树种耐水湿筛选研究综述

　上海农业学报　2004, 20(4) :66～69

　A cta A gricult urae S hanghai

文章编号:100023924(2004) 04266204

树种耐水湿筛选研究综述

1) 1) 1) 1) 3顾佳清　张智奇　周　音　奚银兴　张建军

2) 2) 2) 3) 3) 3) 王　军　唐雪元　沈根华　竺唯杰　潘士华　叶增基

2) 3) (1) 上海市农业科学院林木果树研究所, 上海201106; 　上海市松江区林业站, 上海201600; 　上海市林业站, 上海200072) 1) 33

摘　要　综述了国内外耐水湿树种研究的历史、现状和进展; 关键词　耐水湿; 树种; 筛选; 植树造林; 水渍地

中图分类号:S774　　　　文献标识码:A

年代末至今, 我国在工业用材林定向

[2]培育、经济林栽培和选育、, 取得了丰硕成果; 但在树种抗逆

性、, 包括苏、浙、沪、鄂、湘、皖等沿海滩涂

[3]。积极开展耐水湿树种筛选研究并加以推广, 不仅

, 而且对于调整农村产业结构, 改善生态环境, 意义重大。。[1. 国内外研究动态和研究方法

20世纪30年代至70年代中期, 国内外对树种的耐水湿性研究, 都以调查自然洪涝灾害后树木受危

[4]害状况作为主要方法。早在1931年, 我国就有人进行过这类研究。1954年, 我国长江流域发生特大洪

水, 林业部和中国林业科学研究所于当年冬季委托受灾地区林业站对受淹树种生长情况进行了大范围的调查。汪延芬等在1964、1980年调查长江滨湖区耐水湿树种的基础上,1983年又在瑞昌县码头镇和九江

[5]县的三个镇及九江市区水淹区进行了调查。主要方法是收集当地水文资料, 了解林地水淹深度和时间,

采用访问和实地考察相结合的方法进行全面比较, 作简单测树因子调查, 按树种分别记录生长正常、落叶、枯梢、死亡等几种不同受害状况和被害百分率。1992年4～5月彭镇华等对淮河流域颖上、霍邱、寿县、凤

[4]台、淮南、怀远、五河、蚌埠八个县市洪水淹没区采用点抽样, 运用聚类分析法进行了耐水湿树种的调查。

1996年8月～1997年8月, 王云辉等对湖南益阳市长春垸30个庭院的多种常见绿化树种进行了耐水性

[6]调查与分析。他们以庭院绿化达标单位为基础, 并在绿化树种、海拔高度、水淹时间等方面选具有代表

性、可比性的30个单位进行了调查。他们将淹没的水位高度和时间分成两类:第一类水淹高度为0. 7～

1. 2m , 水淹时间12～15d , 部分树种没尖时间为7d ; 第二类水淹高度为1. 8～2. 2m , 水淹时间25～30d , 部分树种没尖时间15d 左右。调查庭院海拔32. 0～33. 5m 。他们在洪水退尽时, 对树种存活情况采取逐个庭院(单位) 普查, 对已死亡树种与死亡时间采取现场勘察和详细询问调查相结合的方法进行; 另外, 对洪水退尽时仍未死亡的树种采取定期跟踪调查, 一般每月调查一次, 有的三个月调查一次, 时间为期一年。苏、浙、鄂、湘、皖、沪长江中下游五省一市平原地区植被处于暖温带绿叶阔叶林与北亚热带落叶、常绿阔叶混交林过度地带, 以落叶树种为主, 也混有少量常绿树种; 沿长江流域淮河湖洼地以湿生、水生植物为主地

[7,8]区, 采用分组划片, 典型抽样方法试点调查、踏查与详查结合的办法。调查重点为了解水灾受淹的持

续时间、水淹的最大深度, 根据水淹后房屋、墙壁和树干上的浸水痕迹来判断水淹的持续深度。农田林网和四旁绿化树种, 采取线路调查、每木检测、记载不同树种受淹时间、深度、受淹部位及淹后生长情况, 登记

