线粒体的研究
生
物
学
通
报‘
年! 第
∀卷
第
期
线 体 的粒研究 刘
红 梅
蒋
志继
#
‘
廖
祥儒∀ %
∃河 北 大学 生命 科学学
院
河 北 保定
&
摘
要,
线 粒体 为作一 半种 主自 性的 细 胞 器 承 载着为 细 制胞造 能 量 重 的要 能
。
功
,
∋
它如何 与胞细其
他
部 分和 谐 运 作成为 越 来 越受 关 注的 题问上
概括 了 线 粒体在 基 遗 传
因
、、
从
进化角度 入
,
手在
介 了绍其功 能 和基 组 因 特 的 基 础点
分。裂 增殖细 胞 内 运 定 位 动 方等 的面半 自 主性 特 点
关 键
词线粒体
半 自 主
进性
化
分裂 增殖
作
为胞细的动 力工
,
厂
“
”
,
线 粒体普 遍 存在 于 真核
、
产
生 相不 偶 的联 氧化 酶 些 )一 (∗ 8 脱 氢酶 的 异 构体
,
等
细 中胞通 过 呼 吸作 将 糖 蛋用 质 白脂 等 大 肪 子分 质物 氧化 解分 并 释放能 量
,、
组
成 的 呼 链吸 路支及 叶 片线粒体 的光 呼吸 氧中化 甘 酸 的氨途 径植 线物粒 体 除了 呼吸作 用 外还 参 加 许 多代 谢 过 程 包 氨括基 酸 生物合 和成某 些 萌 发 种 子中 脂 质 向
糖的转化 以 补 给 的 骨碳 架
,。 。
。
近 年
来 人们 对 粒线体 的研
,
,
不究 仅限 于生理 和生 化 方
”
面
对 线体粒 起 和源进 化
,
,
特 别 是 对 其 半自主 特 点 性 进 也 了行较 多 研 究 为 内
共生 说假 提供 越了来 越 多 的证据
、
“
。
年来近的研 究 表明 线 粒 体 不是一 个 仅仅 接 细受
,
,
线粒 有 一体 自 己套 的 遗 传 统系能 进 行 )∗( 的 制复转 录 和 翻 译 可 以 编 码自 身 +的, ) ∗ ) ∗ −以 及部, ,
、
胞
他部分其号信挥指 的被的细胞动 相反器跃 地参 信 号与传 导 过
程
,,
,
还 活它
。
首
先 已表明 线粒 体 在 细胞
,
分 蛋白质
,
这但 些过 程 不并是 完 全 由 粒线体 独立 完 成 的它 离 开不 核基 因 组 的 指导与 调 因控此线 粒体 一是, 。
。
氧
化还 原信 号的 传 导∃ 包括 活 性 氧 的 和氮 元素 & 起 中心 调中节 作 用 ∋ 次其 线 粒体除 了 为 细胞 提 能供量维 持 生 存 的 要 作主 外
,
种 半 自用性主的 胞细器
,
线 粒体
基 因 表 达所 需必 的一
、些
还
细胞与亡凋切相 关 密哺乳
∋
,
蛋
白质 如 , ∗ ) 合 聚酶核 糖 体大 亚 单 位 以 许 多 调 控 及因子 是 由核都 基 编因 码
,
,动 物 线粒 体 中细 胞 色素一 5的释 是对放于 细胞 凋 亡 诱导
物起的引征特性 应反
在 细,胞 质 核的糖体 上 合
成。,
;第
,
通
绿色 过荧蛋光白
后 ,运 输 线 粒进 体 再后 作用 的 起 线粒
体 功 能 正 的 常
发
∃
。
挥
也 需 要 线 粒 体 因基 组和 核 因 组基的 相 作 互用组 成 呼 吸 链的一 系 列结构 白蛋 由是线粒 体 和 细胞核 共 同 编 码 的 这 蛋些白 质的 正 组装 受确核 基因 的 制 控 线粒体 在 形态 染 色反 应 化组学 物理 成性 活质 动
状、 、
、
、线 粒体 后 的 两 种作 用是 切密相 关 并 的
。
且
