湖南岳麓山植被演替趋势

第13卷第4期

年8月200第期49

生命科学研究

Life Science Research

Vol．13No．4

Aug. 2009

湖南岳麓山植被演替趋势

张克荣1，2，3，刘应迪1*，谭淑端2，朱晓文1

（1. 湖南师范大学生命科学学院，中国湖南长沙410081；2. 中国科学院武汉植物园，中国湖北武汉430074；

3. 中国科学院研究生院，中国北京100039）

摘要：在系统调查岳麓山现有植被的基础上，通过TWINSPAN 、DCA 、生态位分析、种群结构分析，并结合

其主要演替途径为：灌丛或人工林→针阔混交林或常绿阔叶落叶混交林→

历史文献，研究了岳麓山植被的现状与演替. 结果表明，经过30年城市公园管理，岳麓山次生植被正在向地带性植被亚热带常绿阔叶林恢复.

常绿阔叶林. 近顶级或顶级群落以樟树（Cinnamomum camphora ）、苦槠（Castanopsis sclerophylla ）、青冈（Cyclobalanopsis glauca ）、栲（Castanopsis fargesii ）、石栎（Lithocarpus glaber ）等为优势种. 马尾松（Pinus

massoniana ）种群严重衰退，著名景观植物枫香（Liquidambar formosana ）的种群虽表现出一定程度衰退，但仍将

作为一种优势种存在较长时期. 研究结果建议种植青冈、栲、石栎、木荷（Schima superba ）等作为岳麓山林分改造的目标种.

关键词：演替；生态位；种群结构；城市公园；岳麓山中图分类号：Q948.1

文献标识码：A

文章编号：1007-7847（2009）04-0313-07

Vegetation Succession Trend in Yuelu Mountain ，Hunan ，China

2，3

ZHANG Ke -rong 1，，LIU Ying -di 1*，TAN Shu -duan 2，ZHU Xiao -wen 1

（1. College of Life Sciences ，Hunan Normal University ，Changsha 410081，Hunan ，China ；2. Wuhan Botanical Garden ，The Chinese Academy of Sciences ，Wuhan 430074，Hubei ，China ；3. Graduate School of the Chinese Academy of Sciences ，

Beijing 100039，China ）

Abstract ：Based on data of the plots investigation ，vegetation status and succession in Yuelu Mountain was studied through TWINSPAN ，DCA ，niche analysis and population structure analysis ，coupled with references review. The result showed that ，after the mountain had been managed as an urban park for 30years ，its transitional secondary communities were recovering to subtropical evergreen broad -leaved forest.

The main procession of succession was ：thicket or plantation →deciduous broad -leaved and coniferous mixed forest or evergreen and deciduous broad -leaved mixed forest →evergreen broad -leaved forest. Dominate species of later succession stage or climax communities were Cinnamomum camphora ，Castanopsis sclerophylla ，Cyclobalanopsis glauca ，Castanopsis fargesii ，Lithocarpus glaber ，etc. Pinus massoniana population was declining intensively. Though the Liquidambar formosana population ，the famous landscape ，was declining partly ，it would exist as a dominate species for a long time. We suggest planting Cyclobalanopsis glauca ，Castanopsis fargesii ，Lithocarpus glaber ，Schima superba ，etc. as the aim species for the forest improvement of Yuelu Mountain.

Key words ：succession ；niche ；population structure ；urban park ；Yuelu Mountain

（Life Science Research ，2009，13（4）：313～319）

收稿日期：2008-09-24；修回日期：2009-07-10基金项目：湖南省自然科学基金资助项目（08JJ3081）

作者简介：张克荣（1983-），男，湖南益阳人，硕士研究生，主要从事植被生态学研究，E -mail ：[email protected]；*通讯作者：刘应

迪（1958-），男，湖南师范大学教授，博士，主要从事植物学和植物生态学研究，E -mail ：[email protected].

