个体生态学

摘自：个体生态学http://jw.nju.edu.cn/stx/content/chapter2/lesson1/ch2a1.htm

2. 个体生态学

个体生态学是以生物的个体及其栖息环境为研究对象，研究有关环境因子对生物个体的影响,以及生物个体在的形态、生理、生化和行为方面的生态适应机制，阐明生物个体与其生存环境之间的相互关系和作用规律。由于个体生态学涉及生物个体的生活方式以及物种的生存和进化，所以可定义个体生态学是研究生物的个体发育、系统发育及其与环境关系的生态学分支。

2.1 生物与环境

2.1.1 物种的概念

对于什么是物种，分类学家存在不同的认识。早在17世纪，J.Ray在其《植物史》一书中，把种定义为“形态相似的个体之集合”，并认为种具有通过繁殖而永远延续的特点。瑞典植物学家C.Linna（1753）在其著作《植物物志》中继承了J.Ray的观点，并指出同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育，并创立了种的双命名法。

由于大多数物种在形态上易于识别和区分，后来的多数分类学家主要以形态特征作为识别和区分的依据。近年来有人试图把种的特征数量化，提出数量分类方法，即根据表性相似性或距离进行聚类分析，并得出一系列不同等级的聚类群。表性分类法只强调形态的相似性。美国现代生物学家E.Mayr（1963）从种群遗传学的角度把种定义为“能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合构成一个种”，而“种群是某一地区具有实际地或潜在地彼此杂交能力的个体的集群”。但有人提出，在野外识别种的可杂交性有很大困难。

总之，不同分类学家对种进行分类的标准是不同的。但物种是客观的实体，不同物种之间存在明显的形态的不连续性和不同形式的生殖隔离。物种是由内在因素（生殖、遗传、生理、生态、行为）联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。

在生物界的漫长历史中，种的分化是生物对环境异质性的适应结果，由于环境的变化和一个种的分布区内环境的异质性，常常会引起物种性状的改变。种的性状可分为基因型和表型两类。前者是种的本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素，后者为与环境结合后实际表现出的可见性状。一个物种的性状随环境条件变化而改变的程度称为该物种的可塑性。而物种基因型的突变与基因重组造成的变异是可遗传的，如变异幅度朝一个方向继续进行，可导致种的分化。种中的个体并非完全同质的，而是存在各种各样的变异。

2.1.2环境的概念和类型

一、环境的概念

广义的环境（environment）是指某一主体周围一切事物的总和。在生态学中，生物是环境的主体，环境指某一特定生物体或群体以外的空间，以及直接或间接影响生物体或生物群体生存与活动的外部条件的总和。在环境科学中，环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总和。因此，环境是一个相对的概念，相对一定主体而言，主体不同，环境内涵不同，即使是同一主体，由于对主体的研究目的及尺度不同，环境的分辨率也不同。即环境有大小之分，如对生物主体而言，生物环境可以大到整个宇宙，小至细胞环境。对太阳系中的地球生命而言，整个太阳系就是地球生物生存和发展的环境；对某个具体生物群落而言，环境是指所在地段上影响该群落发生发展的全部有机因素和无机因素的总和。

二、环境的类型

环境是一个非常复杂的体系，至今都没有形成统一的分类系统。一般可以按环境的主体、环境的性质、环境的范围等进行分类。

按环境的主体分类可分为以人为主体的环境，其他生命物质和非生命物质都被视为构成人类环境的要素；另一种是以生物为主体的环境，即生物以外的所有要素构成的环境。

按环境性质可分为自然环境、半自然环境（经人类干涉后的自然环境）和社会环境。

按环境的范围可将环境分为宇宙环境（或称星际环境）、地球环境、区域环境、微环境和内环境。

1.宇宙环境（cosmic environment）指大气层以外的宇宙空间。是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出来的新概念。也可以称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在于其中的各种天体及弥漫物质组成，它对地球环境能产生深刻的影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源，是地球上一切生命活动和非生命活动的能量源泉。太阳辐射能的变化影响着地球环境。例如太阳黑子的出现与地球上的降雨量有明显的关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象，并可引起风暴、海啸等自然灾害。

2.地球环境（global environment）由大气圈内的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈组成，又称全球环境，也称地理环境，地球环境与人类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中生物把地球上各个圈层的关系有机地联系在一起，并推动物质循环和能量转换。