在细胞凋 亡 的 线 粒体钙 动 学 中力极起其 重 要 作的 用 线粒体 基 因组
>
,,
。
∀
结特点 构似
。
相
线 粒体( ∗) 呈双链 状环,
与,菌
细。
态 遗 传
体 系 等 方面都 很 像 菌 从细 而推 测 线粒体起 于 内源共生 即 代古含 有 行 进 竣 酸循三环 酶的 系 和 电,
、
,
,
()∗
个
线粒体 中 可 有∀ 个 或 几个 子 各分 种生 物线 粒的体 )( ∗ 大 小 不一 大 多样 数动 物 细 胞 线 粒
,
体∀
(
)
∗ 子传递链 的 好 细 菌氧 被 原 始真 核细 胞吞噬 以 后 有 能可 在长期互 利共 生 中演 化 形 成 了 现 在的 真 核 细 胞的 细 胞 在 进器 过 程 化中好 氧细菌 逐 丧步失 了 很 基 多因,
,
,
()∗
的 周长 约为:
卜
?
,
含约有∀ 一
个碱
∀基对 相对分 质 子量比 ( ) ∗ 分 核子 小∀
倍
。
。
,
物动 粒线 体 因 基大 由致为
( ∗)
并
将大量 遗传 信息 移 到转了 宿 主 胞细中 逐步形 专 成为 主宿细 提胞 能供量 产 生
、∀
分
子成
组
,
。 3 的Α 链双 环状双链 ; 端 是 一段 具 有二 级结构 的
高‘
:∀
≅
∗
/ .
的半 自性主 胞 器
0细1 23 。
。
保
性守 控 制 区控 制线 粒体
区 域 多 是 联串重 复 列序,
、
(
)∗
的
制 和 复 转 录这一 。
。
线
粒体功 能 氧 呼有 是线吸粒体 中可 控 制 的个一通 过,
并 在
核( ) ∗ 有上 源同区 ? Ε
&相 ,
它
。
4
循7
7与 转 错座配 和 线 粒 基 因 异体 性 质∃− 叩2Δ 2 Χ 1Β,
+关环 使还 原 态 有 机复合 物氧 化 产 生56 的 程过在 01 2
3与
动 物相 比 物植线 体粒基 因 组 不仅很 大而 且 结构 为更 复
杂而 动物>
()
∗
?。
循过 程 中环 释放 的电子 通过含
有,
,
,
!
个 吸复呼合 体 的电
其有。,
个
突 出特 Χ点包 基含 多因 ∋& 含有 &
,
、
9+子传 递 传递 最终 链把 6 还原为 8
6自
能由随 着 电
。子
大
非量 编码序 列包 括重 复 序列基 因 隔 和间内 含子 (− )∗ 很 有少 编非 码序列
、
,传递 而 释 放 用 产 生 跨于越 线 粒 体膜内 的 子 质 梯度,
最
。
后 储
存 于 质子 梯 度 中 的 能 驱 势动
∗ 合.酶 ∃ 也称 第 :/
线 粒体 ( ∗) 遗 传的
往通过 间往 壁分裂 ,
在
细 分胞 过 裂程中 线 粒 体收 缩 分后离 或 出 芽 ; 分种裂 。
,复
合 物 使 &∗( / 磷酸化 产 生 ∗ . / 的呼有吸 用作 的本 基功
。能
。
这
是所 有线粒体所共
,
, 较在高 等的植 中 物还 存 一在 与 其些 真他核 生 物 完 不 同全的 生 化 过 程 包括与 ∗./
# #
方
式 分离而到 子细 胞 代
中经过 一8 胆 碱 位 素同标记 实
验已 证实 子 细 胞代 中的子 代线 粒 体确 实 由 代 线亲
粒
+ Φ&ΓΦ∀ &∋ 河 省北 省级 重点 学 科 生 物工 程基金 助 河资北 省然 科自学 基金 项 目 ∃ ;‘ # 通讯作者
∀ 朋 第年 卷! 第
期
,
生
物
学>
通
>
报
:分体 而 裂
来
。线
体粒 ) ∗(的 复 制属 半保留 复 制其 中 最
。
;,
;翻
译调
实验发控
?现, )∗