314生命科学研究2009年

自20世纪20年代Clements 系统提出演替学说以来，植被演替一直是生态学研究中最为活跃的部分之一，许多学者对演替理论及研究方法进行了大量研究，涉及演替现象的描述、机理的探讨、过程的模拟、趋势和速度的分析以及演替理论的应用等方面［1~3］，这些研究对于生态系统管理、生态恢复等起了重要的指导作用［1，4］. 公园是在城市化过程中幸存下来的或者是恢复了的破碎的城市生境，城市公园（包括城郊公园）作为城市中重要的生物多样性热点区以及乡土物种种质资源库，近年来越来越受到重视［5~7］. 公园植被演替的研究对于城市公园管理、生态恢复、城市绿化等具有重要意义.

岳麓山位于湖南省长沙市二环线以内，是长沙市的“绿肺”. 岳麓山在1975年正式被辟为公园，2002年与周边其它景点整合后被批准为国家级重点风景名胜区. 许多学者对岳麓山进行过研究，主要是动植物资源调查、景观资源评价、旅游可持续发展等［8~10］. 植被生态学方面，只有彭映辉1992年报导了主要植被类型及分布［11］；黄宗胜2005年对枫香（Liquidambar formosana ）群落进行了研究，但仅包括了东坡分布于爱晚亭至麓山寺的枫香纯林［12］，对于岳麓山植被演替的探讨未见报道. 据文献记载，20世纪60年代岳麓山马尾松（Pinus massoniana ）纯林面积太大，马尾

［9］

“六六六”和“DDT ”，时松毛虫爆发，大量使用

至今日，岳麓山每年仍需使用大量杀虫剂来防治

末冬初雨量较少，冬季气候冷湿，年平均气温为17.2℃，年平均最低气温4.7℃（1月份），年平均最高气温29.5℃（7、8月份），年较差24.8℃［12］，年平均降雨1200～1400mm ［9］，4~7月降水最多. 年平均相对湿度为80%，为全国多雨区之一［12］.

岳麓山植被隶属于中亚热带常绿阔叶林地带，植被主要由天然群落构成，在天然植物群落的基础上进行了多次人工植物种类筛选. 1965~1966年由湖南林校部分学生进行了一次较大规模人工筛选，淘汰了部分植物［8］. 1951~1955年，人工栽培了较多马尾松、枫香［11］. 为了与历史文献相比较，本文仅研究岳麓山主山体植被而不涉及岳麓山风景名胜区的其他景点，如天马山、凤凰山、石佳岭、橘子洲等. 1.2

调查取样

2006年，在对岳麓山全面踏查的基础上，确定一条围绕整个山体一周的横向路线，以步行5min 为间隔确定取样位置（样地间隔约500m 左右），再在每个以取样位置为正交中点的垂直于横向路线的纵向路线上取样1~3个，具体数目根据从山脚至山脊或山顶的相对高度来确定（海拔间隔约50m 左右），但确保每个坡向的高、中、低海拔至少都有一个样地. 乔木层样方面积为20m ×20m ，共取样43个，总面积占岳麓山主体面积的0.29％. 用GPS 记录样地位置、海拔等，将高度>3m ，且胸径≥3cm 的植物记为乔木层，对它们进行每木调查，记录种名、胸径、高度、枝下高、冠幅等. 在每个样地内随机取2个6m ×6m 灌木层样方，共86个（如果样地中出现了马尾松幼苗，则详细记录20m ×20m 范围内的全部马尾松幼苗）；随机取4个2m ×2m 草本层样方，共172个. 灌木层和草本层样方记录种类、数量、高度、盖度等，层间植物归入灌木层和草本层. 1.3数据处理

1）重要值（IV ）

乔木层物种相对重要值＝（相对密度+相对胸高断面积之和+相对频度）/3，灌木层相对重要值=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3. 2）双向指示种分析（TWINSPAN ）和去趋势对应分析（DCA ）

乔木层是森林生态系统的主要成分，其组成成分决定了林下的灌木层和草本层的组成和结构，因而选用乔木层植物重要值与样方组成二维

马尾松毛虫、枫香毒蛾、赤蛾等，为此已有学者提出通过优化群落结构、改造林分类型来防治病虫害［9］. 植被演替趋势的研究，对于植被管理以及林分改造具有指导意义. 本文运用植被生态学方法，对比1992年彭映辉描述的主要植被类型及分布，研究岳麓山这一典型中亚热带常绿阔叶林次生演替的趋势，旨在为科学管理岳麓山植被提供理论基础.