3. 区域环境（regional environment）指占有某一特定地域的自然环境，它是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不同地区，形成各个不同的区域环境特点，分布着不同的生物群落。

4. 微环境（micro- environment）至区域环境中，由于一个（或几个）圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。例如,生物群落的镶嵌性就是微环境作用的结果。

5. 内环境（inner environment）指生物体内组织或细胞间的环境。对生物体的生长和繁育具有直接的影响。例如，叶片内部，直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统，都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接的影响，且不能为外环境所代替。

2.2 生态因子

2.2.1生态因子的概念

生态因子（ecological factors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。

所有的生态因子构成了生物的生态环境（ecological environment）。具体的生物个体和群体的生态环境称为生境（habitat），其中包括生物本身对环境的影响。

2.2生态因子作用的一般特征

2.2.1 综合性

环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、相互促进、相互制约，任何一个单因子的变化，都可能引起其他因子不同程度的变化及其反作用。因此在进行生态分析时，不能只片面地注意到某一生态因子而忽略其他因子。例如，一个地区湿润程度，不只决定于降水量一个因素，而是诸气象因素相互作用的综合效应。湿润程度既决定于水分收入（降水），又决定于水分支出（蒸发、蒸腾、径流和渗漏等）。可以认为，蒸散是太阳辐射、温度、大气相对湿度、风速以及地表覆盖等诸因素综合作用的结果。由于蒸散不便于取得可靠的观测资料，而温度与蒸散的关系极为密切，所以许多气象学家、生态学家常用干燥度来表示一个地区的湿润程度。

2.2.2 主导因子

在一定条件下起综合作用的诸多环境因子中，有一个或几个对生物起决定性的生态因子，称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。例如，光合作用时，光强是主导因子，温度和CO2为次要因子；春化作用时，温度为主导因子，湿度和通气程度是次要因子。又如，以土壤为主导因子，可以把植物分为多种生态类型，有嫌钙植物、喜钙植物、盐生植物、沙生植物；以生物为主导因子，表现在动物食性方面可分为草食动物、肉食动物、腐食动物、杂食动物等。

生态因子的主次在一定条件下是可以发生转化的，处于不同生长时期和条件下的生物对生态因子的要求和反应不同，某种特定条件下的主导因子在另一条件下会降为次要因子。

2.2.3 直接作用和间接作用

依生态因子与生物的相互作用可将生物因子分为直接作用和间接作用两种类型，区分其作用方式对认识生物的生殖、发育、繁殖及分布都很重要。环境中地形因子，其起伏、程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用是直接的，但是它们能够影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生的作用则是间接作用；而这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接的作用。

2.2.4 阶段性

由于生物生长发育不同阶段对生态因子的要求不同，因此，生态因子的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性的变化所造成的。例如，光照长短，在植物的春化阶段并不起作用，但在光周期阶段则是十分重要的。另外，有些鱼类年是终生都定居在某一个环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同的要求。例如鱼类的洄游，大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵，而鳗鲡则在淡水中生活，洄游到海洋中去生殖。

2.2.5 不可替代性和互补性

环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都各具有重要性，尤其是作为主导因子的因子，如果缺少，便会影响生物的正常生长发育，甚至造成其生病或死亡。所以从总体上来说生态因子是不可替代的，但是局部是能补偿的。例如，在某一由多个生态因子综合作用的过程中，由于某因子的量上的不足，可以又其他因子来补偿，以获得相似的生态效应。以植物进行光合作用为例，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量来补足；软体动物在锶多的地方，能利用锶来补偿钙的不足。生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一个因子来代替另一个因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。

2.3 生态因子与生物体的相互作用

2.3.1水

2.3.1.1 水因子的性质和生态作用

（1)水是生物生存的重要条件

水是任何生物体都不可缺少的重要组成部分。植物体一般含水量达80%，而动物体含水量比植物更高，如水母含水量高达95%，软体动物达80～92%，鱼类达80～85%，鸟类和兽类达70～75%。只有足够的水才能使原生之保持溶胶状态，以保证旺盛代谢的正常进行。如果含水量减少，原生质由溶胶趋于凝胶状态，生命活动也随之减弱，原生质失水严重时引起原生质正常结构的破坏。

