植物化感作用的表现形式及其开发应用

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中国生态农业学报，2003，

植物化感作用的表现形式及其开发应用1

黄高宝 柴 强**

（甘肃农业大学农业生态工程研究所， 兰州 730070）

摘 要 文章综述了作物的自毒现象、作物间的化感效应以及作物与杂草间的化感作用研究现状，提出了化感效应研究存在的主要问题，展望了化感效应在克服连作障碍、构建高效间套复合群体、防除病虫草害和生物调控方面应用潜力。

关键词 化感效应，研究进展， 开发应用

1.

2. Review on researching advancement and applying development of

allelopathy

3. HUANG Gaobao CHAI Qiang

(Agroecology Engineering Institute of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070) Abstract The current researching status of autotoxicity of crops, and the allelopathy among crops or among crops and weeds were reviewed in this paper. Several problems related to allelopathy research were discussed, and the great potential of allelopathy were proposed, including to get rid of the obstacles of continuous cropping, to construct high efficient intercropping systems, to regulate crops growth and to prevent pests and weeds.

Key words： allelopathy, researching advancement , applying development

1引言

化感作用（allelopathy ）是近10年来逐步受到世界各国科学家重视的一个研究领域

2、3][11、，它是指“活体植物或微生物的代谢分泌物对其它生物产生的有利或者不利的影响”。

[23、24][22]近年来该学科的许多研究成果已应用于农业生产，为农业发展做出了一定贡献。研究

内容主要包括化感效应的研究方法、化感作用的机理、影响化感作用的主要因素以及化感作用在农业生产中的开发应用。本文拟通过综述国内外近年来在化感效应研究方面的主要成果，旨在推动其理论研究与生产实践的相互融合，为我国农业的可持续发展寻求新的生物学途径提供思路。

2 化感效应研究现状

作物的化感作用研究主要集中在自毒现象、作物间的化感作用和作物与杂草间的化感作用[3、5、10]。

2.1作物的自毒现象

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自毒作用(autotoxicity)是植物通过分泌和释放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长起抑制作用的现象。已有研究表明，在水稻

大豆[13][11、25]、小麦[6、7、12]、玉米、甘蔗等禾本科植物和[14、15、26]、蚕豆、苜蓿[10]等豆科类植物，以及人工林、茶园中存在明显的自毒现象

[25]。 化感作用自毒现象研究较多的作物当属水稻，Chou(1992)等研究发现水稻残茬在分

解过程中能产生某些有毒物质，对水稻幼苗的生长有抑制作用，这种抑制作用在20～25℃时最强，高于30℃的水稻残茬 1基金项目：国家自然科学基金（30170547）、教育部优秀青年教师奖励基金、甘肃省自然科学基金（ZS021-A25-044-N）资助 作者简介：黄高宝(1965-)，男(汉) ，甘肃天水人，教授、博士、博导，主要从事多熟种植、水肥高效利用和宏观农业教学科研工作。

**：通讯作者，柴强(1972-)，男(汉) ，甘肃武威人，副教授、博士。E-mail: [email protected]

的抑制作用随时间的推移显著下降，这种抑制作用使得水稻的有效分蘖、有效穗、千粒重及产量均有所下降，水稻的自毒作用同时受温度、光照、土壤湿度、土壤肥力以及排水条件等环境四要素的影响。Sadhu(1996)发现，将几个水稻品种混种在一起可有效降低具有抑制作用的化感物质的浓度。

有关小麦化感作用的研究，主要集中在小麦秸秆的分解物所产生的化感效应方面，其中许多学者发现小麦秸秆产生的化感作用具有一定的规律性[7、12、27、28]，即小麦秸秆初期分解物对小麦、燕麦、玉米等作物具有明显的抑制作用，但经过一定时期后其分解物质对根长和芽长等有刺激作用，表现出了明显的周期性。