1

1.1

研究区域与方法

环境概况

岳麓山位于东经112°44′～112°48′，北纬28°20′～180°27′，南北长约4km ，东西宽约1.5～2km ，主山体面积约6km 2，主峰海拔300.8m ［9］，母岩为石英沙岩、页岩、砂岩，主要土类为红壤、山地黄红壤［8］，表土多为腐殖质土，属亚热带湿润气候区，夏季高温多雨，春夏之际阴湿多雨，秋

第4期张克荣等：湖南岳麓山植被演替趋势

315

［13］

矩阵进行双向指示种分析（TWINSPAN ），运用TWINSPAN 软件，将Pseudospecies cut levels 设

2

2.1

结果与讨论

岳麓山群落类型与演替分析

置0、2、5、10、20、30、40、50、60.

将乔木层和灌木层物种重要值与样方组成二维表，剔除只在一个样方中出现的偶见种，采用CANOCO 4.5软件，进行去趋势对应分析（DCA ），并结合历史文献及数量分类，分析植物群落演替的系列及趋势［14~16］.

3）生态位宽度

根据木本植物的重要值及多度，确定岳麓山的优势种，采用Levins 指数计算生态位宽度［16］：

B i =

1

j =1

通过对岳麓山植被的调查发现，经过多年次生演替，岳麓山已无典型的灌丛分布. TWINSPAN 将43个样地50个乔木树种分为13种群落. 结合DCA （图1）及传统植被分类方法，我们将7号样地单独作为一种群落类型考虑（表2）. 结果表明，岳麓山目前主要存在14种植物群落，以大面积的针阔混交林、常绿阔叶落叶混

］

交林为主（表2）. 根据1992年的记录［11（表1），

（P ij ）Σ

2

B i 为种群i 的生态位宽度，P ij ＝n ij /N ij ，n ij 代表种群i 利用资源状态j 的数量（以种群i 在第j 个

样方的重要值表示），N i 为种群i 的总数量，r 为样方数［17~19］.

4）种群结构和动态

本文采用大小级结构分析种群结构和动态特征. 本文以3cm 为起测胸径，3~13cm 记为Ⅰ级乔木，每增加10cm 为一个径级以分析乔木层的径级结构，幼树另外详细分析其密度、平均高度、频度、重要值、分布格局. 分布格局用方差均值比法确定［16］.

针阔混交林主要是由马尾松纯林和灌丛演替而来. 油茶（Camellia oleifera ）林、柑橘（Citrus reticulate ）林、茶园、菜地等发展成为以樟（Cinnamomum ca -mphora ）、枫香、四川山矾（Symplocos setchu -ensis ）、马尾松为乔木层优势种的混交林. 西坡及山脊的大面积灌丛演替为四川山矾、枫香、八角枫（Alangium chinense ）等为优势种的常绿阔叶落叶混交林. 1992年记录的14种群落中并没有以

］

樟或四川山矾为乔木层优势种的群落［11（表1），而我们的结果表明，经过15年的演替，樟、四川山矾在许多群落中都成了乔木层的优势种或共优种. 尤其是樟、枫香林沿山底至山腰广泛分布，参考彭映辉的描述［11］及林下植物的组成，推测这类群落主要是由油茶林、柑橘林废弃后演替而来.

表11992年报道的岳麓山主要植被类型（根据文献［11］整理）

Table 1Main plant communities in Yuelu Mountain described in 1992（reorganized from reference ［11］）

群落类型Community type

常绿阔叶林

Evergreen broad-leaved forest 马尾松林

Pinus massoniana forest

常绿落叶阔叶混交林

Evergreen and deciduous broad-leaved forest 落叶阔叶林

Deciduous broad-leaved forest 常绿灌丛

Evergreen shrubland 落叶灌丛

Deciduous shrubland

苦槠、栲、钩栗群落Castanopsis sclerophylla ，C. fargesii ，C. tibetana community 青冈栎、栲群落Cyclobalanopsis glauca ，Castanopsis fargesii community 马尾松纯林Pinus massoniana forest 马尾松、枫香群落Pinus massoniana ，Liquidambar formosana community 枫香、苦槠群落Liquidambar formosana ，Castanopsis sclerophylla community 枫香纯林Liquidambar formosana forest 映山红灌丛Rhododendron simsii shrubland 檵木灌丛Loropetalum chinensis shrubland