水是生物代谢过程中必不可少的重要原料。光合作用、呼吸作用、有机物合成与分解过程中都有水分子参与。如果没有水，这些体内重要的生理过程便不能进行。

水是生物新陈代谢的主要介质。水作为溶剂，对很多化合物具有水解和电离作用，许多化学元素都是在水溶液的状态下被生物吸收和转运，生命活动所需的营养物质运输、代谢物运送、废物排除、激素传递都于水的存在密切相关。水分子的不足会导致生理上的不协调，正常生理活动被破坏，甚至引起死亡。

植物体内的水分能使其保持固有的形态。水分使细胞保持一定的紧张度（即膨胀），这与水的不可压缩性有关。水分维持了植物细胞及组织的紧张状态，使植物枝叶挺立，便于充分接受阳光和气体交换，同时也使花朵张开，利于传粉。如果含水量不足，便会造成植物萎蔫，一切生理活动也随之下降甚至停止。

水分的热容量很大，其吸热和放热比较缓慢，使水体温度不像大气温度那样变化剧烈，也较少受气温波动的影响，为生物创造了一个相对稳定的温度环境。

（2） 水对动植物生长发育的影响

就植物而言，水量对植物的生长也有最高、最适、最低三个极点。低于最低点，植物萎蔫、生长停止；高于最高点，根系缺氧、窒息、烂根；只有处于最适范围内才能维持植物的水分平衡，以保证植物有最优的生长条件。种子萌发是需要较多的水分，因水能软化种皮，增强透性，使呼吸加强，同时水能使种子内凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使生理活性增强，促使种子萌发。水分还能影响植物的其他生理活动。试验证明，在植物萎蔫前，蒸腾量减少到正常水平的65%时，同化产物减少到正常水平的55%；相反，呼吸却增加到正常水平的162%，从而导致生长基本停止。

水对动物也有较重要的影响。水分不足可以引起动物的滞育或休眠。例如，降水季节在草原上形成一些暂时性的水潭，其中生活着一些水生昆虫，其密度往往很高，但雨季一过，它们就进入滞育期。此外，许多动物的周期性繁殖与降水季节密切相关。例如，澳洲鹦鹉遇到干旱年份就停止繁殖；羚羊幼兽的出生时间，正好是降水和植被茂盛的时期。

（3）水对动植物数量和分布的影响

降水在地球上的分布式不均匀的，这主要因地理纬度、海陆位置、海拔高度不同所致。我国从东南至西北，可以分为三个等雨量区，因而植被类型也可分为三个区，即湿润森林区、干旱草原区及荒漠区。即使是同一山体，迎风坡和背风坡也因降水的差异各自生长着不同的植物，并伴随分布着不同的动物。水分与动植物的种类和数量存在着密切的关系。在降水量最大的赤道热带雨林中植物达52种/hm2，而降水量较少的大兴安岭红松林群落中，仅有植物10种/hm2，在荒漠地区，单位面积物种数量更少。

2.3.1.2 生物对水因子的生态适应

（1)动物对水因子的适应

动物按栖息地划分可以分为水生和陆生两大类。水生动物的媒质是水，而陆生动物的媒质是大气。因此，它们的主要适应特征也有所不同。

水生动物对水因子的适应：水生动物生活在水的包围之中，似乎不存在缺水问题。其实不然，因为水是很好的溶剂，不同类型的水溶解有不同种类和数量的盐类，水生动物其体表通常具有渗透性，所以也存在渗透压调节和水分平衡的问题。不同类群的水生动物，有着各自不同的适应能力和调节机制。水生动物的分布、种群形成和数量变动都与水体中含盐量的情况和动态特点密切相关。渗透调节可以限制体表对盐类和水的通透性，通过逆浓度的梯度主动地吸收或排除盐类和水分，改变所排出的尿和粪便的浓度与体积。

1）陆生动物对水因子的适应：

·形态结构上的适应——不论是低等的无脊椎动物还是高等的脊椎动物，它们各自以不同的形态结构来适应环境湿度，保持生物体的水分平衡。昆虫具有几丁质的体壁，防止水分的过量蒸发；两栖类动物体表分泌粘液以保持湿润；爬行动物具有很厚的角质层；鸟类具有羽毛和脂腺；哺乳动物有皮质腺和毛，都能防止体内水分蒸发，以保持体内水分平衡。

·行为的适应—— 沙漠地区夏季昼夜的表温度相差很大，因此地面和地下的相对蒸发力相差也很大。一般沙漠动物，白天躲在洞内，夜里出来活动，更格卢鼠能将洞口封住，这表现了动物的行为适应。另外，一些动物白天躲藏在潮湿的地方或水中，以避开干燥的空气，而在夜间出来活动。