小麦、玉米、高粱长期连作，往往出现连作障碍，使得作物产量降低，土壤性质恶化，特别是当作物秸秆在冷凉多雨的季节用于土表覆盖时，减产更严重[29]，其根本原因是由连作中产生的化感物质所致。Assiumpcao （1979）在温室中研究发现玉米的残茬对玉米幼苗生长有抑制作用。这种连作障碍与秸秆腐烂分解释放出的有毒化合物有关。Guenzi等（1966）报道玉米和高粱在成熟时秸秆中含有较多的有毒物质，这些有毒物质需要22～28周分解才能解除毒性。Chou和Patrick（1976）的研究结果表明，肉桂酸是玉米、小麦、高梁残茬分解物中5种主要酚类物质之一。这些酚类化合物释放到土壤中的局部区域而对同种作物产生毒害作用。

2.2作物间的他感作用

2.2.1作物间通过秸秆产生的他感作用

种植制度中，连作可以使作物残茬分解物中的他感物质富集起来，对其它作物的生长产生一定的促进或抑制作用。许多研究表明栽培条件下豆科类作物残茬和秸秆的分解物对禾本科、茄科作物的生长具有促进作用。例如Watanabe (1989)报道豆科作物长期覆盖可以使玉米增产。Einhellig研究发现苜蓿的秸秆覆盖可以促进马铃薯、黄瓜、莴苣等几种作物的生 - 2 -

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长[29、30]，将苜蓿秸秆切成的片段覆盖在马铃薯或玉米的行间可以提高作物产量。Assiumpcao （1979）在温室中将大豆秸秆埋入土壤后种植玉米，发现大豆残茬对玉米的苗高和苗重有促进作用。Kalantari(1981)研究发现，大豆残茬与土壤混合物的浸提液中含有能够促进玉米胚根和胚芽鞘生长的他感物质。

自然界中，虽然不乏具有促进作用的他感现象，但他感抑制现象更为普遍。例如小麦、玉米、水稻等禾谷类作物中不仅存在明显的自毒现象，同时存在作物间的他感抑制现象10、11、12][6、7、。马永清、张玉铭（1993）的研究表明，在雨量较多的情况下，小麦秸秆覆盖后栽培玉米，小麦秸秆分解物对玉米幼苗生长具有化学肥料无法弥补的抑制作用。王璞（1995）研究发现，小麦、向日葵、羽扇豆和蚕豆植株的浸提液在浓度小于0.25%时对玉米幼苗的生长具有一定的促进作用，但浓度增大时对玉米种子主胚根和次胚根的生长起显著的抑制作用。Alsaadawit 等（1998）用小麦秸秆土壤混合物的水浸提液处理萌发的水稻种子，结果对种子萌发、幼苗根系和茎的生长表现为明显的抑制作用。周志红（1997）研究发现，蕃茄不仅有自毒作用，而且植株的挥发物和根系的分泌物对黄瓜生长具有明显的抑制作用。

2.2.2作物间通过淋溶、根系分泌、叶片挥发途径产生的他感作用

作物根系分泌的脂肪酸在根际环境中的积累，尤其是在还原条件下的积累可抑制其它作物的生长[20]，而分泌的酚酸类物质普遍被认为是化感物质，例如野燕麦分泌的对小麦有抑制

[41]作用的化感物质中含有对-羟基苯甲酸、香草酸和香豆素等。董钻（1959）研究蓖麻间作

复合群体时发现，鹰嘴豆根系分泌的酸性物质对蓖麻根冠的生长具有毒害作用。沈立（1963）在盆栽去氮的条件下研究春玉米和春大豆混作时的根系分泌物之间的关系，结果表明在缺氮砂培下，大豆所排出的含氮化合物有90%被玉米吸收，混作玉米比单作玉米叶面积大、干重增加，根系发育良好，体内含氮量增加；而混作大豆的根瘤数增加，总体积增大。冯耀宗（1973）的研究表明，洋葱和食用甜菜、马铃薯与玉米、马铃薯与菜豆之间的代谢产物对它们的共生是有利的。Neilson(1985)、Assumpcao(1979)、Kalantari(1981)的研究表明，大豆的根系分泌物、叶片经雨水的淋溶液中均含有对玉米等作物有促进作用的他感物质[10]。