大青叶、盐肤木灌丛Clerodendron cyrtophyllum ，Rhus chinensis shrubland

小果蔷薇、牡荆、金樱子灌丛Rosa cymosa ，Vitex negundo var. cannabifolia ，Rosa lavigata shrubland 野南瓜、牡荆、山莓灌丛Glochidion puberum ，Vitex negundo var. cannabifolia ，Rubus corchorifolius shrubland 油茶林Camellia oleifera forest 柑橘林Citrus reticulate forest

经济林

Economic forest

316生表2

命科学研究2009年

岳麓山的主要植物群落

Table 2Main plant communities in Yuelu Mountain

代码Code A B C D E F G H I J K L M N

群落类型Community type

马尾松林Form. Pinus Massoniana 马尾松、樟、枫香林

Form. Pinus massoniana +Cinnamomum camphora +Liquidambar formosana 马尾松、樟林Form. Pinus massoniana +Cinnamomum camphora 马尾松、青冈、苦槠林Form. P. massoniana +Cyclobalanopsis glauca +Castanopsis sclerophylla 枫香林Form. Liquidambar formosana 栓皮栎林Form. Quercus variabilis 四川山矾、八角枫林Form. Symplocos setchuensis +Alangium chinense 四川山矾、枫香、八角枫林Form. S. setchuensis +Liquidambar formosana +Alangium chinense 枫香、四川山矾、油茶林Form. L. formosana +Symplocos setchuensis +Camellia oleifera 四川山矾、枫香、格药柃林Form. S. setchuensis +Liquidambar formosana +Eurya muricata 四川山矾、枫香、樟林Form. L. formosana +Symplocos setchuensis +Cinnamomum camphora 樟、枫香林Form. Cinnamomum camphora +Liquidambar formosana 樟Form. Cinnamomum camphora 栲、青冈林Form. Castanopsis fargesii +Cyclobalanopsis glauca

样地

Plot

20、25、275、9、12、19、28、29、31、32、39、41、4213、21、30333、42615、163410、17、18、4035、36、3811、6、142、8、23、2471、22、37、43

2.5

混交林（B 、C 、D 、K 、J ）的DCA ，尤其是7、8、21

A

252030

13

3

52928

[**************]

174018

1034614

27

33

D

43

37

122

2.0

C B

N

E

3836

4

3511

26

号样地的DCA 与TWINSPAN 结果表现出了差

异. 这可能是因为在对植被进行排序时我们考虑了灌木层物种，而灌木层样方间异质性没有乔木层大，如四川山矾在84.9％、樟在82.6％的灌木层样方中都存在（表4）. 这也在一定程度上反映了岳麓山植被是一个不可分割的整体，具有很强的连续性，植被正在朝相近的顶级群落亚热带常绿阔叶林演替.

2.2岳麓山植被演替过程中优势种群的生态位

1.5J

K

D C A 2

1.0

24

2

19

31

F

H

0.523

L

I

16G

-0.5

-0.5

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

特征

DCA1

图1岳麓山植物群落DCA 排序

Fig.1DCA ordination of communities in Yuelu Mountain 群落代码及样地编号同表1

Community code and plot No. are the same to Table 1.

生态位分析对于了解群落的结构和功能、群落内物种间关系、生物多样性、群落动态演替和物种共存机制等有重要作用［16~19］. 生态位宽度是种群动态的一个间接测度，是种群在群落中的地位和作用的数量表达，能够较好地解释群落演替过程种群的环境适应性和资源利用能力［20］. 我们根据重要值及多度，确定了岳麓山25个优势种，种名、物种编号及生态位宽度，见表3.