2在调查表上, 同一树种在不同地点也重复记载, 以便计算出各树种的耐水湿存活率。成片的树种, 采取100m

的抽样方抽样调查。每块样方的树木(相同树种或建群树种) , 按树高、胸径尺寸, 分级进行抽样, 每木检测, 计算其存活率, 死亡率和萌生情况。对成行列的林带或行道树种, 选择标准行(20m ) 进行每木检测、记载。

[9～13]国外从20世纪40年代至70年代中期对不同树种抗洪涝灾害作过较广泛的调查和研究, 其研究

收稿日期:2004-06-09初稿; 2004-08-24修改稿。

　3上海市科技发展基金项目(编号:033919407) 。

作者简介:顾佳清, 男,1954年出生, 助理研究员, 主要研究林木引种筛选。

33通讯作者。

4期　　　　　　　　　　　　　　　顾佳清等:树种耐水湿筛选研究综述67方法也是在水涝受灾后调查树种的受害情况。如Bell 和Johnson (1974) ;Brank 和他的合作者(1975) 在2个场所调查报道了糖槭树被水淹120d 和189d 后的情况, 并对其它许多树种经洪涝淹没后受害的情况作过详细的调查和研究。他们重点调查树种被淹没的高度、被淹后根的活力和恢复的情况以及树种的耐水湿性程度和变异情况。20世纪90年代后, 国内外科研人员开始重视树种耐涝性生理生化方面的机理和人工模拟实验研究。他们用组织培养方法筛选耐水树种, 在细胞分化后获得了一些耐水性强的无性系植株。如美国的Nelson 2J C ; (1998) ,Altman 2A ; (1996) ,Palta 、Lee 2Stadelmann 等在这方面做了许多工作。美

[14～16]国的K ozolowsi 和Hook 等进行了水涝模拟试验, 研究了一些北美树种的耐涝能力。Smith 等对澳大

[17]利亚的一些针叶树种和桉树的抗涝能力进行了研究, 初步筛选出一些抗逆性强的品种和品系。我国学

者曹福亮和加拿大安大略省雷克海德大学同行罗伯特2法门(1993) 进行人工模拟淹水逆境处理美洲黑杨

[18]的研究, 观察了人工淹水深度与持续时间长短对16个美洲黑杨无性系的生理特性的影响。1998年汪

[19]贵斌等用人工淹水方法处理了不同的银杏品种, 观察其不同的生理和生长状况:在淹水条件

下, 苗高生长明显受抑制, 淹水20d 和34. 2%; 叶片质膜透性、。1999年, (9269、NL 280105和N I 280351) ; 叶片气孔开启度显著减小; 叶片水势和丙二醛(MDA ) 含量增加; ) 活性则无明显变化; 叶片中全氮(N ) 、全磷

[](P ) 和全钾(K ) I 269Π55进行淹水胁迫

[21]试验, 蒸腾速率和气孔导度都有所下降。2000年张敦论等在水分

胁迫下对8, 测试了在水分胁迫下各树种的光合作用、呼吸作用和蒸腾

[22[12]速率的变化过程Tang 研究了淹水对美国梧桐幼苗叶产生乙烯的影响, 前苏联Chirkova

[13]等提出, 能够通过气孔大量释放乙烯的植物可以抗涝。有的学者认为在淹水条件下, 鉴定组织中的乙

醇脱氢酶变化可以作为根的耐水涝性指标; 测定乳酸脱氢酶和苹果酸活性也可以作为鉴定品种抗涝的指

[23～27]标。在基因工程方面, 有关抗虫、抗病基因导入林木中的报道最早于1988年美国依阿华大学首次从马铃薯中提取的蛋白抑制剂基因, 以农杆菌Ti 质粒为载体转化杨树杂种无性系, 获得抗卡那霉素植株。