干旱地区的许多鸟兽和兽类在水分缺乏、食物不足的时候迁移到别处去，以避开不良的环境条件。在非洲大草原旱季到来时，大型草食动物往往开始迁徙。干旱还会引起爆发性迁徙，例如，蝗虫有趋水喜洼特性，常由干旱地带成群迁徙至低洼易涝地区。

·生理适应——许多动物在干旱的情况下具有生理上的适应特点。例如，“沙漠之舟”骆驼可以17天不喝水，身体脱水达体重的27%，仍然照常走。它不仅具有储水的胃，驼峰中还储藏有丰富的脂肪，在消耗过程中产生大量的水分，血液中还有特殊的脂类和蛋白质，不易脱水。

2)植物对水分的生态适应

在生物圈中水的分布是十分不均匀的，由此形成的不同类型的植物对水因子的要求各不相同，根据植物对水分的需求量和依赖程度，可把植物分为水生植物和陆生植物。

水生植物生长在水中，长期适应缺氧环境，根、茎、叶形成连贯的通气组织，以保证植物体各部分对氧气的需要。水生植物的水下叶片很薄，且多分裂成带状、线状，以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。

生长在陆地上的植物统称陆生植物，可分为湿生、中生和旱生植物。湿生植物多生长在水边，抗旱能力差。中生植物适应范围较广，大多数植物属中生植物。旱生植物生长在干旱环境中，能忍受较长时间的干旱，其对干旱环境的适应表现在根系发达、叶面积很小、发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。

表1. 植物对水的生态适应

类型

举例

生境特性

类型特性

水生植物

沉水植物

无根

黑藻、胡尾藻等

水很深。弱光、流动、缺氧、密度大、黏性高、温度变化平缓，能溶解各种无机盐类

整株植物沉没在水下，为典型的水生植物。根退化或消失，通气系统发达，以保证身体各部对氧气的需要。叶片常呈丝状或极薄，有利于增加采光面积和对CO2与无机盐的吸收，表皮细胞可直接吸收水中气体、营养物和水分，叶绿体大而多，适应水中的弱光环境。植物具有较强的弹性和抗曲绕能力，以适应水的流动，淡水植物具有自动调节渗透压的能力，而海水植物则是等渗的。无性繁殖比有性繁殖发达。

有根

苦草等

浮水植物

不扎根

浮萍、凤眼莲等

扎根

荷花、水莲、玉莲等

水较深。流动、温度变化平缓，根系缺氧

叶面漂浮水面，气孔通常分布在叶的上面，微管束和机械组织不发达，疏导组织弱，通气组织发达，根扎于泥土中，抗旱性差，无性繁殖快。

挺水植物

芦苇、香蒲、水葱等

水浅，根系缺氧

挺水植物根扎于泥土中，茎叶下部浸于水中，上部露于空气中。通气组织发达。

旱生植物

湿生植物

阳性湿生

水稻、泽泻灯芯草等

沼生环境

根茎叶由通气组织连接，有较发达的疏导组织，叶片有角质层，根系不发达，无根毛，抗旱性较差。生长于浸水或潮湿土壤。

阴性湿生

附生蕨类、大海芋等

沼泽。根系缺氧

叶薄，其根吸收空气中的水分，蒸腾小，调节水分能力极差。生长于森林下部弱光、高湿环境。

中生植物

多数作物和杂草等

旱生环境

根茎叶结构、抗旱能力介于湿生植物与旱生植物之间。无通气组织，不能生长于积水或干旱土壤中。

旱生植物

少浆液

刺叶竹、沙拐枣等

干旱环境

根系发达，叶面积小，有各种减少蒸腾的特化结构，有亲水性强的原生质体，抗旱能力强。

多浆液

仙人掌科、百合科、景天科等

沙漠环境

有由根、茎、叶特化形成的贮水组织，表面积对体积比例小，叶片小或退化，角质层厚，气孔少而深埋，有特殊的水分与光合代谢途径。

2.3.2 光

光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉，地球上生物生活所需要的能量，都直接或间接地来源于太阳光。生态系统内部的平衡状态是建立在能量的基础上的，绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路，也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子，太阳辐射的强度、质量及其周期性变化对生物的生长发育的地理分布都产生着深刻的影响，而生物本身对这些变化的光因子也有着极其多样的反应。