,
一
些 基核因 编 码的
翻,
常见 的复 制方 是式 (9 环复 制链& 与Η 链 ∃ 链 & ( 9环 复 即 制 ,轻
,
,
粒线 体的
()∗
的双 链
根
8译
激活 蛋白对 线 粒 体 多 肤 链合 成 的正 确 起始 是 需 必的。
据 在 其氯 化艳 中 离 分心离 时密 度不 同而分 为 (
)
∗
,链 ∃
重 这些 白蛋有的是 的 Ι .,:
’专一性结合蛋 白 要和主。
条
链 不时 同复
一
? ),∗
4
的 特异
区域 相 互 作用 ∋ 的 有则 直接
、
Η , Δ − ΚΜ− 1 制 首 先 从 Η链 上的启动 子 一∃ 41 ϑ Λ1 ? Μ2 Η 4 /&转录 ϑ52 ∀出 ,段)∗ 段这 ,) ∗ 链受守保序列 ∃Μ 7Μ2 7 Κ 2
作用
于 核 糖 体 小 亚 基上的 蛋 白 质 它们 有 的 布分 基 在 中 有 的质 结 在合 膜上 共同 介导 ?,) ∗核 糖体 小 亚
,
ϑ Ι Χ2Ο 7 Ν2ΟΠ Μ Α,
,
45Π 片 段 & 的限制 而
Η一 (与) ∗
Η
(一)
∗
,链 紧密
缔 ,
基和 线粒体 膜内 间 之相的 作 互
用翻译的 正 确 始
> 起;。
,
指 导
膜上
内,
? ,)
∗
从合置而换 出 8 与 链配 的对Λ
1
Μ链
形成 环 状 结 构 时 ,这 ∗ )链被 线 粒 体,) 加∗工 酶 −∃ΜΒ Μ Κ Ρ ,) ∗ Ρ Ο ϑΘ1 Χ
2ΔΟ 7Ρϑ 2 Τ ? ΣϑΕ 2(
∗
)
线,粒 体分
裂在细胞
殖增程过
中。
线
粒 体须
,
必Θ
, &/
切
断 形成 链 复8制 的 物 由
引,,
时 分 同裂才 能 保 它证们 自身 遗 传的
目前 已 知 线 粒的
线
粒 体
()
(9
∗
合酶完成
8聚
一8
的链复
制Η,
,
这新合成 段的,
体
分 裂方式主要
有
,
;。
种
,
一 种为间壁 分 裂常 出现 于
、链代
替相应的 8 链而与
,链
对配
从
而形 成三链
∀
鼠肝和 植物 的 组 织中
另 两
种 为收缩 后 分离 分裂 出
和。
结环 当
构)∗
链
复
− Δ制4 1
ϑ; Υ
时 由于双 链 开 而解 暴露
出芽
分 裂见 于常 类 植藏 物 类植 物 和鲜酵母 中
,
8
链 启动 子 ∃
8
Κ 1Λ ? Μ2 Μ −
8 1 ,4
功,
,
并
在此 合处
成
过 通显微 镜 观 已 经 确察定 了 线粒 体 分裂 点 的位环
&Θ 结 状构「 粒体 分 裂∃ ( 环 ς 分但裂 机 制 及 其起 源 仅仅线
段
,
物 引而引发 Η 链 的合成
,
终最复 制 出与 亲 线
代
粒体 ( )∗ 同 样 的 ( ∗ 分)子 保 持 了 遗 传信 息的 定稳 将并其分 离到 代 子线粒体中 ;
;
>∀
在 最
随近着 分 相 裂关 蛋白 质的鉴 定而 得到揭 示
纪
2 Ο
Ο
。
世
。
半自主 性核 基因 组 对 线 粒体 基 表因 达的调 控1
微 丝 了温 敏度感 ∃&基 因 7− Ψ
Δ 年
代 从 大肠 杆 ∃Ω菌Ο 1 7五 ΒΡΡ &突Μ变 体 得中到 ’ Ξ 突 Τ 体变在 细胞浆 移动 面 7方 −Ξ
。
粒线体 基
有缺 陷 而因 延 长了 丝微形成 时 间的
,
。−
Τ = 7 白蛋 一是种
因 组
除编 码身自的
蛋质白
;
。多种 ,
− ) 外 ∗还合约 成 些这蛋 质 包 括 白 + 胞 细 色素氧 化 酶 合复 物的 、
,
)∗
,
/ .