叶片挥发物是产生的化感效应的重要途径之一，徐涛（1999）等用胜红蓟的挥发油进行了不同营养水平下的化感效应研究，结果表明随营养水平的降低，胜红蓟对受体植物产生的化感抑制效应明显增强，自然界中胜红蓟主要是通过向环境释放挥发性化感物质影响周围植物的生长[21]。

2.3作物与杂草间的他感作用

杂草是作物生产中危害较大的生物灾害，它不仅可降低作物产量，同时可导致农产品品质下降。产生危害的原因一方面在于与作物争夺光、热、水、肥等自然资源，另一方面是产生了抑制作物生长发育的化感物质。据Chander 报道，在美国每年由于杂草带来水稻生产的 - 3 -

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损失大约为潜在产量的17%，约合2亿美元

来25%～75%的产量损失[32][31]。在泰国的水稻生产中，杂草每年会大约带。虽说杂草的防除手段比较丰富，例如人工除草、化学除草和生物除草等，但是不同的除草方法都或多或少存在效率低、环境污染严重、副作用强等不足之处，如果能够科学利用作物与杂草间的他感抑制作用，则能够寻求一条经济、安全、高效的除草方法。到目前为止，许多学者已经就杂草与作物间的他感效应进行了深入研究。有许多杂草以及杂草残株能够释放克生物质影响谷物生长，如豚草、向日葵产生强烈的抑制豆科植物生长的克生物质，它主要是抑制根瘤菌和固氮作用。曾任森（1993）在研究我国华南地区危害较大的杂草胜红蓟和三叶鬼针草时发现，两种杂草的水提液对萝卜、水稻、黄瓜均表现程度不同的他感抑制作用[16]。胜红蓟的地上和地下部分均对其它作物表现他感作用[17]。东北地区和长江中下游地区广泛蔓延和危害巨大的豚草和三叶裂豚草，能够挥发出对大豆、小麦等作物种子萌发具有较强抑制作用的他感物质，同时可抑制玉米根系和生长发育，豚草的浸提液对玉米和大豆具有较强的抑制作用[18]。此外，田野毛茛对小麦（Qasem,1996）,同轴茅对玉米种子的萌发和幼苗生长（Bridgenohan,1996），决明属中的望江南等几种杂草对缸豆、花生和木豆，稗草对水稻（Kandali等，1998）等表现出一定的他感抑制作用[10]。

与杂草危害谷物生长相似的是，有些谷物，如燕麦、高梁的残体也能释放他感物质，强烈抑制某些杂草的生长，如稞麦和小麦的残体均能有效地杀死某些阔叶杂草。在水稻研究中，Dailay等从1992到1996年的一系列试验中发现，有许多水稻品种对稗草和其它杂草具有他感抑制作用[33～36]。日本学者Fujii[36]用植物箱法研究水稻对莴苣的他感作用时发现，有189个品系对莴苣的幼根存在不同强度的化感作用，其中改良的粳稻化感作用较弱，而有些地方品系有着较强的抑制作用。Olofsdotter(1996)在IRRI筛选111个水稻材料，发现在旱季和

portulacastrum 的他感效应，同时两个雨季均有13个水稻品种表现出抑制杂草Trianthema

季节中均有10个水稻品系对稗草表现出较强的他感作用。埃及科学家Hassan从1993～1996年对水稻-稗草的化感研究中发现，约有30份材料可以控制稗草50%～90%的生长，10余份材料对异型莎草有抑制作用，这些化感作用主要体现在抑制杂草的发芽以及三叶期的生长39][38、。

3 化感效应研究中存在的主要的问题

3.1生物测定方法的选择

在有关化感效应的研究中，有许多说服力较强有生物测定方法，但国内外表述化感效应的方法还存在一定的差异，给相互交流带来了一定难度，因此选择系统、完整的化感效应生测方法十分重要。从现有研究成果看，生物测定所需要遵循的原则是相同的，因此在设计测定方法时可在严格遵循公认原则的基础上，根据试验的特殊性加以选择和配置。

