太空环境对玉米干籽粒诱变效果初探
第16卷第3期2009年3月
现代农业科学M odern Agricultural Sciences
Vol.16No.3M ar.2009
太空环境对玉米干籽粒诱变效果初探
任转滩1，刘义宝2，马毅1，洪德峰1，孙建权1，胡
宁1
（1. 河南省新乡市农业科学院，河南新乡453600；2. 河南农业大学，河南郑州450002）摘
要：利用返回式卫星搭载技术, 对目前中国玉米育种主要种质在太空环境中的诱变效果进行
了初步研究。结果表明:太空环境对不同种质的诱变效果存在差异; 经过太空环境处理后种子当代的出SP2出现多方向变异, 变异频率因不同的优势苗及苗势未受明显影响, 处理后种子当代未发生明显变异。
群而不同。旅大红骨群变异频率最低, 为0.0%～0.9%；黄改类较高, 为1.1%～3.6%；瑞德类群变异频率居中，在经过太空处理的8份材料中, 只有2份在SP2代出现了正向变异, 频率为0.2%,其余材料未发现正向变异。
关键词：太空环境；玉米；诱变效果中图分类号：S513. +035.2
文献标识码：A
文章编号：1005-4650（2009）03-0013-03
The Study on Aerospace Mutation of Corn Grain
REN Zhuan-tan 1, LIU Yi-bao 2, MA YI 1,HONG De-feng 1, SUN Jian-quan 1, HU Ning 1
(1..XinxiangAcademy of Agricuturul Sciences, Xinxiang 453600,China;2. Henan Agricuturul University ,Zhengzhou 450002, China) Abstrct:With the use of satellite technology, on the current major Chinese maize breeding germplasm in the space environment mutagenic effect of a preliminary study. The results showed that:the space environment on the mutagenic effects of different germplasm differences exist. After the space environment after treatment of seeds and seedling emergence of the contemporary trend is not obviously affected, after the seed treatment did not happen obviously contemporary variation. SP2appears the direction of many variation, frequency variation due to different strengths and different groups. Brigades group variation of the frequency of red bone minimum of 0.0%~0.9%,yellow to a higher category, in 1.1%~3.6%variation of the frequency of the middle group Ruide . After treatment of 8Space M aterials, only 2were in the SP2on behalf of a positive variation of 0.2%in frequency, and the remaining material was found positive variation.
Key words:aerospace; maize; mutation
随着科技的进步，人们对自然资源的认识和利用范围在借助于高空气球、运载火箭和卫星一步步扩大。近40a 来，