酶
结 构 上类 似 于 微 蛋 管 在 分白裂 位点 细 胞质 膜。 。
,
,
下
我 组自 为 装 状 环 结构大 多细 和 菌原 始 细 菌 中 都 含
−有Τ =7 蛋 −白Τ 分裂位 点 上 首先 是 = 7 环的形 成 只 有 它才
,。
个大 亚 单位
,
∗
./,
复酶合几的个单亚位
∗()8一
,
糖核核蛋
体 白的小 单 亚位酶 复
合体 的
3
还原 型辅 酶 一 Ζ 胞 细 色素 一Ο 化 氧还原 。
,
能启 细动菌 分 裂 联合体 中 其他 蛋 白 的 合 成 , ,
因此在 与参。
辅
酶 Ζ氧化 还 酶原复 合 物的 几 个 亚 单 这位 蛋 些白 质虽 数然 量 不 但多 线
对 单亚 及位 体粒 结的构 和 功能 都 重有 要作 用 基 因表 达 的 调 控反 映 在 转 录
,、
− Τ原 核细 胞 分裂 蛋的白 中 = 7起 到 了 最 主 要 的作用
根 据对酵 母变突 体的分 析 同学不者 同 时 提 出 了驱 动 蛋 参白 线 粒与 分体裂 的假 设,
核基。因 组对线 体 粒 工 和 翻加译。
。
动 驱 蛋白存 多 在于
,
∗)
;个
水胞 的细微管 富 集区一 些 动 蛋驱 白基 的 因 突 变 可引 起 酵母线 粒 体 分布 和 态形 缺 人陷( ϑ ? ΧΛ 的 正向 进 化同 基 因 ∃刀耳源〕 的∀负 显 性 形 的 式 达 表导 致了 线 粒 体 聚
。&
平
上 其中 转录 水平上 的 调控又 占主要 作用 ;
∀ ∀
>
> 转调 录
核控基 因组对粒线基 因体表的达
调
。
控 要 主 在于 对转其 录起 的 始 调节
’
人
和酵 细胞母的线
,集
。
随
发后 了现由 驱于 动蛋 白
基因 突变 的 蝇果, ,
,
粒
体有 着 相 的转 录似起 调节 机 始制核 基 因
编码的 调 控因 子有 一 段 称 为( Χ Μ一
。即都
需要 线 体粒
∃( 句7 ΜΛ [ Χ &Ρ 突变 种 该 类 果 循 环 内蝇 吞作 用 阻受从 Δ Χ 而 引发 可 释放突触 小泡库 的衰竭 此因认 驱为 动蛋 白参与 了 细胞 内 作吞
。
用
因基 : 上游一段的调 控 和区该 与区 域互相作 的用 由 脊椎物线动粒 ( 体∗ 上都
),
的Λ控调
。区
人线
体粒( ∗ 的)转
录−
在 Τ 原 真始 核 细胞 中鉴 定 出 线粒 体 =7
、
,
后 各基种
起 始
位点就 在该 调控 区 内 要
,线粒
体 () ∗ 启 动的 子需
Τ −因组 测 结序果 示 动 物 真 显菌和 高等 植 中线 粒 物 体=7
个 顺式元件
,
,
∀