2.3.2.1光强及其生态效应

光强即光照强度，是指在单位面积上光通量的大小。

光强对植物的光合作用速率产生直接影响，单位叶面积上叶绿素接受光子的量与光通量成正相关。光子接受多则获得的能量大，光化学反应快。光照强度对植物的生长发育、植物细胞的增长和分化、体积的增大、干物质积累和重量增加均有直接影响。在一定范围内，光合作用的速率于光强成正比，但到达一定强度后若继续增加光强，会发生光氧化作用，使与光合反应有关的酶活性降低，光合作用效率开始下降，这时的光照强度称为光饱和点。另外，植物在进行光合作用的同时也在进行呼吸作用。当影响植物光合作用和呼吸作用的生态因子都保持恒定时，光合积累和呼吸消耗这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度。光补偿点的光照强度就是植物开始生长和进行净光合生产所需要的最小光照强度。为了在不同的环境中生存，植物在光照、CO2和水等生态因子的作用下，形成了不同的适应特性，以保证光合作用的进行。

（图　植物光合作用的光饱和点、光补偿点）

光照强度对植物的形态建成有重要作用，光促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。植物叶肉细胞的叶绿体必须在一定的光强条件下才能形成和成熟。弱光下植物色素不能形成，细胞纵向伸长，碳水化合物含量低，植株为黄色软弱状，发生黄化现象（eitiolation phenomenon）。增加光强有利于果实的成熟，影响果实颜色的花青素地含量与光照强度密切相关。强光照有利于提高农产品的产量和品质，如使粮食作物营养物质充分积累、籽粒充实度提高，使水果糖分含量增加、色素等外观品质充分形成等。

动物生长发育、繁殖和形态分化也对光强有一定反应。光虽不作为动物能量的直接来源，但作用于动物的时空定向、诱导视觉和神经系统调节激素和内分泌水平。如蛙卵及有些鱼卵在有光条件下孵化快，发育也快；在连续有光或无光条件下，蚜虫产生的多为无翅个体，在光暗交替条件下则产生较多有翅个体。动物早晨开始鸣叫与光强有关，如麻雀在光强为0.4~45Lux开始鸣叫。一种蚱蝉在夏季气温高于14°，光强为0.8~6Lux时开始鸣叫。人类及哺乳动物的身体健康也需要一定强度的光照，皮肤在光照下才能产生维生素D。光照不足时则因缺乏维生素D影响钙的吸收而患佝偻病。强可见光下可消除因紫外光线辐射引起的细胞内损伤。

光强在地球表面及群落内部的分布是不均匀的，植物长期适应一定光照强度便形成了不同的光强生态类型。

（1)阳性植物

在强光下才能发育良好，而在隐蔽和弱光下发育不良的植物叫阳性植物。阳性植物适应于强光照地区生活，一般在水、热条件适合的情况下，不存在光照过强的问题。这类植物多生长在旷野、路边，森林中的上层乔木，草原及荒漠中的旱生、超旱生植物，高山植物及大多数大田作物都属于此类型。如蒲公英、蓟、槐、松、杉和栓皮栎等。阳性植物叶子排列稀疏，角质层较发达，在单位面积上气孔增多，叶脉密，机械组织发达。叶绿素a和叶绿素b的比值（a/b值）较大，叶绿素a在红光部分内的最大吸收光谱较宽，能在直射光下强烈地利用阳光。这类植物的光补偿点比较高，光合作用的速率和代谢速率都比较高，在弱光下呼吸消耗大于光合生产便不能生长。

（2)阴性植物

阴性植物是指需要在较弱的光照条件下生长，不能忍耐高强度光照的植物。这类植物多生长在潮湿背阴或密林的下部，生长季节的生境往往较湿润，常见物种有苔藓类、部分蕨类、连钱草、观音座莲、铁杉、紫果云杉、红豆杉、热带相思树下的咖啡、亚热带地区山林中的茶树等，很多药用植物如人参、三七、半夏、和细辛等也属此类型。阴性植物枝叶茂盛，没有角质层或很薄，气孔与叶绿体比较少，叶绿素a/b值小。这类植物的光补偿点较低，其光合速率和呼吸速率都比较低。

