粘胶乳香树（!"#$%&"%’()$"#&*#）

的研究表明，在无干旱胁迫条件下，雌雄植株叶片的光合指标基本相似，但在自然干旱胁迫下，雌性植株的$%!同化速率和气孔导度更低，并且雌雄间有效量子产额对光的反应曲线各不相同（雄性植株在低光下具有更高的有效量子产额）&4567028/9:()8/

等［;"］

发现，在干旱年份，酒神菊树（+%&&,%-"#.-%/

&*)&*’"01’"%）雌株的生殖投入远大于雄性，但在相同的其它田间条件下，其受到的水分胁迫比雄株小&

对构骨叶冬青（2’(3%4*"01’"*5）雌

雄植株的碳同位素甄别率（!

;+

$）、叶的$>-、叶的

-含量、比叶重以及相对水分含量等生理指标进行了测量&结果表明，水分条件的变化会促使雌雄植株在!;+$上出现差异&在相同的干旱环境中，雌株比雄株具有更高的!;+$&与雄株相比，雌株表现出更大的相对直径生长率&此外，叶片中$>-和-含量的变化相似，而水分胁迫对其直径相对生长率无显

著影响［!?］&这一结论与%@15/等［!A］的测量结果相

一致&

B(C5/)等［A］

对槭树科植物梣叶槭的研究表明，

无论是在野外还是在受控环境条件下，雌雄植株在

更低的碳同位素成分（";+$），说明雌株很少具有保守的水分利用策略（即高效用水的策略），而是通过消耗大量水分来促进生长&

为了进一步探讨雌雄植株在干旱胁迫下的生理

和生长反应差异，李春阳等［;?］

对两个来自不同生境

的沙棘种群的雌雄个体进行了研究&结果发现，当水分处于亏缺状况时，两个种群中的雌雄个体在株高、干物质积累、根茎比、比叶面积、净光合速率、蒸腾速率、长期水分利用效率和碳同位素成分（";+$）等指标方面均有差异，而在水分条件较好时却没有差异&与雌株个体相比，雄株个体表现出较高的株高、干物质积累、根茎比、净光合速率、蒸腾速率和";+$值以及较低的比叶面积，反映出植株的性别不同，在环境胁迫下采用的生存策略也不同，雄株对水分胁迫可能具有更保守的水分利用策略，即通过高效用水减

轻胁迫&该结论与E011F()等［;!］的研究结果相吻

合&后者发现，在沙漠中生长的G种雌雄异株灌丛中，除绿麻黄（67,(.-%8"-"."#）外，其它.种灌丛如灰毛滨藜（9$-"7’(3&%)(#&()#）和密叶滨藜（9:&1)0(-$"01/’"%）等的雌株在果实发育后期以及土壤干旱后所受到的水分胁迫强度明显高于雄株，反映出雄性植株对水分胁迫更具抗性&

除了雌雄异株的木本植物在胁迫下表现出生理生态的性别差异外，其草本植物也有明显的响应差

异&李德颖［!!］

以野牛草（+*&,’1(.%&$;’1".(#）的雄、

雌性植株为受试材料，在其营养生长阶段进行了H个周期的干旱处理，用压力室法测定了最后+个周期水分胁迫高峰时的植株水势，又用电导法测定了胁迫高峰和解除胁迫后;I,J叶片以及高温处理未经水分胁迫锻炼叶片的电解质外渗率&两种测定的结果都表明雄株比雌株具有更强的保水能力，说明营养生长阶段不同性别对水分胁迫的生理耐受性存在差异&

此外，雌雄异株植物的雌雄个体受到水分胁迫

后其形态和生殖也具有显著差异&B(C5/)等［G］

的研

究结果表明，在干旱生境中，极地柳雄性植株的平均叶面积大小和生殖投入（花粉数）明显高于湿润生避免由于境!它们维持较高的组织膨压和气孔导度，气孔关闭而导致光合作用受阻，从而使其在干旱生境中比雌性植株更利于完成光合作用!另一方面，湿润生境中的雌株在生长、生殖、种子数量、萌发能力和胚的形成方面均比干旱生境的雌株更强!

因此，尽管水分胁迫下雌雄异株植物的雌雄个体在水分利用效率、抗旱性等方面还存在争议，但从雄比例为-H-!这可能与各年份不同的外界环境条件的变化有关!

综上所述，在土壤干燥、养分贫瘠、海拔较高、坡度较大或未受人为因素干扰的生境中，雌雄异株植物的雄性植株生长良好，个体数量较多，导致其占据性比优势!相反，雌性植株在湿润、肥沃、低海拔、低洼或受到干扰等的生境中生长良好，具有性比优势!此外，由于受到外界环境条件变化的影响，雌雄异株植物的分布数量可能会发生波动!大量的研究结果来看，雌雄个体一旦受到水分胁迫，它们之间将在干物质积累、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率以及碳同位素成分等生理指标方面以及部分形态指标方面呈显著差异!大多数雌雄异株植物的雄株个体在干旱环境中具有良好的水分利用效率，从而对水分胁迫的抗性更大!