个
是 包 转含 录 起始 位 点 的 昔核酸
。的 量
明显 减 少 这说 在明进 化 中驱 动 蛋白 可能 部 分取 代−
Τ了 7 在= 线 粒 体 分 中裂的 作用
, 。
,
∋ 序列 它对 转 录 必 是 的 需另一 个 是 于 起位始 位 上点游
− Τ 尽管 = 7驱和动蛋 白 ,
一的 段序 列 它影 响 转起录始 的 效率高性 和 专 性一此 线外粒
,体,
相
对 细 器 的 胞膜而 言 具有相 对 的位置 ∃= 7 线在 粒 体分− 裂 位Τ 点内 侧 而 动驱 白位 蛋于 外 &侧 但它 们 都属于
( ,)∗
转 录 起 的始 还 需要
,
∀
个 核
基因编码 的
Β
一 . 转 录&因 子 ∃ ?− ∗
= 它结 于合起 位点始 上 游顺式的。
,
,
Δ。 近 来在 拟南 芥 ∃∗ 瓦Κ1 ΛΜ 7 Ρ &7中 线
元,件 并 与 元 件 该共同 调控 转录 起始Β 一? −=∗ 不但 能 .
粒体 分裂位点 处 发现 了一 种 与
,
(
ϑ
? Χ
Λ
类似 的 蛋白
。与
顺 式 元件专 一 结 还合 能与( ) 上∗其 他 区 域 非 一 专 结性 使合 ) ∗(发 生 旋 转解折 和 包 装
,
、
。
∃∗( Η 9 是驱&动 白蛋一的 种它 与 参 线 了粒 体的 分 裂 3 说这明进化 程 过 中一种 物 动真 菌和 高等 植物 共的
同,
、
; ∀
>
>, ∗
)加工
)∗
线 粒
转体录 单 位 都 是 基多 因的 经要过剪
,
切
祖 ,先捕 获 了 参与 线 粒 体 分 的裂 驱动 蛋 白与 此 观 一点致 环 外 还之有 驱蛋动 白 ∃
,
5。
初始 转 录 − 物,,
?
, ∗
) 的 :和; 过
经’
’
加工 植 物和 酵 母等 中 还 要 切 除 内含 子这 些 加 过工 程
。
ΡΡ 7 的是 场习ϑ Κ ΟΜ五 ΤΜ Ε
ϑ
−
Τ 中线 粒 分 体裂 除有 =7 环 和Θ( ? (ϑ
?
Χ&
。
都环 需 一 些要核 基因 编 码的 蛋 质白的 作 用
。
7
与 驱 动 蛋 在 白 化进 中 取 代了 −=9 的 说 假 相 盾
矛
生
物
学
通
报
、
年第 ! 卷 ∀第
期的
是 Δ价 Ρ ϑ ΡΚ
,。
、
Τ−Β ϑ Ο”Μ 中线 体 粒分 裂 显 示 =了 7环和
。 多肤 向线 粒 体 的 输运 肤 装多 配成 多聚蛋 白复 合 体等 重 活要 动
。
驱 蛋动 环形 成白 解及体 时 的间 择 选上 所 不 有同
,
中其
,
但
线 体粒并 不 能 从 头生成 必 它 须由现 存
。,
,
在