（3)耐阴植物

介于以上二类之间的植物。它们既可以在强光下良好生长，又能忍受不同程度的遮荫，对光照具有较广的适应能力，但最适宜的还是在完全的光照下生长。常见的许多叶菜类、一些豆科类植物即属此类型。

2.3.2.2 光质及其对生物的影响

植物的生长发育是在日光下的全光谱照射下进行的，但是，不同光质对植物的光合作用，色素形成、向光性、形态建成的诱导等影响是不同的。光合作用的光谱范围只是可见光区，其中红、橙光主要被叶绿素吸收，对叶绿素的形成有促进作用；蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素吸收，我们把这部分辐射称为生理有效辐射。而绿光则很少被吸收利用，称为生理无效辐射。实验表明，红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。

有文献报道，日本等国已经利用彩色薄膜对蔬菜等作物进行实验，发现紫色光对茄子有增产作用；蓝色薄膜对草莓产量有提高，可是对洋葱的生长不利；红光下栽培甜瓜可以加速植株发育，果实成熟提前20d，果肉的糖分和维生素含量也有增加。近年来，我国也有一些学者在进行不同波长的光对组织培养，以及塑料大棚对栽培作物的影响等方面的研究。

可见光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长、发育等都有影响。将一种蛱蝶分别养在光照和黑暗的环境下，生长在光照条件下的蛱蝶体色变淡；而生长在黑暗环境中的，身体呈暗色。其幼虫和蛹在光照与黑暗的环境中，体色也有与成虫类似的变化。光质对动物的分布和器官功能的影响现在还不太清楚，但色觉在不同动物类群中的分布却很有趣。在节肢动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中，有些种类色觉很发达，另一些种类则完全没有色觉。哺乳动物中，只有灵长类动物才有发达的色觉。

不可见光对生物的影响也是多方面的，如昆虫对紫外光有趋光反应，而草履虫则表现为避光反应。紫外光有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用，在340~240nm的辐射条件下，可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动。200~300nm的辐射下，杀菌力强，能杀灭空气中、水面和各种物体表面的微生物，这对抑制自然界的传染病病原体是极为重要的。紫外光是昆虫新陈代谢所必需的，与维生素D的产生关系密切。生活在高山上的动物体色较暗，植物的茎、叶富含花青素，这是因为短波光较多的缘故，也是其避免紫外线伤害的一种保护性适应。生长在高山上的植物茎干粗短、叶面缩小、毛绒发达,也短波光所致。

表2. 光的波段对植物的重要的生理生态效应

光的波段（nm）

光色

吸收特性

生理生态效应

>1000

红外

能被组织中的水吸收

有热效应。

1000～>720

远红光

植物稍有吸收

促进种子萌发，刺激植物延伸。

720～>610

红光

被叶绿素强烈吸收

对植物的光合作用和光周期有强烈的影响。

610～>510

黄橙

叶～绿素吸收稍有下降

对植物的光合作用和形态建成的影响稍有下降。

510～>400

蓝光

被叶绿素与胡萝卜素强烈吸收

能强烈影响光合作用，并抑制植物的生长，使之形成矮粗形体。

400～>315

蓝绿

被叶绿素与原生质吸收

对光合作用稍有影响，对植物没有特殊效应。

315～280

紫光

被原生质吸收

强烈影响植物形态建成，影响生理过程，刺激某些生物合成。

紫外

被原生质吸收

大剂量照射能使生物致死。

2.3.2.3 光周期与生物生长和活动

光照长度理论把日照加上曙、暮光算作有效光照时间，每天光照与黑夜交替成为一个光周期。日照长度的变化对动植物都具有重要的生态作用，由于分布在地球各地的动植物长期生活在各自光周期环境中，在自然选择和进化中形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是生物中普遍存在的光周期现象。

（1) 植物的光周期现象根据对日照长度的反应类型，可把植物分为常日照植物和短日照植物。长日照植物通常是在日照时间超过一定数值才开花，否则就只进行营养生长，不能形成花芽。较常见的长日照植物有牛蒡、凤仙花、除菊虫等。作物中有冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、干蓝和萝卜等。人为延长光照时间可以促使这些植物提前开花。短日照植物通常是在日照时间短于一定数值才开花，这类植物通常是在早春或深秋开花。常见的种类有牵牛、仓耳和菊类，作物中则有水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉等。还有一类植物只要其他条件合适，在什么日照条件下都能开花，如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等，这类植物可称为中间性植物。