3.2化感物质来源的确定

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自然生态系统中，由于内外因素的影响，产生的化感物质种类很多，但是对特定群体来讲，产生化感效应的物质可能是一种或者少数几种，这种物质可以来自于自身分泌物，也可以来自于前茬作物的残留物质或者其它物种，因此搞清化感物质的来源至关重要。事实上只有搞清化感物质的真正来源，相关研究中才能正确确定化感物质的受体与供体，才能模拟出并搞清自然界确实存在的化感现象及其机理，并将其运用到现实生产中来。

3.3化感物质分离和鉴定手段的选择

现代科学技术为化感效应研究提供了先进的分离和测试手段，但分离和鉴定的基本程序还需要进行合理筛选和规划，例如鲜的植物组织不能磨碎后来提取化感物质，不能用有机溶济来提取证实淋溶的化感效应。因此，在分离化感物质时要尽量在自然状态下进行，在自然状态下无法实施的研究，要尽可能使其所处环境与自然环境相似，以提高其可信度和应用价值。对化感物质的鉴定，应联合多种方法进行，例如GC-MS 是目前公认的鉴定能力较强的方法之一[6、7、8、16]。

3.4化感效应与其它效应的区分

化感物质要产生化感效应，其浓度必须达到界限浓度，在自然界中单纯的某一种物质一般难以产生效应，但化感物质的累加和协同效应使得界限浓度大幅度下降，因此研究中要区分开化感物质的单一效应和累加效应。此外，化感物质与逆境间产生的复合效应，也容易被研究者忽视为化感物质的单一效应，而渗透胁迫对植物体产生的抑制或破坏作用也极易被误解为化感效应。

4 化感作用研究在现代农业中的应用前景

4.1有助于克服连作障碍

连作障碍的主要成因是作物根系或地上组织产生了对本身生长具有潜在抑制作用的化感物质，化感效应研究有助于搞清产生抑制作用的根本原因，为建立高效的种植制度提供理论指导。如禾本科作物与豆科类作物的轮作，增强了前后茬口间的互补性、弱化了连作障碍，作物产量明显提高，土壤理化性状得以改善。同时，化感效应研究有助于秸秆的资源化，即通过适时、适量的秸秆还田和适宜的配套措施减小对下茬作物的不利影响，提高秸秆利用效率。

4.2有助于构建高效的复合群体

间作套种是克服人多地少矛盾的重要措施之一。但是，这种人工构建的复合群体由于将两种或两种以上的作物组合在同一群体内，不同组分间必然存在互补和竞争作用，而复合群体高产的根本保障是强化互补、弱化竞争，实现途径包括物理和化学两类，后者主要是指植物间的化感效应。因此，构建间套复合群体时应充分研究组份间可能产生的化感效应，将能够产生互补作用的作物组合在同一群体内。例如，豆科作物与禾谷类作物间套作可明显提高 - 5 -

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后者对P 、K 、Ca 的吸收[19]；洋葱和棉花间套种，前者分泌的挥发气体能抑制棉蚜生长；大蒜和油菜间作，大蒜素可使油菜菌柱病大幅度下降；豆科类根系分泌的氨基酸可被其它作物的根系吸收，而其它作物分泌的无氮有机物质能被豆科作物吸收利用．

4.3有助于开发环保型农药和植物生长调节剂

植物的化感物质是天然的除草剂[40]，由于其来自于植物体，是环境长期选择的结果，因此对环境不会造成不利的影响，是未来农业中极具开发价值的环保型农药。目前，生产中已有几种成功运用化感物质做除草剂的例子，如桉树脑、根瘤生物毒素、独脚金酚和麦仙翁素等[19]。此外，现代农业生产中利用的许多化学调节剂在许多研究中被证实为化感物质，例如水杨酸、赤霉素、乙烯利作为生长调节剂已广泛应用．事实上，植物体中可供开发的化感物质资源十分丰富，对其进行科学筛选必能发现生物活性更强的植物生长调节剂。

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