价Δ 记 沁 么、ΕΜ 线 体 的粒分 位裂 点收缩 之 前 Θ ( ϑ Τϑ− Τ− Τ 环在 7 = 环 后 形 成之 绿 体叶中 也是 7 =环先 形
而 /(成环 后形 成期后 形 成
的 ,,
细的胞 器产 生 发
生
在。啤 酒酵 母出芽时 线粒 体的增殖 随 细 胞生长 而 在 长 生的 单 倍 和体 倍 体二细 胞 酵中 母 芽出 并。
,
然 而
动驱 蛋 白环 则 是 在 线粒 分 体裂
9−收 的缩最后 阶 = 7 段环裂 开分别进 人
最终
释 放 形成独 立 的细 胞,
在出 芽过程 中 子 获芽
得,
,
子个线 体 粒但分 裂 完 之 后成 较短 时间 内 Θ(环 和
驱动蛋 白 环的 残 余仍 然 存
Δ Μ 母在 ∃ Δ42 2 五12
? 2夕。
整
套核 基 因 和 包组含 线粒 体 和其 他细 胞 器 的部 分 细
有人提 出在 Ο,
>2
Χ驱动 蛋 环白 只在 分 裂后 形 期成 个 观这 点 也 在啤 酒
7酵5
Δ Σ 2
7 2 ϑ
胞中质
。
正 常 在酵母 的胞 细 中线 粒 体 的功 能 和增 受殖
,。
到
高度 调 控 酵母中线 粒 体增 殖 中 的环 心 节是 线粒 体的
分 裂和融 合 及 细与 胞 架骨 的相 互 作 用因
。
少
Ρ 1 2∴
一 7Δ Ρ
&2中 得到 证
实。
这 些 结
表
果+ 明
∀ 驱& 动 白蛋在 线 粒 分 裂 体中 起的作 用 很 可 受 能
分虽
然 前 已目确 认 了编 码 粒 线分体 裂和 融 合 的基
裂
终 阶最段限制 并 是不多 余的
;;>
∋
Τ− &相 对于 = 7 言而 驱动 蛋 的白功 能
多
细胞 生 物线 粒中 体增 殖 的 控 制 制 机还 所知 甚在 人 细类胞周 期 线中粒 在
。体,
。
。
种主要 形 态学的
线
粒体 与细 骨 胞
架。
胞 细骨 不仅架负 责 真核
,细
、
状
态间 转 换,
胞
的个体 和 个 整生物 机体有的运 动 对 细 器 的 活动
也 胞 非重常要
在
线 粒 期 融 合体 形 成 网状 结构 单 使 细个胞 器 数 目 减 半 直至Θ 当期 细 胞 期 周
数增 目加 因 而推 测 有丝 分 裂过 程中细 周 胞 期 些某特 定
,
Χ
,
细胞 架 主要骨由肌 动 蛋 纤 维 中白间
纤。
维 微和管 ;种 白纤蛋 组维成
已 ,发 现 粒 体线与 微管 和。
肌 动
蛋 白相 联 并 有证 据 示 在 物 显运 输 质 和 粒线
体 等 细器胞的运 动 方 涉面及 ; 纤种维 的 相互作用
,
阶
线段粒 分体 裂促 线使粒 膜体均 等 分 离
和
人
?