枫香在乔木层生态位宽度最大，说明目前枫香广泛分布，为乔木层主要的优势种，但在灌木层中的生态位宽度退为第9位，表现出一定衰退. 四川山矾的生态位很宽，在乔木层、灌木层分别为第2、第1位，在多种群落中都能很好地生长，且更新良好，说明四川山矾更倾向于泛化种，对环境具有较强的适应能力. 马尾松虽然在乔木层仍占有很宽的生态位，但在灌木层生态位宽度却非常小. 这说明马尾松幼树已非常不适应

DCA 与TWINSPAN 结果较为一致地反映了岳麓山现有植被类型. 张金屯等认为，排序可以用来进行静态演替分析，一般来说，排序轴反映了群落演替的梯度. 有关演替的速度、方向以及演替干扰等方面的信息都可以在排序图上反映出来［14~16］. 我们的结果表明，DCA 较好地反映了演替的趋势. 如马尾松纯林的演替，第一排序轴反映了这样一条途径（图1）：A →D →N. 表明马尾松正在经针阔混交林向亚热带常绿阔叶林演替. 但是并不是所有群落的界限及群落演替进程能在排序图上明显反映出来，主要表现在对于

第4期张克荣等：湖南岳麓山植被演替趋势

317

灌木层环境，是一种严重衰退的种群. 就生态位宽度的大小顺序而言，常绿树种四川山矾、樟、冬青（Ilex crenata ）、青冈（Cyclobalanopsis glauca ）、苦槠（Castanopsis sclerophylla ）、栲（Castanopsis fargesii ）、石栎（Lithocarpus glaber ）等在灌木层的生态位宽度比其在乔木层的生态位宽度位置靠（Choerospondias axillaries ）等前，而枫香、南酸枣

落叶树在灌木层的生态位宽度比其在乔木层靠

表3

后，一定程度上反映了随着群落向地带性植被亚热带常绿阔叶林演替，落叶树种表现出一定衰退，而常绿树种幼树能相对较好地适应林下的环境. 白花苦灯笼（Tarenna mollissima ）、菝契（Smilax china ）、大青叶（Clerodendron cyrtophyllum ）、黄栀子（Gardenia jasminoides ）等生态位宽，分布广泛，为岳麓山优势灌木.

群落中优势种群的序号和种名

Table 3

序号

No [**************]13

物种species

Name and number of dominant species in communities

生态位niche Ar Sh 27.726.319.318.618.417.514.314.211.510.78.98.17.9

18.125.521.223.32.013.811.411.512.512.614.87.714.3

序号No. [***********]232425

物种species

绒毛石楠Photinia schneideriana 小叶女贞Ligustrum sinensis 石栎Lithocarpus glaber 八角枫Alangium chinense 楤木Aralia chinensis 栲Castanopsis fargesii 毛叶木姜子Litsea euosma

白花苦灯笼Tarenna mollissima 菝契Smilax china

大青叶Clerodendron cyrtophyllum 黄栀子Gardenia jasminoides 土茯苓Smilax globra

6.25.45.35.13.93.82.91.0----23.610.67.39.311.57.011.223.323.623.221.411.0

枫香Liquidambar formosana 四川山矾Symplocos setchuensis 冬青Ilex crenata

樟Cinnamomum camphora 马尾松Pinus massoniana 格药柃Eurya muricata

南酸枣Choerospondias axillaries 檵木Loropetalum chinensis 青冈Cyclobalanopsis glauca 白栎Quecus fabri.

苦槠Castanopsis sclerophylla 黄瑞木Adinandra millettii 油茶Camellia euryoides

注：Ar ，Sh 分别代表乔木层、灌木层.

Notes ：Ar and Sh represent the arbor layer and shrub layer respectively.

2.3岳麓山马尾松、枫香林的演替状况出强烈的衰退. 岳麓山枫树林（群落E ）的存龄已达100年左右，现在仍长势良好，且调查中并没有发现较大径级的枫香死亡，因此我们认为在较长时期内，枫香仍将是岳麓山主要的优势树种. 枫香幼苗虽多，但平均高度只有0.24m ，且为聚集分布（表4），综合前面枫香幼树生态位分析，我们认为随着群落向常绿阔叶林演替，枫香幼树将越来越难以长成大树，种群已经表现出了一定程度衰退，但在不同地带中衰退状况不同，例如在一些郁闭度较小的区域或林隙，枫香仍能生长良好.