[2]1990～1997年我国也报道了一些。有关抗逆性方面, 尤其是抗水湿性基因工程的研究相对较薄弱。

2. 评价标准和研究进展

耐水湿树种的筛选评价, 目前国内外尚无统一的标准; 国内常以耐水湿类、稍耐水湿类、不耐水湿类分三个等级来评判树种的耐湿性。也有人以极耐水湿、较耐水湿、微耐水湿和不耐水湿分四个等级来划分。但不管如何分级, 其评价标准主要以树种经洪涝后的成活率作为耐水湿性的分级标准。树种经水淹后的成活率因素很多, 有水淹时间、深度和受淹部位等客观因素, 也有树种本身的生物学特征; 如树龄、树高、胸径粗细、生长势的强弱、根系深浅等因素; 这些都有可能对树种的耐水湿性能力产生一定的影响。此外, 高温、冻害、病虫害、人为机械损伤等因素也会影响树种的成活率; 水涝时间长、淤积的污泥附着树干或树枝叶, 影响树木的正常生理功能, 这对恢复生长不利。内涝区死水与外涝区活水, 其影响也会大不一样。所以, 具体分析树种耐水湿性的强弱, 应从受淹树木的综合因素来考虑, 根据成活率的比例正确评判树种耐水湿强弱的等级。

根据我国常用的评判标准:1.耐水淹类:此类树种能持续30d 在深水中淹浸, 即使水淹过顶也不会死亡; 水退后, 仍能正常生长。这类树种主要有垂柳(S ali x chaenomeloi des kimura ) , 池杉(Taxodi um asendens ) , 重阳木[B ischof ia plycarpa (levl. ) Airy 2shaw ], 乌桕[S api um sebif erm (L. ) raxb ], 白蜡树(Frax nus chi nensis roxb ) , 榔榆(Ul m us parvif olia jacq ) , 桑(Morus ) , 黄连木(Pistacia chi nensis bunge ) , 大叶黄杨(Euony m us japonia jhumb ) 等。2. 中等耐水淹类:此类树种一般也能耐30d 的深水淹浸, 但水淹过树梢就会死亡。代表树种有枫杨(Pterocarya st noptera ) , 侧柏(Platycladus orientalis ) , 紫穗槐(A morpha f ruticosa ) , 棕榈(T rachycarya f ort unei ) , 梧桐(Fi rmiana si m plex ) , 棠梨(Pyrus bet ulaef olia bunge ) 等。3. 不耐水淹类:此类树种不能耐受30d 时间的水涝、水淹, 水淹后随时间的持续而相继死亡。主要树种有水杉(Metasequoia glyptost robi des ) , 杉木(Cunni ngham ia lanceolata ) , 泡桐(Paulow nia f ort urei ) , 毛竹(Phyllostachys pubescens ) , 苦楝(Melia azedarach ) , 香椿(Toona si nensis ) , 刺槐(Robi nia pseucloacacia ) , 女贞(L igust run l uci du m ) , 枸桔(Cit rus medica ) , 木槿(Hibiscus syriacus ) , 桃(Prunus persica ) , 杏(Prunus armeniaca ) , 油桐(A leurites f ordii ) 等。

国外对树种耐水湿性的评判分级主要依据Teskey 和Hinckley (1977) 的观察得出的。他们基于Willi 2am L. Loucks 在美国中部平原和中西部通过地理区域参考树木对洪涝的耐受性而作出的三级分类办法

68上　　海　　农　　业　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　　20卷(强耐受性, 中等耐受性, 无耐受性) ; 他们评价的主要依据是看根部情况而定。凡在生长季节期间至少能在洪涝连续淹水30d 条件下, 根仍能保持活力或者在淹水期间主根成为休眠状态, 而次生根和不定根仍能迅速发育成长者可认定为强耐受性树种。在上述同等环境条件下根至少能存活30d 而无损害者可认定为中等耐受性类。虽然中等耐受性类的根存活30d , 主根可能衰退, 但不定根能迅速发育和生长。没有耐受性的种类, 在上述条件下(生活在饱和水的土壤中) 超过30d 时会受到显著的伤害, 即根死亡, 又不能长出