(
−)∗进
、
在物
Ο动
Δ个子细 胞
。
Δ
1 1Δ7 & 细 胞和 一 些 真菌中 如 粗 糙 脉 菌 胞∃) 2Δ月Χ 2 ? 73& 线粒 的体 运 Μ动和 裂 殖 酵 ∃4 母Ρ ΔΜ 1动” /2 Τ7Ο Β
Μ ΧΙΧ Ξ巧〕 Μ
,
细胞 生命活 的动分 调 子控是 一 系 列非 精常细 复 杂的大 分 子相互 作 用 的结 果 它 由线粒 体叶 绿体细 胞 核 等 胞 器相 细 互 用 作 以满足 细 胞检测 外 界 环境变 化 出作适 应 反性应 的 需 要、
,
、
、
要主 与管微的作 用 有 关
,
而在 啤酒 母 酵和植 物 中线
,
,
粒。 体运动 要 与 主肌 动蛋 白 的 作 用相 关 化
其 在 胞细 的定内 位。
线体粒 可能
,很
。线
粒体的 子分调控 也 同
。
在
细 发 胞 的育不 同时 期 用利不 类同 型 细的 胞 骨架优
受时细 胞 核基 因 甚至 其 他 胞细器 因基的 影响主 要参 考献
6文
如例在 酵母 和 物 植 中 一般通 ,
附着 过 驱 动 于蛋 白 族家 成 员 上蛋 白质的与 微 连管接
控
制 粒 线体 的定 位 和 Υ或 定 其 分 限布 范 围而 在有 丝分
裂过 程中 当 细 胞 质 管 解微 时聚线 粒 体可 能 被传 给
,
,叶
+
ϑ
Ι
Ρ
Ι7
:
>
,Τ Ρ
∴ΒΜ
−Μ ∴7
Α
Π
ΔΕ
>
,
) ΟΡ Μ 2 −1 ΔΛ 21 , 2
二∴
,
Μ
2罗ΧΔ Ρ−Μ ϑ
22Ι
Μ
Ψ 22 Χ Χ 2ΚΜ
Μ
Δ−
,
Β
+
−Β 2
Ο Δ
∃
Χ
1> Ρϑ
Δ一
Λ
Μ
Λ
− Μ 7
Ρ7
Χ )ΑΡ ϑ
−>
Ι
Ρ
2] 7
Θ
ΧΧ
Δ 1
5 Χ
ΠΡ Χ 群 Χ
2
&∃
;
,
中间
纤 维 肌动蛋或白微 丝 有 力证
据,
动。 物细胞 验实为类 似 驱动
! :
,:
:
,一
>:
蛋 白
的蛋 质在白线 粒 体 微沿管 运动 中的作 用 提 了
供 己知 驱 蛋 动 Θ白= Π 在 体外 可 与 粒线 体 Ξ
,共
张 方志勇
>米
动 物
粒线体 () ∗ 分子 生物学 研 究 展进+
>生
物 程
进展
工4 ?Ρ ϑ
1∀⊥
⊥
ΜΓ ∴
Δ,
,
∀
∃Γ& ;
>
:
一
∀; ∀
Κ 1Ρ
>
Ω
Μ
>
2
−
>
日
∗
Β Ι
?ϑ
ϑΔ
ΚΕϑ
>
Δ ?ϑΡ
>
一21 ΔΧ− 〔∀2Λ 1
,Μ
2− ϑ
2Ρ ϑΜ
Μ−7 Χ1>
−
2Β
Κ
_
同
定位 并 能 在 体外使 线 粒 体 沿微管 移 动 敲 除 小鼠 编码保
守 驱动蛋 白重 链的 基
因,
Ρ
7 − 1 3 ΙΡ− Ρ
)ΜΡ7 Β ΡΚ
Δ
,
ϑ
Ψ
? Ρ−Μ 2 ΜΒ
−Δ
⎯5 2 ΧΧ Π Μ ΧΡ∀⊥ ⊥ Γ ∀ !; + : ∀; 一 ; Γ
:21 Ο
Α
Π刀万
可
以使线粒促在体
。
0
2习 乃Ε ϑΔ ?Ρ
2ΡϑΔ
Ι
Ρ 1?
−21
22 ϑ
−
Μ
Ψ ΚΕ ϑΔ ?Ρ ϑΨ Μ>
1
ΨΡ ϑ Δ Χ? −ΡΜ2 ΒΜ
>>
ϑ
_>
>周 围 核聚集而 这些 聚 的集
线 粒 仍体与微 管相 连 明表 有非 Α 刀召 万的其 他蛋 参 白与这 种 连 接
,
1 ΚΧΔΡ
7
2 ∴ 1 2ϑ 22
Δ Λ1 Ρ?−∴ Ρ
>
ΡΚ
邵 ΔΧ
1 Μ 2
/
>)
Δ − Χ 2 ∗ΔΚ 4 2 Ρ α 4 ∗
>
驱
动 蛋 白 的轻
,&
∃
Σ
;价Χ∃ &Φ,
+
∀
!
,
一,
∀:∀
2
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