2.4岳麓山植被演替方向与林分改造

为了确定岳麓山顶级植被类型，分析了几种优势常绿乔木的径级结构（图2）及更新情况（表4）. 结果表明，常绿树种四川山矾、冬青、樟、青冈、苦槠、石栎、栲等均为增长型种群. 结合前面的生态位分析、DCA 排序以及这些树种的生长特性，我们认为岳麓山的演替顶级是以青冈、栲、石栎等为第一乔木层优势种，冬青、四川山矾、格药柃、黄瑞木等为乔木亚层优势种的常绿阔叶林. 丁圣彦和宋永昌认为随着植株长

马尾松、枫香为目前岳麓山主要优势种，过多的马尾松和枫香导致枫香毒蛾、马尾松毛虫、赤蛾等虫害的爆发. 由于枫香群落已有人研究［12］，我们重点研究了马尾松种群. 结果表明（图2），岳麓山的马尾松年龄结构为衰退形. 马尾松幼树只在4个样地中出现，频度为5.8％（表4）. 分析这些样地的环境条件发现，这些样地中的乔木由于2004年的雪灾大部分都被折断了树冠，郁闭度较小，从而使得马尾松种子能够发育成幼苗. 尤其是在山顶的33号样地，由于腐殖层较少、沙石较多、光照条件好，存在大量马尾松幼树. 另外，我们在调查中发现有许多马尾松大树死亡. 综合分析马尾松的数量、年龄结构及幼苗的分布情况表明，岳麓山的马尾松为一种严重衰退的种群，不久将被常绿阔叶林取代，这与生态位分析的结论一致.

黄宗胜认为岳麓山枫香处于演替的衰退阶段［12］. 我们通过分析岳麓山枫香的生态位、乔木层的径级结构（图2）及灌木层的更新情况（表4）发现，岳麓山枫香种群并没有同马尾松一样表现

318生命科学研究2009年

大，苦槠将变得较喜光而不耐荫［21］，另外考虑到樟为阳性树种，因此苦槠林、樟林可视为岳麓山

ⅥⅤⅣⅢⅡⅠ0ⅥⅤⅣⅢⅡⅠ0ⅥⅤⅢⅡⅠ0

1

25050

的大面积分布的近顶级植被.

1

1~9的纵坐标表示级别（1~9o r d i n a t e s s t a n d f o r s i z e c l a s s ）

Ⅵ

ⅤⅣⅢⅡⅠ0ⅥⅤⅢⅡⅠ0ⅥⅤⅣⅢⅡⅠ

2

ⅥⅤⅣⅢⅡⅠ0ⅥⅤⅣⅢⅡⅠ0ⅥⅤⅣⅢⅡⅠ

50

3

[***********]400100150

456

[***********][1**********]30

789

[**************]

[1**********]0

1~9的横坐标表示乔木层植株数量

（1~9horizontal ordinates stand for plant number in canopy layer ）

图2几种乔木的径级结构（乔木层中）

Fig.2Size class for individuals in arbor layer of some species

1：枫香Liquidambar formosana ；2：四川山矾Symplocos setchuensis ；3：冬青Ilex crenata ; 4：樟Cinnamomum camphora ；5：青冈Cyclobalanopsis glauca ；6：苦槠Castanopsis sclerophylla ；7：石栎Lithocarpus glaber ；8：栲Castanopsis fargesii ；9：马尾松Pinus massoniana

表4优势乔木树苗的基本情况

Table 4Basic information for seedlings of the dominant trees

物种Species

四川山矾Symplocos setchuensis 樟Cinnamomum camphora 青冈Cyclobalanopsis glauca 枫香Liquidambar formosana 绒毛石楠Photinia schneideriana 南酸枣Choerospondias axillaries 石栎Lithocarpus glaber 冬青Ilex crenata

格药柃Eurya muricata 白栎Quecus fabri.

