无脊椎动物眼睛的进化与适应

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大自然

编者按：众所周知，眼睛是人体最重要的感觉器官，大脑中约80％的知识和记忆是通过眼睛获取的。令人惊叹的是，在无脊椎动物的多个演化序列中，眼睛各自独立地从头开始演化了几十次之多。可见眼睛在动物身体中的重要地位与复杂程度。

动物为什么有视觉？眼睛是如何工作的？不同生物看到的大自然都是一样的吗？2010年12月30日，“看的展览———眼睛与视觉的奥秘”在北京自然博物馆隆重推出了。这是一个融多媒体展示与新理念于一体、观众可以亲自参与体验与互动的展览，相信本文与这个展览能够带领读者一起揭开关于眼睛的更多奥秘。

无脊椎动物眼睛的进化与适应

殷学波

身体迅速地隐藏在泥沙中。大多数海星具有负趋光性，不喜欢光亮，所以海星大多在夜间活动。

水母属于腔肠动物门。海月水母体为白色透明的盘状，在伞的边缘生有触手，并有8个缺刻，每个缺刻中有一个感觉器。感觉器的外面有眼点，里面还有平衡石。花水母的眼点位于触手基部的感觉器的外面，在外胚层的内陷部；其眼点有晶体，色素细胞和感觉细胞交替排列。钵水母的眼点是黑、红、绿等色的小点。瑞士灯水母的眼点非常发达。

环节动物中的蚯蚓没有眼睛，但它依靠散布在皮肤上的感光细胞也能感知光线的强弱。而在同为

多门类原始动物的眼点

自起源时起，生物就需要感知环境。生物用于感知环境中光线的器官，我们称之为视觉器官，这就是“眼”。

单细胞生物的眼点是由埋在无色基质中的含有类胡萝卜素、血红素成分的小颗粒组成的。例如绿眼虫（即眼虫藻），其眼点可通过遮光来调节鞭毛的运动。当其他藻类还在一片混沌中乱撞的时候，绿眼虫却可以根据眼点的感光情况随时调整运动方向，使自己能够趋向光线明亮的地方，更好地进行光合作用。

在一些原始的多细胞生物体中，也分散着一些感光细胞。柔软的海绵看起来并没长着眼睛，然而它的感光细胞就高踞在每个触手的顶端。海星属于棘皮动物，其每只腕足的末端都有一个红色的眼点，能感知光线的明暗及光源的大概方向。当感知到黑影时，海星就会判断可能有敌人来袭，便会把

箱水母的眼点结构

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环节动物的水蛭的身体上，感光细胞聚集成群，并形成“眼点”。宽体蚂蟥（又称马蛭）的身体分为107环，共有5对眼点，依次排列在第2、3、4、6、9环上。

在扁形动物门中的涡虫身上出现了最早的“双眼”形态。涡虫身体前部有两个对称的眼点，每个眼点有一个面向侧边的色素杯，色素杯内含有视觉细胞的杆状延

眼点内部结构

长部分。此类杆状体呈辐射状排列。研究人员相信，由于光线传导过程中必须通过杆状体的全长，从而使涡虫最大限度感受到刺激，因而光源的方向能被很准确地感觉到。具细胞核的视体细胞位于杯外，一束神经纤维由此引出并通达脑。这样的眼，在未达感光杆体以前必须先通过神经纤维及视觉细胞本体，称为倒眼（人眼也是倒眼）。涡虫的眼点已有辨别方向的功能，因为它的一半陷在色素基中，无法感受到光线，眼点的另一半就可以较准确地判断光线的来源。涡虫对于光线很敏感，通常会从有光处退缩。

涡虫眼点

涡虫眼点的结构

R：视网膜；F：中央凹；L：晶体

软体动物的空腔眼、晶体眼和高级相机眼

在软体动物中，眼睛的进化可谓丰富多彩。

次生眼点原发眼的晶体

大约4亿年前的泥盆纪时代，在古老的无脊椎动物菊石的视觉器官中终于出现了能收缩或扩张的小孔，由此开始了瞳孔的进化历程。菊石在3．5亿年前的白垩纪便已灭绝，然而值得庆幸的是，今天，我们在菊石的近亲鹦鹉螺体内仍然可以看到这种原始的视觉器官。鹦鹉螺

角膜视网膜

杆状细胞外壳

的“眼”约有1厘米厚，为环状空腔眼，有孔与外界相通，并具有色素细胞层和视网膜细胞层等，视网膜上的杆状感光细胞多达400万个。但是鹦鹉螺的眼睛没有晶状体，只是依靠小孔成像的原理，因此鹦鹉螺看到的只是一个昏暗的世界。