!"植物雌雄个体对野外自然生境变化的响应

研究表明，在不同的生境中，雌雄异株植物的雌雄个体数量和性比具有显著差异，说明不同性别植株适合生存的环境可能有所差异!如"#$%&’()*+$,

等［-］、./0123等［456］和7%$$8/3等［--］的研究均证实

梣叶槭、极地柳和芬德勒氏唐松草（!"#$%&’()*+,-.$,(%）的雌株在湿润或养分丰富的自然生境中数目远远高于雄性，而其雄性植株则在干燥和低养分

的生境中具有优势数目!9%/3:等［-;］

研究发现，在

8以下低海拔生境中，科罗拉多州颤杨雌性植株的个体数量占相对优势，而在>8以上的高海拔地区，雄性植株的个体数量明显多于雌株个体，而且随海拔升高，雌株的生长速率比雄株下降得更快!

此外，李春阳等［］

也发现，随着海拔的升高，沙

棘雄株的株高、叶氮含量和叶碳同位素成分（!-@A）比雌株更高，而比叶面积、气孔长度及气孔指数则更低!雌雄植株的株高、性比、比叶面积、气孔密度、气孔长度、气孔指数、叶氮含量以及碳同位素成分等沿海拔梯度呈非线性变化，随海拔上升，其值在海拔>8以下逐渐增加，但在>8以上则逐步降低!

CDEF$GD/0’等［?］还观测到，埃及沙漠中瑞香属

灌丛植物!"/*,$#,#"%(0)’#的雄株多分布于有坡度

的地方，而雌株则常分布于低洼处!.$(,$%等［B］

对-

年生雌雄异株植株德克萨斯巴豆（1(2’2-’,3,-0%0）进行了连续=年的观测，发现其雌雄植株的分布数量会随外界环境的变化而发生波动：-??;年显著偏雌性，-??=和-??4年显著偏雄性，-??6和-??B年雌

#"结""语

拥有-;>>>个被子植物物种的雌雄异株植物不仅是陆地生态系统中的一个重要组成部分，也是许多森林生态系统中重要的优势物种（如杨柳科和槭树科中的部分树种）!由于雌雄性别的分株表达，使得该类植物在环境胁迫下维持种群稳定性的能力比其它植物更加薄弱!尤其是在全球气候变化的今天，由于人类对煤炭和石油等化石燃料的过度使用以及大规模滥伐森林而导致大气温度和AI

在大多数植物中都相继得以报道［

!因此，由气候

变化带来的环境胁迫对雌雄个体的不同生理、生态和生化的影响势必引起雌雄异株植物性别间在生长、形态、生殖、分布以及抗逆性等方面逐步出现明显的差异，从而引起其种群的雌雄性比组成逐渐发生变化，种群繁殖能力下降，最终导致种群所在的生态系统的组成、结构和功能发生改变!

近年来，国内外对雌雄异株植物的研究已逐步加强，但大部分研究工作都是在人为环境条件下，从生理、生态、生化等角度探究其性别间的内在响应机制，而对自然环境胁迫下雌雄异株植物种群在结构和功能上的动态变化却少见研究，特别是对全球气候变化的响应研究更少见!我国幅员辽阔，植物物种资源丰富，雌雄异株植物种类较多，它们在维持当地生态系统的稳定性上具有重要的功能!然而，国内对其开展的研究工作却相对较少，除针对少数物种的研究深入到生理、生态和生化层面上外，绝大部分还停留在形态结构的比较研究阶段!因此，我国对雌雄异株植物进行生理、生态以及抗性差异的研究应引起足够的重视，尤其是在雌雄异株植物及其种群对环境胁迫的响应方面还亟待进一步深入和加强!

此外，从研究发展的过程和手段来看，对雌雄异

株植物的研究已经从最初的形态结构描述发展到生理、生态和生化分析；研究方法也从运用简单的测量工具进行观测计数，发展到运用电导仪、光合仪、叶绿素荧光仪、碳同位素技术等多种仪器和方

［!"#!$］

，对雌雄个体之间进行生理生化指标的定量法

测定与分析%而且，随着近年来基因工程、分子标记、以及遥感和&’(技术的不断成熟，该领域内的研究呈现出逐步向宏观和微观两个方向延伸的趋势：一方面深入到基因和蛋白质等微观领域；另一方面将#(：!QC#!Q"1,-=?A4-=-.9=2.3T=%./$#-*0&%#(&#，

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作者简介&胥&晓，

男，?D"@年生，博士研究生，副教授1主要从事植被生态、树木生理研究，发表论文@2余篇1F+M.B4：X7XB.(‘6J)7a?!@16(M责任编辑&李凤琴

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