八角枫Alangium chinense 苦槠Castanopsis sclerophylla 栲Castanopsis fargesii 黄瑞木Adinandra millettii 马尾松Pinus Massoniana

数量（株）Number [***********][***********]6

密度（株/m2）平均高度/m

Mean height Density

0.14

0.190.120.070.040.050.060.030.020.030.020.020.020.010.01

1.360.500.580.240.580.870.890.781.160.541.400.520.801.200.80

频度/（％）重要值分布格局Frequency IV Distribution pattern 84.982.660.546.553.533.720.945.333.730.224.427.917.416.35.8

8.315.773.422.071.901.881.871.741.461.151.090.980.920.800.25

Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped Clumped

在调查中我们发现，存在青冈、苦槠、栲、石栎大树的样方中，这些树种的幼树相应较多. 由表4可知苦槠和栲的幼树较少，且上述4种幼树均为聚集分布，我们认为这是与这些树种的种子扩散能力较差有关. 我们分析了这些树种大树

和幼树的关联性，χ2检验表明，样地中幼树是否出现与该样地乔木层中是否存在该树种的大树有关：栲（χ2=5.8945，P =0.0152），苦槠（χ2=6.7719，P =0.0093），青冈（χ2=3.928，P =0.0477），石栎（χ2=5.7203，P =0.0168）. 因此可以推测，

第4期张克荣等：湖南岳麓山植被演替趋势

[3]

319

在岳麓山种植这些树种，尤其是即将开始结果的较大的树木，能够更加有效地提供种源，加速群落向常绿阔叶林演替.

林分结构不合理易导致病虫害大面积爆发，许多研究表明，马尾松纯林容易发生病虫害，对马尾松林进行改造，使其恢复为地带性植被常绿阔叶林，不仅可以免遭病虫危害，而且从生态效益来看，常绿阔叶林远大于马尾松林［22~24］. 青冈、苦槠、栲、石栎是岳麓山现存植被的优势种，又是其演替顶极（或近演替顶极）的常绿阔叶林的优势种，并且与其它种生态位重叠较小，故可以选定这些种作为林分改造的目标树种. 考虑到木荷（Schima superba ）在岳麓山地区有分布，且喜酸性土壤、幼树能耐荫，为亚热带常绿阔叶林顶极群落优势种［25］，更重要的是木荷能防火、防马尾松毛虫，且景观价值高，故也可以将其筛选为林分改造目标种.

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3结论

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通过历史文献分析与现有植被的TWINSPAN 、DCA 、优势种群生态位及种群动态分析，结果表明，经过30多年城市公园管理，岳麓山的植物群落正在向地带性植被亚热带常绿阔叶林恢复. 岳麓山植被演替的主要途径为：灌丛或人工林→针阔混交林或常绿阔叶落叶混交林→常绿阔叶林. 其顶级或近顶级群落是以青冈、栲、石栎、苦槠、樟树等为优势种的群落.

岳麓山马尾松是一种严重衰退的种群，不久将会被阔叶林所替代. 阳性落叶树种枫香目前并在以后相当长的时间仍将是岳麓山的优势种群，但也表现出了一定程度衰退，随着向地带性植被恢复，这一闻名中外的“万山红遍、层林尽染”的景观最终将消失.

研究结果建议青冈、苦槠、栲、石栎、樟、木荷等作为岳麓山林分改造的目标种.

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第4期李婷婷等：SH 2A 抑制IGF Ⅱ诱导的抗凋亡作用

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亡作用的抑制提示SH 2A 影响IGF ⅠR 对下游级联反应的激活. IGF ⅠR 是一类典型的酪氨酸激酶型受体，SH 2A 可能与PLC -γ竞争结合于IGF ⅠR ，阻止IGF Ⅱ上调Ca 2+浓度，抑制PKC 的激活，进而抑制IGF Ⅱ的抗凋亡作用. 当然SH 2A 是否与PLC -γ竞争结合于IGF ⅠR 还有待于进一步的实验证实.

综上所述，本研究首次报道了SH 2A 对细胞凋亡的调节作用. 我们发现SH2结构域是SH 2A 的主要功能域，SH 2A 通过下调Ca 2+浓度，进而抑制PKC 激活，最终促进细胞凋亡. SH 2A 对于细胞凋亡的促进作用有望应用于肿瘤（特别是IGF 相关肿瘤）的治疗.

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