技术的快速发展, 人们把资源开发的目光从地球本身投向了茫茫太空。太空资源除了用于军事、地质、气象、通讯等领域外，更广泛地被用于生命科学的研究，航天技术作为一种新的育种手段, 在各类农作物、微生物、蔬菜、瓜类、林木、花卉、园艺、中药材、牧草、家蚕等新品种选育上更是倍受重视。据统计，仅1979~2007年上半年的近29a ，仅在中国452种报刊上发表的有关航天育种的文献就达995篇之多。中国利
[1]
1.1搭载材料的准备
为了能够清晰精确地观察到航天诱变的效果，要求提供
的搭载材料必须具备高纯度和高活力。同时为了探讨不同的玉米种质对航天诱变的反应，提供的搭载材料包括了目前玉所有搭载材料都是人工米育种界普遍认同的几个杂优类群。
套袋严格控制授粉充分成熟保存完好的当年自交种子，其芽率都在95％以上，种子含水量13％左右，本次试验共搭载材每个材料1000粒。搭载材料于2006年9月11日料8个，
15时整随中国实践8号育种专用卫星进入太空，在太空运行15d 后于9月24日返回。卫星运行近地点高度180km ，远地点高度469km ，轨道倾角63°，运行中回收仓内温度20.72～7.21℃。经目测观察，航天诱变后的玉米种子（简称搭载种子，下同）在外观色泽、质量上与搭载前相比没有明显变10月化, 可以初步认为, 诱变种子表面不存在太空污染问题。28日，将搭载种子在海南按常规方法播种，并按照农业部科技教育司及中国农科院推荐的《植物航天育种试验研究程序》中的要求同时播种了各材料未搭载对照，以便于观察比较。本研究用于卫星搭载的玉米种质情况见表1。
用航天技术选育的水稻、小麦、棉花、番茄、芝麻、青椒等作物上的新品种、新组合、新种质已有20多个通过了国家或省级实践8号诱变育种专用卫星的研制成功，标志着中审定，
[2]
国作为国际原子能机构批准的亚太地区核农学研究的牵头国家，在航天育种领域处于世界领先水平。本文试图通过对卫星搭载玉米种子在地面上的变异情况的观察研究，以期对太空环境对玉米种子的诱变效果进行初步探讨。
1材料与方法
收稿日期：2009-02-13
14
现
代农表1
卫星搭载玉米种质基本情况表
代号
1
2
3
456
7
8
名称新305新130新05795
新1098新262新116新497新147
类群
瑞德
旅系黄改系黄改系黄改系旅系瑞德外杂选
1.2
太空环境对玉米种子出苗及苗期生长势的影
响
关于航天诱变的机理，目前一般多认为主要诱变因素有
微重力、弱磁场、强辐射、重粒子辐射、转γ座子活化、以及运载火箭发射和卫星返回地面时的强烈震动等因素综合形成的太空环境。据实践8号卫星测定，
卫星仓内重离子对植物种子注量率约为4.44个/cm·2
d ，低LET 空间辐射剂量率为4.79mCy [3]。本次地面宏观观察发现，搭载种子的出苗率和苗期生长势与地面对照种子没有明显差别。这表明，在本次搭载条件下，太空环境诸因素对玉米种子均未造成生理损伤，这和通常我们在地面进行的辐射诱变处理结果明显不同。据笔者试验，在地面用钴60γ射线对含水量为13％的玉米干种子进行诱变处理时，当辐射强度在100γ／min ，辐射时间为250min ，辐射剂量达2.5万γ时，经辐射处理的玉米种子的萌发、出苗和幼苗生长便会受到不同的影响，幼苗叶片会出现卷曲、皱缩、生长迟滞甚至中途死亡等现象。从搭载种子的萌发、出苗及苗期表现未见明显异常这一现象开分析，实践8号运行高度太空环境的宇宙射线辐射强度似乎低于100γ／min 。假设距地球越远太空辐射越强的话，为了增加辐射剂量，可考虑增加运行高度，或者延长运行时间来达到，从而提高诱变效果。
1.3太空环境对玉米种子遗传物质的诱变效果
1.3.1对回收当代, 即第一代(SP1)的影响
卫星回收当代种子播种后, 即开始记载出苗及苗期性状,
记载的项目有出苗率、成活率、株高、穗位、穗长、抽穗期、吐丝期、
不育株率、畸形株率、茎腐病、锈病感病程度、叶片伸展方向、花丝颜色、子粒色泽、幼苗生长速度、株高整齐度。观察记载资料分析表明，SP1代上述各性状与未搭载种子对照相比未发现明显差别。这表明，航天诱变玉米干种子引起的遗传变异在SP1代尚未得到表现。按照既定的研究程序，在田间选择优良单株自交，作为下一代SP2播种材料。按照要求，每个诱变亲本SP1需要选留100～200个单穗作为SP2种子，但由于条件所限，所选的单穗并没有全部播种，只是每个材料选择了10个单穗作为SP2代播种。1.3.2