[9]不定根的种类。经过大量的调查研究和多年的艰苦工作,1987年美国的Willam. L. Loucks 在《Journal

of Forestry 》上发表公布了一些北美树种抗水湿性的情况; 抗性强的树种有糖槭(A cer saccharum ) , 洋白蜡树(Fraxi nus pennsylvanica ) , 落叶冬青(Ilex deci dua ) , 美国梧桐(Platanus occidentalis ) , 三角叶杨(Popul us deltoides var. deltoi des ) , 琴叶栎(Q uercus lyrata ) , 沼生栎(Q uercus pal ust ris ) , 黑柳(S alix nigra ) , 落羽杉(Taxodi um distiehum ) ; 中等抗性的树种有木岑叶槭(A cer negurdo ) , (Bet ula nigra ) , 美洲山核桃(Carya illi noensis ) , 小糙皮山核桃(Carya ovata ) , 美洲朴树(Celtis ) , 加拿大紫荆(Cercis canadensis ) , 美洲柿(Diospyros vi rgi niana ) , 美国皂荚, 桑橙(M acl u ra pomif era ) , 红果桑(Morus rubra ) , 大果栎(Q uercus m ) ) ; 无耐受性树种有心果山核桃(Carya cordif orm is ) , 黑胡桃(J , uni perus vi rgi niaua ) , 野黑樱(Pranus seroti na ) , 马丽兰得栎(Q uercus m , m uehlenbergii ) , 星毛栎(Q uercus stellata ) , 北方红栎(Q uercus rubra ) , (R ) , 洋槐(Robi nia pseudoacacia ) 。

有调查表明:, 山茶科、茜草科、罗汉松科、芸香科树种一般表现很强的耐水性, ; 而松科、柏科耐水性较差。这与植物长期所处的生态环境和。如樟科的猴樟、香樟、大叶樟3个树种, 在定植时间苗高一致的相同条件下, 猴樟耐水淹天数仅为2d , 而香樟6d , 大叶樟可达8d 以上。杉科的柳杉耐水淹仅4d , 而水杉在同等条件下也可达8d 以上。裸子植物与被子植物耐水淹的差异性不明显, 裸子植物中罗汉松科的罗汉松, 竹柏; 杉科中的池杉等具有很强的耐水淹性, 而松科整个树种耐水淹性非常弱。同样, 被子植物有耐水淹性强的科、种, 也有耐水淹性弱的科、种。定植时间短的树种一般比定植时间长的树种耐水性弱; 如细叶女贞, 树龄4年, 树高0. 8m , 淹水8d 后, 定植1年的死亡100%, 定植2年的20%死亡, 定植3年的生长正常。茶花也是如此, 树龄6年, 淹水8d 后, 定植才1年的死亡率达90%, 定植2年的30%死亡, 定植3年以上的生长正常。广玉兰, 树龄7年, 淹水4d , 定植1年的死亡率90%, 定植2年的30%死亡, 定植3年以上的生长正常。说明定植时间长短对苗木耐水淹性有很大相关性, 且影响巨大。此影响足以证明树木的根系发育和发展对耐水淹性是非常重要的。研究表明了乔木与灌木树种耐水淹性有明显差异; 有资料统计, 在参试的47种乔木树种中,20种表现较强的耐水淹性, 占42. 5%; 而参试的22种灌木有18种表现较强的耐水淹性, 占81. 8%, 可见灌木明显强于乔木。究其原因, 由于灌木树体小, 养分消耗少, 受灾时在根系严重缺氧条件下能维持树体生命的时间长; 另外从物种进化看, 灌木存在时间比乔木更久远, 其抗逆性和对环境适应性更强。在试验中发现高攀缘藤本常绿植物爬

[5～7]墙虎(地锦) 、迎春, 葡萄(落叶) 等, 都表现出较强的耐水淹性。

调查表明同一树种不同树龄, 其耐水淹能力亦不同。一般是随着树龄的增加, 耐水淹能力也逐渐增

2强。但树龄到衰老期, 耐水淹能力又下降。在蚌埠市邱桥1992年4～5月淮河发大水, 调查20hm 成龄

梨树林, 水淹达到冠部, 持续2个月, 水退后, 大多数植株仍正常生长, 并能挂果结实。而同一地点, 新栽的

2近20hm 幼龄梨树, 树冠全部受淹, 持续2个月后, 全部死亡。不同的树种在不同水淹深度下, 存活率有明显的差异; 一般随水淹深度增加, 存活率降低。各树种对水淹的敏感部位均不相同; 雪松、泡桐、刺槐、臭椿等树种, 基部渍水在1个月后, 其存活率很低。一些耐水湿较好的树种, 如池杉、落羽杉、梨树、柿树、桑树等, 基部淹水不敏感, 在1m 以下水淹时, 其存活率为100%; 而淹至干部时, 其存活率明显降低; 一般树种淹至冠部时, 时间一长, 其存活率更低。池杉、杂交柳、旱柳等耐水淹能力强, 虽淹至冠部(未没树顶) , 1～2个月内, 其存活率仍很高。水灾地区受淹树木, 在湖泊洼地内涝区的树木, 其存活率低于泄洪区受淹树木。这与水温、淤泥等外界因素有关。如杞柳、白蜡树、紫穗槐等耐水湿性很强的树种, 在内涝区存活率都低于泄洪区, 其它树种都是这种情况。