腹足类软体动物的眼睛大多位于一对大触角的顶

椎实螺眼睛剖面结构

视神经含色素的囊被

石鳖眼睛剖面结构

角膜

晶体

第二层视网膜

端，如肺螺亚纲柄眼目的华蜗牛、条华蜗牛、巴蜗牛、蛞其眼睛长在触角顶端，其分泌物具有透镜作用，这蝓等。

种眼睛在形式上类似我们今天的针孔摄像机，不过成像效果肯定差得多。蜗牛的眼睛看不到外界的图像，只能

第一层视网膜

感知外界光线的明暗变化。

肺螺亚纲基眼目软体动物的眼睛位于触角基部，如椎实螺。椎实螺的眼睛中有圆圆的晶状体，视网膜还有明显的中央凹，对光影变化很敏感。

多板纲海生软体动物石鳖的眼睛长在身体背部的

凹面反射镜

贝壳上面。因为石鳖的头藏在贝壳的下面，只有贝壳露在外面并能接触到光线，所以眼睛只有长在这个位置才

扇贝眼睛剖面结构

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鹦鹉螺骨螺章鱼

感光皮肤阶段皮肤内凹呈杯状小孔成像眼睛有晶体的眼睛有虹膜的眼睛

由感光皮肤到章鱼眼睛的演化

能发挥作用。石鳖的眼睛很小，称为微眼，直径只有面相通，并具有由皮肤皱壁形成的厚眼睑，这种眼0．06～0．07毫米，但数量却非常多，且按照一定的次也称为开眼类。枪乌贼类的眼睛较大，但眼眶外具序排列在贝壳上，并以前边的壳片上分布最多。这膜，为由眼眶延续而成的假角膜，这种结构与其在些微眼中虽然都有角膜、晶体、色素层、视网膜等结浅海生活相适应，其眼球不与外界直接相通，仅以构，但也只能感光或感知海水的振动或扰乱。目前小的泪孔与外界相通，这种眼也称为闭眼类。乌贼已经发现很多保存较好的石鳖类化石，但其眼睛结类的眼睛最大，其直径几乎与头长相近，眼眶外也构只发现在距今约1000万年前的化石上。

具有假角膜，其边缘有一个假开口，以更小的泪孔双壳类、贝类等软体动物的眼睛数量也非常与外界相通。鞘类的眼睛较小，眼眶外有内外两层多。长在蚌壳上的那一圈“缩微版蓝莓果”就是蚌假角膜，外层较厚，内层较薄；其环状眼睑十分发的“眼睛们”。扇贝的眼睛在结构上属于曲面反射达，有覆盖眼睛的作用，是对其在浅海埋沙生活的式，有双层视网膜，可以吸收两次光线。扇贝的眼睛一种保护性适应。枪形目中的许多开眼类，如萤乌虽然不能看到色彩，却可以感知到危险的存在。有贼、帆乌贼、手乌贼和火乌贼等，其眼睛具有发光一种巨型蛤类的眼睛位于其贝壳的边缘部位，通过器，发光器多数位于眼球上，少数生于眼睑或眼眶这一圈眼睛，

蛤类能够分辨出黑暗和光明，甚至可周围。

以感知阴影。一旦感觉危险来临，河蚌会立刻夹紧章鱼的眼睛具有强大的功能，通过调节晶状体自己的两扇贝壳。

与视网膜的距离来汇聚光线，因此章鱼能识别形状

同样是头足类软体动物，鹦鹉螺眼睛的演化停滞不前，而蜕去保护性贝壳的乌贼和章鱼的眼睛却发展到高级照相机的水平。柔鱼、枪乌贼、乌贼、章鱼的眼睛都有晶状体、虹膜、玻璃体等，其晶状体呈没有眼柄的复眼

复眼中的小眼

球状。

柔鱼类的眼小，但眼感光皮肤开始

眶外不具膜，眼睛的这种向复眼演化

结构与其在海洋中的生活有眼柄的复眼

相适应，使眼球与外界全

由感光皮肤到复眼结构

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月形，随后逐渐变小，直至最后消失。另一

表皮真皮视杆

角膜晶体角膜生成细胞核色素

类复眼比较发达的三叶虫，其眼睛的演化是由小变大、最后出现眼柄，眼睛就长在高高耸起的眼柄顶端。

甲壳类是节肢动物门的一个亚门，有人将它们称为“水中的昆虫”，包括蟹、虾、虾蛄等。其头部常有成对的复眼（有柄或无柄），少数种的眼睛退化或全缺。蟹的眼睛因为具柄而拥有环视360度视野的本领。当蟹躲到沙子里时，经常会把像潜望镜一样

网膜细胞

背单眼神经的眼睛伸出来，以便发现敌人或猎物；一旦遇到危险，便将眼睛连同眼柄迅速埋藏进沙子里。有趣的是，如果蟹的一只眼受损，它还能长出一只新眼来，这在动物界中是

昆虫背单眼的结构示意图

表皮晶体顶端感觉细胞

围被细胞

大细胞

角膜晶体真皮视杆基端感觉细胞

罕见的。如果它的眼柄被切断，它还能在眼窝里长出一只很有用的触角，以弥补缺眼的不便。

螳螂虾属于虾蛄科，其眼睛也非常特别，能分辨几种类型的光线，包括红外线和紫外线等，还能辨别出12种颜色、探测出6种光震现象，并能通过眼睛的三个不同部位看物体。据称螳螂虾还能看见偏振光，因