SP2代的变异情况
在SP2代，不同的材料对太空诱变的反应不尽相同。2007年春天，将SP2代种子种植在河南新乡农科院试验田中，每个材料种10个穗行，单粒播种，同时种植未搭载种子对照作为比较参考。根据田间比较记载，各材料表现情况见表2。由表2可以看出，SP2代大部分材料并没有象地面大剂量辐射诱变那样产生丰富的变异类型。也可能是SP2代种植的群体不够大，没能使诱变效果得以充分表现。其中属于旅大红骨类群的新130与未搭载种子的表现一样，在所观察记载的性状上没有观察到明显的性状突变。在其他类型的
业科学2009年
材料上虽然观察到了性状变异，但大部分是没有选择价值的
负向变异，最普遍的变异是个别植株变健壮高大，株形披散，叶片宽大，生育期变晚。有少数材料中出现了个别花丝颜色由红变青的变异株。表2
SP2代田间观察变异情况表(2007年春河南新乡)
材料名称所属类群种植株数/变异株数/
变异率/有利变异/
株
株
%%
新305瑞德群450122.70.0新130旅系45000.00.0新05795黄改系45081.70.2新1098黄改系45051.10.2新262黄改系450163.60.0新116旅系45040.90.0新497瑞德群45071.60.0新147
外杂选
450
5
1.1
0.0
从表2中可以看出,SP2代的变异在不同材料上差别很大. 变异率最大的达3.6%,最小的为0%,即没有发生变异. 在观察到的变异株中, 大都是植株偏高类型. 由于没有进行子粒营养成分的测定和比较, 因而无法了解太空环境对其内含物比例的诱变效果。在黄改系新05795中发现了一株变异株, 其穗位明显降低, 未搭载对照穗位为80cm, 而变异株穗位为65cm, 穗位降低了18%，同时还观察到另外一株变异株的花丝颜色发生了改变, 未搭载对照为红花丝, 变异株为青花丝，还有一株果穗上有5粒子粒颜色由浅黄变为深黄。在黄改系新1098中, 也观察到一株变异株, 其穗上部节间。明显拉长, 叶片与茎干的夹角变小, 整株看上去更上冲清秀. 在黄改系新262中, 综合性状诸如株型, 穗位, 穗子大小等都未见变化, 但是有少部分植株变的更健壮, 株高也比原来有所增加. 综上所述, 太空诱变SP2代的表现因材料遗传背景的不同而不同。太空诱变同地面幅照诱变相同的是, 很少有同时多个性状同时发生突变。根据本次观察, 航天条件对玉米干子粒的诱变效果似乎不如在其他材料上的效果明显。据研究, 水稻的自然变异率为1/200000, 地面辐射变异频率为0.12%,而同时再利用卫星在太空诱变后的变异频率为12.5%,比地面处理变异率提高了100倍[4]。
在微生物育种上, 利用空间搭载技术选出了新的多杀菌素菌株, 产量提高了288%和151%[5], 在金针菇育种方面, 利用航天技术选出的菌株比原始菌株高产且早熟[6], 张月学观察到太空诱变后苦卖菜种子的根节细胞中出现了染色体多种类型的变异, 且早熟种的敏感性大于晚熟种[7]。有关航天育种SP1代的生理损伤问题, 李金国等曾在番茄上观察到, 番茄经搭载处理后造成的生理损伤在SP1表现为发芽率降低, 但这种损伤在SP2代中得以恢复[8]。在本次研究中, 未在SP1代中观察到发芽率或出苗率降低等生理损伤问题, 这表明对太空条件的敏感程度在不同的物种间存在很大的差异. 如前所述, 本次太空搭载玉米干种子造成的生理损伤和变异程度, 远不如在地面以2.5万γ幅射诱变的效果. 但是, 地面辐射仅是单一的辐射诱变, 而太空诱变是多因素综合作用的方式, 其射以外的诱变因素的综合作用效果仍需要进一步观察和分析。
第3期
太空环境对玉米干籽粒诱变效果初探
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1.3.3SP3代的选育
根据育种目标的需要，在SP2代变异株中选择了几种变异类型作为SP3代种植材料。