1998～2001年张建军等在上海调查发现东方杉(Taxodi um m ucronat um Ten . ×Cryptomeria f ort unei Hooibrenk ex Ottto et Dietr. ) 有耐水湿性能; 原有东方杉、水杉栽在松江区新桥镇河岸两侧, 由于河岸塌方, 导致数十株东方杉在河内生长了十余年, 但长势仍不逊于河岸上同期种植的东方杉和水杉, 生长在河中的东方杉平均胸径27. 54cm , 而岸上同龄东方杉为25. 43cm , 水杉仅17. 78cm 。东方杉属半常绿高大乔木, 兼备速生, 抗风、耐水淹、耐盐碱, 适用低洼沼泽和盐碱地; 江河堤岸, 园林景观及工厂、社区绿

[28]化, 沿海防护林带营造等, 极具推广价值。从造林实践和调查认为:东方杉、垂柳、重阳木、乔木桑、枫

4期　　　　　　　　　　　　　　　顾佳清等:树种耐水湿筛选研究综述69杨、池杉、落羽杉、欧美杨等速生用材树种有较强的耐水湿和耐淹性能, 可选为平原多湿水网地区绿化造林当家品种。其中垂柳、乔木桑、重阳木等都是喜湿耐淹的乡土用材树种, 群众习惯在路旁、水旁、村旁、宅旁”四旁”栽种; 乔木桑较耐遮荫, 常与垂柳混交栽种, 生长良好。东方杉、池杉、落羽杉等引进树种, 树干通直挺拔, 材质优良, 生长快, 喜湿耐淹, 实践证明是培育和引进的优良树种, 应予大力推广种植。欧美杨和美州黑杨类的品系, 是近些年在长江以南平原地区推广栽培的速生优良树种; 其中有些品种具有较好的耐湿性。在低湿水网区或沿海、沿江地区大力发展种植此类优良无性系杨树, 可加速平原绿化和防护林建设, 并可在短期内得到大量的纤维板材、造纸原料和民用建材。另外, 水杉、池杉、落羽杉统称“三杉”, 是20世纪60年代以来长江南北广大平原地区大力推广栽种的绿化造林树种, 其中水杉在平原湿地引种栽

2培表现耐水性较弱, 如九江县新州垦殖场于1964年后陆续营造的20余hm 水杉林,1983年长江堤坝漫

溃, 林地被淹30余d 后, 约有90%的植株死亡。实践证明, 水杉是一个喜土壤湿润又忌渍水的树种, 以后在种植时要注意排水和立地条件的选择。

综上所述, 耐水湿树种的筛选研究是一个很有意义的课题, 果和经验总结, 进一步深入开展这方面的研究; 沿海滩涂地和低湿地资源, 发展绿化造林, 。

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REVIEW ON SCREENING OF WATER LOGGING TOL ERANT TREES

Gu Jiaqing 　Zhang Zhiqi 　Zhou Y in 　Xi Y inxing 　Zhang Jianjun

2) 2) 2) 3) 3) 3) Wang J un 　Tang Xueyuan 　Shen G enghua 　Zhu Weijie 　Pan Shihua 　Y e Zengji

) (1Forestry and Pomology Research Institute , S hanghai Academy of A gricultural Sciences , S hanghai 201106; 2) 3) Songjiang Forest ry S tation , S hanghai 201600; 　S hanghai Forest ry S tation , S hanghai 200072)

Abstract 　The history ,present conditions and advances in studying waterlogging tolerant trees at home and abroad were reviewed here and the physiological and biochemical mechanisms of waterlogging tolerant trees were also discussed.

K ey w ords 　Waterlogging tolerant tree ; Screening ; Afforestation ; Waterlogged field

1) 1) 1) 1) 1)