硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗的影响

农业资源与环境学报

Journal of Agricultural Resources and Environment

硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗的影响

2甄梅楠1，，代

政2，常璨2，马成仓1，刘春光2*

2. 南开大学环境污染过程与基准教育部重点实验室，（1. 天津师范大学，天津市动植物抗性重点实验室，天津300387；天津市城市生态环境修复与污染防治重点实验室，天津300071）

50、100mg kg -1，1、2g kg -1，摘要：以盆栽小麦幼苗为供试植物，设定培养基质硼浓度分别为0、·氯化钠浓度分别为0、·研究了硼和kg -1时，盐复合胁迫对植物生长的影响。结果表明，硼和氯化钠的单独胁迫均能显著抑制小麦生长；硼浓度为50mg ·氯化钠加重了kg -1时，硼浓度为100mg 硼对小麦生长的抑制；·氯化钠缓解了硼对小麦生长的抑制。硼和氯化钠的复合胁迫以及高硼胁迫使根冠盐胁迫可以促进小麦增大根冠比和减少硼吸收来抵御比显著增大，氯化钠抑制了小麦对硼的吸收。综合来看，当硼胁迫较严重时，硼毒害。

小麦；复合胁迫关键词：硼毒害；氯化钠；X503.231中图分类号：

A 文献标志码：

2095-681904-0418-05文章编号：（2015）

doi:10.13254/j.jare.2015.0114

Combined Effects of Boron and NaCl on Wheat Seedlings

（1.Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China; 2.Key Laboratory of Pollution Processes and Environmental Criteria, Ministry of Education, Key Laboratory of Environmental Remediation and Pollution Control, Nankai University, Tianjin 300071, China ）

2ZHEN Mei-nan 1，, DAI Zheng 2, CHANG Can 2, MA Cheng-cang 1, LIU Chun-guang 2*

kg -1and 100mg kg -1, and NaCl concen - （Triticum aestivum Linn. ）seedlings. Boron concentrations of culture medium were set as 0, 50mg ··

Abstract:To investigate the combined effects of boron （B ）and NaCl on the growth of wheat, a pot experiment was conducted using wheat

NaCl aggravated growth inhibition caused by boron. At 100mg B ·kg -1, however, NaCl alleviated the inhibition caused by boron. The com - bined stress of boron and NaCl significantly increased the root to shoot ratio of wheat. NaCl inhibited the uptake of boron by wheat. It suggests that under severe boron stress, NaCl is able to alleviate boron toxicity in wheat by increasing root to shoot ratio and reducing boron uptake. Keywords:boron toxicity; NaCl; wheat; combined stress

trations were 0, 1g kg -1and 2g kg -1. The results showed that both boron and NaCl could significantly inhibit wheat growth. At 50mg B kg -1, ···

但如果土硼是高等植物生长所必需的微量元素，

壤中硼含量过高则会对植物产生毒害[1]。植物体内积

新陈代谢紊乱，累过多的硼，会导致细胞壁形成受阻，细胞分裂、分化受到抑制[2]以及抗氧化酶活性的改叶边缘干枯卷曲，变[3]。硼毒害还会使植物叶片变黄，

出现斑点甚至凋落，进而导致农作物减产[4]。

离子分布不平衡以盐胁迫会引起植物细胞失水、

抗及离子毒害[5]；还会引起植物体内活性氧代谢失衡，

土壤高氧化酶活性发生变化[6]。在干旱和半干旱地区，会使硼对植硼常与高盐相伴出现[7]。高盐条件的存在，物的毒害效应复杂化[8]。一方面，有研究表明盐胁迫会

9-10]

也有盐胁加重硼对植物的毒害效应[7，；另一方面，迫会缓解过量硼对植物生长的抑制作用的报道[11-13]。目前尚缺乏一硼和盐的复合胁迫对小麦的影响，致的结论。有研究发现，小麦受硼毒害的影响与土壤中的盐分无关，只受到单独硼或单独盐胁迫的影响[14]。

小麦地上部的硼浓度明显也有研究发现，盐胁迫下，

低于对照[15]。Grieve 等[7]则发现盐分加重了小麦硼毒害症状，还伴随着地上部总硼的增加。硼和盐共同作用会使小麦生物量进一步降低[16]。

2015-04-23收稿日期：

（31370519）基金项目：国家自然科学基金项目；天津市应用基础与前（14JCYBJC22700）沿技术研究计划项目

（1987—）作者简介：甄梅楠，女，硕士研究生，主要从事污染土壤的植物修复研究。E-mail:[email protected]

*通信作者：刘春光E-mail:[email protected]

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等：甄梅楠，硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗的影响