植物在发育上要求不同的日照长度，这种特征主要与其原产地生长季节中的自然日照的长短有关，一般地说，短日照植物起源于南方，长日照植物起源于北方。了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要，引种前必须特别注意植物开花对光周期的要求。在园艺工作中也常要利用光周期现象人为控制开花时间，以便满足观赏需要。

（2) 动物的光周期现象在脊椎动物中鸟类的光周期现象最为明显。很多鸟类的迁徙都是由日照长短的变化引起的，由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，所以是生物节律中最可靠的信息系统，鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间相差无几。如此严格的迁飞节律是任何其他因素（如温度的变化、食物的缺乏等）都无法解释的。

2.3.3温度

2.3.3.1 三基点温度

任何一种生物，其生命活动中每一生理过程都有酶系统的参与。然而，每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度，相应形成生物生长的“三基点”。一旦超过生物的耐受能力，酶的活性就将受到制约。例如，高温将使蛋白质凝固，酶系统失活；低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其它不可逆转的化学变化。

不同生物的“三基点”是不一样的。例如，水稻种子的最适温度是25~35℃，最低温度是8℃，45℃中止活动，46.5℃就要死亡；雪球藻和雪衣藻只能在冰点温度范围内生长发育；而生长在温泉中的生物可以耐受100℃的高温。一般地说，生长在低纬度地区的生物高温阈值偏高，而生长在高纬度地区的生物低温阈值偏低。

在一定的温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，在多年生木本植物的横断面上大多可以看到明显的年轮，这就是植物生长快慢与温度高低关系的真实写照。同样，动物的鳞片、耳石等，也有这样的记录。

2.3.3.2 生物对极端温度的适应

（1）生物对低温环境的适应

长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在生理、形态和行为方面表现出很多明显的适应。

在生理方面，生活在低温环境中的植物常通过以减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。例如，鹿蹄草就是通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、粘液等物质来降低冰点的，这可使其结冰温度下降到-31℃。动物则靠增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温。但由于寒带动物由于有隔热性能良好的毛皮，往往能使其在少增加甚至不增加代谢产热的情况下，就能保持恒定的体温。

在形态方面，北极和高山植物的芽和叶片受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植株矮小且常呈匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持体温减轻严寒的影响。恒温动物为了适应在寒冷地区和寒冷季节，增加毛的数量和改善羽毛的质量，或增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的隔热能力。生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大，因为个体大的动物，单位体重散热量相对较少，这就是Bergman规律。恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴、外耳等在低温环境中有变小的趋势，这也就是减少散热的一种适应方式，这一适应方式常被称为Allen规律。

在行为方面的适应主要表现在休眠和迁移两个方面，前者有利于增加抗寒能力，后者可躲过低温环境。

（2 ）生物对高温环境的适应

生物对高温环境的适应也表现在形态、生理和行为三个方面。

适应高温环境的一些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射一大部分阳光，使植物体免受热伤害；有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积；还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加可溶性糖或盐的浓度，这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结能力。其次是靠旺盛的蒸腾作用避免植物体因过热而受害。还有一些植物具有反射红外线的能力，夏季反射的红外线比冬季多，这也是避免植物体受到高温伤害的适应。

动物对高温环境的一个重要适应就是适当放松恒温性，使体温有较大的变幅，这样在高温炎热的时刻就能暂时吸收和储存大量的热，并使体温升高，而后在环境条件改善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去，体温也会随之下降。沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策，即夏眠、穴居和白天躲入洞内晚上出来活动。有些黄鼠不仅在冬季进行冬眠，还要在炎热干旱的夏季进行夏眠。昼伏夜出是躲避高温的有效行为适应，因为夜晚温度低，可大大减少蒸发散热失水，特别是在地下巢穴中，这就是所谓夜出加穴居的适应对策。

2.3.3.3 有效积温与生物的发育

温度对植物的影响不仅是平均气温高低，还应考虑温度的持续时间。温度越高，持续时间越长，对生物的影响就越大。法国学者Rraumur（1935年）从变温动物的生长发育过程中总结出有效积温法则。现在，这个法则在植物生态学和作物栽培中已经得到相当普遍的应用。