侧单眼神经此其视觉是多部位、多角度的。

甲壳动物中的桡足类剑水蚤的身体上

昆虫侧单眼的结构示意图

面长着前透镜，肚子里长着后透镜，挨着后透镜的是光感受器。前透镜能在肚子里形

大小、颜色浓淡和物体的质地、纹理。章鱼眼睛的视神经从眼球外部引出，因此没有盲点。

研究发现，眼睛在乌贼、章鱼和脊椎动物身上的进化是沿着两条不同的路线进行的。乌贼、章鱼的眼睛完全由上皮组织进化而来。

成一个外界物体的像，这个像再经后透镜

和光感受器的作用转变成神经信号传递给大脑。

昆虫的复眼和单眼

昆虫不但有复眼，还有单眼。复眼主要用于观察物体的运动，又分为并置、神经叠加、折射叠加、反射叠加、抛物线叠加等类型。白天活动的昆虫一般具有并置型复眼，每个小眼各看各的，光线和神经信号并不叠加在一起；夜行昆虫多具有叠加型复眼，几个小眼看到的光线和神经信号叠加在一起。萤火虫和夜间活动的蜣螂都具有折射叠加型复眼。此外，有些昆虫的复眼类型还可以变化。白天，螳螂复眼的小眼被邻近的色素细胞隔离，复眼中的各个小眼仅仅接受直接落在它上面的光。一到黄昏，邻近细胞的色素便发生改变，使小眼的侧壁变得透

三叶虫与甲壳类的眼

节肢动物的眼睛经历了另一条完全不同的演化道路，这就是复眼，是从感光皮肤演化而来的。大约5．4亿年前，一种原始的三叶虫演化出了地球上最早的复眼，这种由许多小棱镜组成的结构给这些三叶虫带来了清晰的外界图像，其清晰度超过了过去感光细胞的100倍。鲎（音：hòu）的头胸甲前端有0．5毫米大的两只小单眼，头胸甲两侧还有一对大的复眼。某些三叶虫眼睛的演化过程是：早期呈新

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明，并使视觉器官接收到由邻近细胞透过的光。这角膜晶体

眼管

样，螳螂的复眼便由并置型转变成叠加型，从而提第二晶体

高眼的感光度。

蜻蜓的复眼是由成千上万个细小的六角形眼光

睛组成的，每个小眼睛的直径只有0．04毫米。每个小眼都有角膜、晶椎、色素细胞、视网膜细胞、视杆多层视网膜

等结构，是一个独立的感光单位。蜻蜓的视域几乎可以达到360度。这种眼睛大大方便了它们在飞行中捕捉猎物。苍蝇的眼睛呈蜂窝状结构，一只复眼约有3000只小眼，光点密集，造像清晰，因此苍蝇反跳蛛中间前眼的结构

应敏捷。在蝇眼的启示下，人们已经研制出一次能拍摄1329张高分辨率照片的蝇眼照相机。

包括蜜蜂在内的很多昆虫能够看到更宽的光象鼻虫的复眼构造精巧，运动知觉能力强，能谱范围，能感知人眼所不能看见的紫外线。挪威科够看清快速运动的物体。人们根据象鼻虫复眼结构学家、摄影师BjornRoslett用能感受紫外线的照相的特点研制出飞机对地速度仪，借以指示飞机的飞机拍摄了一些花朵的照片。

在这样的照片上可以看行速度。

到花的中心与周围的颜色不同，这样的颜色分布能突眼蝇的复眼着生在头部两侧的柄状突起上，吸引昆虫直奔花朵中心完成采蜜传粉的使命。

能看见各个方位的物体。豉甲的复眼分为上下两半，可以同时观察水面之上和水面下的情景。

眼观八方的蜘蛛

昆虫的单眼有背单眼、侧单眼之分。背单眼在蜘蛛一般有8只单眼，能眼观八方，视域几乎可数目和结构上都有较大变化，但基本结构包括角膜以达到360°。结网蜘蛛有两只非常大的眼睛，通常晶体、一层角膜生成细胞（覆盖在角膜晶体上）和在弱光下使用，其中巨大的复合透镜可以扩大视野视网膜（由大约1000个感光细胞构成，不同类群具并聚集光线。大多数狼蛛在傍晚或月光下捕食，它有的感光细胞数量不同）。背单眼对弱光比较敏们4个大的后眼的眼底有照膜，使它们在昏暗的光感，虽然在图像感知方面的作用并不显著，但它是线下也能看得清楚。跳蛛的眼睛可以同时向三个不一种“激发器官”，可以增加复眼的感知能力。侧单同的方向看。跳蛛主要在白天活动，捕食时，它们先眼的结构也与小眼相似，包括角膜、晶体和由一些用侧眼感觉远处猎物的运动，然后用中间的前眼锁视网膜细胞组成的视杆。侧单眼是完全变态类昆虫定目标，再用侧前眼判断距离，最后凭借敏捷的一的幼虫仅有的感光器官，与复眼一样，它们可以感跳捉住猎物。

知颜色、形状、距离等等。

（作者单位：北京自然博物馆）

人眼所见的月见草昆虫眼睛所见的月见草

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