表1试验设计

处理S1S2

B/mgkg -1·

[1**********]500

-11201201研究了硼和盐的复合胁本文以小麦为供试植物，

迫对小麦幼苗的影响，分析了硼和盐之间的相互作用关系，期望为更深入研究高盐和过量硼双重胁迫对小麦的毒害效应提供依据。

1

采用盆栽试验，培养基质为蛭石。培养容器为带

（内径16.8cm ，托盘的塑料花盆高17.5cm ）。小麦（Triticum aestivum Linn. ）种子由天津农学院农学系提

供，品种为津麦0108。试验期间温度试验在南开大学生物站网室进行，

范围为2~ 20℃ 。挑选饱满的小麦种子直接播种于装每盆30粒。待幼苗长至约15cm 时，有蛭石的花盆，

开始实施胁迫处理。

每以1/2强度的Hoagland 营养液为基础营养液，盆浇灌100mL 营养液，根据蛭石质量计算相应的硼

酸（H 3BO 3）和氯化钠的添加量，配制成相应的溶液注9个处理（表1）分，每个处理5个重复。为描述简便，1.2试验设计

1.1材料

材料与方法

B1S1B1S2B2S1B2

B1

1.3测定指标及方法

0、50、100mg kg -1；入各盆。硼的浓度分为3个水平：·

0、1、2g kg -1。试验共设氯化钠的浓度亦为3个水平：·kg -1和100mg kg -1分别析过程中将硼浓度为50mg ··

；将氯化钠（以下简称“盐”）记为“中硼”和“高硼”浓度

kg -1和2mg kg -1分别记为和“高盐”。为1mg ··“中盐”每日定时称重，用去离子水补充蒸发蒸腾损失的水

并定期分。试验过程中观察并记录小麦的生长状况，更换盆的位置，以保证每盆小麦接受到的光照基本相

同。胁迫30d 后，待观察到不同处理组间有明显差别将小麦收获并洗且最大胁迫组的小麦已干枯发黄时，净，测定相关指标。

0.90.80.70.60.50.40.30.20.10

CK

S1

S2

B1

b

a

4℃ 下保存。经解，消解液用去离子水定容至15mL ，

0.45μ m 醋酸纤维滤膜过滤后用电感耦合等离子体-（ICP-OES ）原子发射光谱测定硼浓度。

1.4数据处理

根冠比：根干重与地上部干重的比值。

称取0.20g 植株磨碎样品，加入7mL 硼含量：

65%硝酸（HNO 3）（H 2O 2）和1mL 30%双氧水，微波消

1h ，85℃ 下烘干，分别称重。

用吸水纸吸去表面生物量：小麦植株清洗干净，

105℃ 下杀青用纸包好，水分，将地上部和根部分开，

数据处理采用SPSS Statistics 20进行数据分析，

s 多重比较（P

2

2.1硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗生物量的影响从图1可以看出，硼和盐的单独胁迫均使小麦干小麦干重降低越多。重显著降低，硼和盐的浓度越高，

结果与分析

bc

bc

bc

c c

bc

bc

B1S1B1S2B2B2S1处理

不同字母的处理之间差异显著（P

B2S2

Figure 1Combined effects of boron and salinity on wheat biomass

图1硼和盐复合胁迫对小麦生物量的影响

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·农业资源与环境学报第32卷·第4期

（CK ）与对照相比，中硼和高硼处理小麦干重分别降

低了54.3%和72.1%；中盐和高盐处理小麦干重分别使小降低了48.1%和56.2%。中硼同时施加盐胁迫，麦的干重进一步降低，施加高盐比中盐处理的干重降

高硼同时施加盐胁迫，使低更多，但二者差异不显著。小麦干重提高，中盐比高盐升高更多。

2.2硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗根冠比的影响

表2硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗地上部和根硼含量的影响

Table 2Combined effects of boron and NaCl on shoot

处理S1S2

kg -1干重地上部硼浓度/mg·

11.4± 3.26g

kg -1干重根硼浓度/mg·

0.06± 0.002d 0.06± 0.001d 2.03± 0.341d 17.06± 1.732c 3.14± 0.534d

从图2可以看出，单独的盐胁迫和单独的中硼处

高硼和硼盐复合胁迫显著理对小麦根冠比影响不大。

由此可知，单增大了根冠比，其中高硼中盐增幅最大。

而高独的盐胁迫和中硼胁迫，不能显著影响根冠比，在中硼处理的同时硼胁迫会显著增大根冠比。此外，

施加盐胁迫，会显著增大根冠比。在高硼处理的同时但施加高盐则施加中盐处理，会进一步增大根冠比，不会有显著影响。

2.3硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗硼含量的影响从表2可以看出，施加硼的处理小麦植株硼浓度显著提高，特别是地上部硼浓度提高幅度较大。施加硼的处理同时施加盐胁迫，使植株硼浓度显著降低。在中硼处理中，同时施加的中盐处理植株硼浓度显著

则是同时施加高盐处低于高盐处理。在高硼处理中，

在不理的植株硼浓度显著低于中盐处理。这意味着，同程度的硼胁迫下，盐对植物吸收硼的影响规律是不

同的。由表2还可以看出，小麦根部硼浓度远低于地上部的硼浓度。

B1S1B1S2B2S1B2

B11601.6± 205.24b 585.3± 189.65e 239.6± 42.16f

12.3± 0.86g

2283.4± 81.14a 1137.8± 31.82c 130.58± 16.122a 38.00± 2.058b （SD ）注：表中的数值为平均值± 标准偏差；相同字母的处理之间差（P