SP3代于2007年10月份在海南省种植观察.SP3代材料及其表现情况见表3。从表3可以看出，所选变异株各性状的稳定速度不尽一致，数量性状诸如株高、穗位稳定较慢，而质量性状诸如花丝颜色，子粒色泽等稳定较快。这与在地面进行的物理诱变基本一致，同时也表明，太空诱变与我们平常所做的幅照诱变的本质和机理是相同的。经过SP3代的选择，质量性状已趋于稳定，获得了性状稳定的具备新的优良性状且保留了原材料优良性状的变异株。在选择的同时，以新材料作亲本组配了组合测定其配合力。
表3SP3代的性状表现（2007年冬海南）
材料名称所属类群变异性状及其稳定性新05795黄改系穗位降低，尚未稳定新05795黄改系花丝颜色由红色变为绿色，稳定新05795黄改系子粒颜色由浅黄变深黄，稳定新1098黄改系穗上部节间拉长，叶片与茎杆夹角变
小，尚未稳定。新262
黄改系
植株株高增加，尚未稳定
1.3.4SP4代性状表现及SP3后代产量潜力
自SP2代开始, 只选取了符合育种目标的变异进一步自交选择, 绝大部分变异都不再保留。到SP4代, 太空诱变的性状趋于稳定, 植株生长整齐一致, 已经成为有别于原始材料的新的资源。表4中的产量水平是PS3代所配组合在6万株/hm2的密度条件下的平均单株产量。由表4可以看出, 太空诱变的质量性状和某些数量性状到SP4代便可稳定下来, 从诱变获得的具有新的优良性状的材料具有原始材料相同的配合力或者具有更高的配合力。
表4SP4代性状表现及SP3后代产量潜力(2008年夏）
材料名称及诱变性状稳定性产量/比对照增减/
(g·株-1) %新05795, 花丝由红变青稳定186.510.2新05795, 子粒由浅黄变
深黄
稳定181.510.6新1098, 上部节间拉长
稳定
182.5
11.2
2关于航天育种有关问题的思考
航天育种作为一种新的育种手段, 在中国仍处在起步和
探索阶段。浩淼太空许多奥妙等待我们去认识和揭示，航天技术在育种领域的应用必须辅之以强大的经济实力作后盾才能最大限度地尽快地发挥其独特的作用。在目前这种育种商业化的氛围中去全面深入地探究航天育种的机理存在许多困难, 在玉米育种中尤其是这样。玉米植株高大, 单株营养空间需求较大, 一般大田容量仅在在6万株/hm2左右。而太空诱变的频率象通常的幅照诱变一样, 绝大部分是有害的突
变, 人们所期望的有利突变频率很小, 一般仅在1/10000左右。如果真的按照上述
《植物航天育种研究程序》去试验，在SP2代需要种植100～200个果穗，按照每个果穗300粒计算，单粒播种时，按5000株/667m2容量，需要0.4～0.8hm 2土地。在中国种业发展竞争日剧急功近利的大环境下，种子企业一般不会在这种充满未知数的探索道路上投入太多的人力和财力，本次研究也是如此。在上述各代变异性状中，实际存在着许多值得深入探究的东西，都因条件所限未能进行。那些在SP2代表现明显繁茂的变异株，也可能是诱变产生的多倍体玉米，或者携带着与抗性有关的有利突变基因。如果能对多种突变体都进行相应的深入研究，诸如生理生化分析、细胞学观察、人工接种接虫进行抗病抗虫性鉴定等手段，甚至用分子检测手段分析太空诱变产生的宏观观察不到的微突变等，都有利于更快地弄清航天育种的本质，更充分更经济地将航天技术应用于育种领域。中国是世界上能够发射返回式卫星的3个国家之一，人类利用卫星研究植物生长发育和遗传变异已有40余年的历史，前苏联和美国发射搭载植物材料的卫星都在十几次，中国利用该技术育成了微生物、蔬菜、水稻、小麦、棉花、花卉等新品种，但迄今为止尚没有见到利用该技术育成玉米杂交种的报道，可见该技术在玉米育种领域的应用还处于探索积累经验阶段。据研究，基因突变可以发生在生物个体发育的任何时期，亦即体细胞和性细胞都能发生突变，且性细胞的突变频率比体细胞的高[9]。根据这一原理，我们可以考虑采用综合技术将冷冻或干燥的具有活力的玉米花粉进行搭载处理，以期获得更为理想的诱变效果。还可以尝试将萌动后的玉米种子送如太空或者让种子在太空萌动，让其在生理活跃状态下接受太空诱变环境，提高诱变效果。美国科学家已经在空间站完成了小麦种子从种子到种子的整个生长发育过程，其中的经验值得我们借鉴。
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