量的抑制，甚至还产生了一定的缓解效应。小麦幼苗的试验结果表明，硼和盐复合胁迫对植物的影响与施加硼的浓度有密切关系。

有研究报道，硼和盐复合胁迫下，盐比硼对植物

会造成更多的氧化胁迫[17]，但这与Bingham 等[14]对温室里培育的春小麦的研究结果相反。在本试验中，相对于高盐来说，高硼对生物量的影响更大，因为小麦属于较耐盐的作物[18]，这可能是盐未显著加重硼毒害

Holloway 等[15]研究结果与本研究一致。的原因之一，

根冠比是反映植株地上部和根部的生长发育情况的重要指标，一般根冠比高的植物根系发达，资源利用效率高[19]。来自地下的胁迫会导致根冠比的增大，使植物获得更大的根表面积吸收水分和养分[20]。在本研究中，单独的盐胁迫和单独的中硼胁迫对根冠比没有显著影响。中硼复合盐胁迫以及高硼、高硼复合盐胁迫均显著提高了根冠比，表明这些条件下地上部受盐胁迫会导致到的抑制显著大于根。已有研究指出，

a

b

b

b

3讨论

有人认为盐胁迫硼和盐复合胁迫对植物的影响，

9-10]

会加重硼对植物的毒害效应[7，，但也有人发现盐胁

在中迫会缓解过量硼对植物的毒害[11-13]。本研究发现，

硼胁迫下，施加盐胁迫会加重硼对小麦生物量的抑制作用。而在高硼条件下，盐胁迫未加重硼对小麦生物

76543210

c CK

c S1

c S2

c B1

b

—420—

Figure 2Combined effects of boron and salinity on root to shoot ratio of wheat

图2硼和盐复合胁迫对小麦根冠比的影响

B1S1

处理

B1S2B2B2S1B2S2

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等：甄梅楠，硼和氯化钠复合胁迫对小麦幼苗的影响

由于小麦对盐敏感的植物根冠比增大[21]。本研究中，较耐盐，因此单独的盐胁迫未显著增大根冠比。有研对于耐硼植物，根冠比受究发现，在一定浓度范围内，

根冠比随着硼浓硼浓度影响较小，对于不耐硼植物，度增大而增大[22]。由此可见，小麦对硼的耐受能力有小麦通过增大根冠限，结合生物量的结果不难发现，从而避免了生物量比来应对高硼以及硼盐复合胁迫，

的大幅下降。

在本研究中，硼胁迫使得植物体内硼浓度显著升

有研究表明，植物体内硼的高，而盐抑制了硼的累积。吸收在硼浓度从适量到过量的过程中都是被动扩散

抑制蒸腾作用过程[23]。盐分会造成植物的生理干旱，

从而降低硼对植物的并减少硼随水分向地上部运移，

盐分毒害效应[24]。有研究认为，硼和盐存在拮抗作用，可能抑制硼的毒害效应或者硼会缓解盐的胁迫[17]。本根部相对试验中，小麦体内的硼主要在地上部积累，较少。有研究指出，小麦耐受硼的生理基础主要是限制硼在植物体内的积累。小麦通过限制硼在根的富集，使硼通过蒸腾作用从根部转移到较为耐硼的地上

盐胁迫则会促进硼在植部。对于盐敏感型植物来说，

株内富集，这是因为盐会增大细胞膜渗透性和硼的扩

细胞膜的选择散速率[9]。当细胞因失水过多而死亡后，导致透过性也会丧失，从而增大硼的被动扩散速率，更多的硼积累在植物体内[24]。此外，盐胁迫会导致植物体内产生渗透物质，其中一些渗透物质可与硼结合，从而促进可溶性硼向地上部的运输[17]。

对于比较耐盐的小麦，在盐胁迫时植物体内会启

增动渗透调节机制，主动增加植物体内的溶质含量，防止强根系的吸水能力，避免盐分对细胞膜的损伤，

盐胁迫条件下，小麦植过多的硼被吸收。在本研究中，株硼的富集量减少，因为硼的吸收主要是通过蒸腾拉施加盐力驱动下的被动扩散过程进行吸收和转运[16]，

从而胁迫后会导致气孔关闭，使植物蒸腾速率降低，避免组织进一步脱水并抑制硼通过木质部向地上部的长距离运输，最终限制了硼在叶片中的积累[26]。

[25]

钠对硼富集的抑制效果不同。

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硼和氯化钠的单独胁迫均能显著抑制小麦生长。

kg -1时，硼浓度为50mg ·氯化钠的复合胁迫加重了硼kg -1时，当硼浓度为100mg ·氯化对小麦生长的抑制；

硼和氯化钠的复合胁钠缓解了硼对小麦生长的抑制。

氯化钠限制了小迫以及高硼胁迫使根冠比显著增大。

不同水平的氯化麦对硼的富集，在不同的硼浓度下，

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