植物在生长发育过程中，需要从环境中摄取一定的能量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数，这个总热量可以用有效积温来表示。植物在一定温度下就可以开始生长，但生长期间的温度低于一定临界值时，植物的生长就停止，这时的温度是无效的，这个最低的临界温度称为生物学零度，即发育起点温度。在一定发育期内高于生物学零度的温度称为活动温度，有效温度是活动温度减去生物学零度，有效积温是一定发育期内有效温度的总和：

其中：K为某生物全发育期（或某一生物的发育阶段）所需的有效积温，对特定的物种而言,它是一个常数

Ti为某生物发育期或发育阶段的平均温度值

T0为某生物生长活动的起点温度（生物学零度）

n为某生物发育期或发育阶段所经历的天数

一般而言,高纬度地区栽培的植物，其整个发育期所需要的有效积温较少，反之则较多。

例如，小麦、早熟的马铃薯需要10℃以上的有效积温为1000～1600℃；春播谷物作物、番茄等大约需要有效积温1500～2100℃；玉米、棉花等大约为2000～4000℃；而南方的柑桔和椰子约4000～5000℃。

有效积温在农业生产上有着很重要的意义。全年的农作物茬口必须在当地平均气温和每一作物所需有效积温的总和进行安排，否则农业生产将是十分盲目的。一种可能是土地不能得到充分地利用，另一种可能是作物尚未成熟而低温已降临，导致作物减产甚至颗粒无收。

除植物外，昆虫和其他一些变温动物的发育，在一定温度范围内，亦随温度的升高而加快，也符合有效积温法则。如通过有效积温的计算可以预测一个地区某种害虫可能发生的时期和世代数，可以预测某种害虫的分布区。

图 地中海果蝇发育历程与温度的关系（孙儒泳，动物生态学原理）

2.3.3.4 温度节律对生物的影响

（1）变温与温周期

在自然界，温度受太阳辐射的制约，存在昼夜之间及季节之间温度差异的周期性变化。在不同纬度，温度的日较差和年较差是不同的。起源于不同地带的生物，对昼夜变温与温周期性变化的反应也是不同的。

变温对种子萌发、个体形态分化和协调生长有促进作用。多数植物变温下发芽良好，幼芽常能适应春季十几度的昼夜温差。植物生长也要求一定的温差配合，白天温度高，光合作用强，夜间温度低，可降低呼吸消耗速率，故在一定的范围内,昼夜温差越大越有利于植物有机物的积累。

（2）物候节律

研究生物的季节性节律变化与环境变化关系的科学叫做物候学（phenology）。动物对不同季节食物条件的变化以及对热能、水分和气体代谢的适应，导致生活方式与行为的周期性变化。例如，活动与休眠、繁殖期与性腺静止期、分居与群居、定居于迁移等。物候节律是在大量细致观察和资料分析的基础上获得的，长期以来人们已经形成许多常识性知识或谚语，利用物候节律作为播种、施肥、防病虫和收获的标示，有效指导了日常生活和生产活动。

动植物的周期性节律变化及其准确性说明，生物体内存在巧妙的测时机制——生物钟。有关生物钟的生理机制并未完全研究清楚，下面介绍两种假说：

1) 内源性假说认为生物体本身存在定时器。例如鸡在胚胎已存在的肝脏糖原含量的昼夜节律变化，小鸡一旦孵出来，立即表现出活动的昼夜节律。可见，这种节律变化是内源的，并不需要外界信号的诱导。

2) 外源性假说认为生物的节律性变化需要外界信号的诱导。有人发现，生物对地球磁场每天的变化都有反应，生物可能利用这些细微的变化作为定时的机制，以确定适应环境条件的变化的生理节律。

(3) 休眠

休眠指生物的潜伏、蛰伏或不活动状态，是抵抗不利环境的一种有效的生理机制。进入休眠状态的动植物可以忍耐比其生态幅宽得多的环境条件。大多数生物的冬眠、夏眠是对极端温度的适应。

草原上的啮齿类动物，许多有冬眠或蛰伏的习性。很多昆虫在不利气候条件下常进入滞育状态。变温动物在冬季滞育时，体内水分大大减少以利于防止结冰，而新陈代谢几乎降到零；在夏季滞育时，耐干旱的昆虫可使身体干透以忍受干旱，或者在体表分泌一层不透水的外膜以防止身体变干。

休眠能使动物最大限度的减少能量消耗，动物的休眠伴随许多生理变化，哺乳动物在冬眠开始之前体内先要贮备特殊的低融点脂肪，冬眠时心跳速率大大减缓，血流速度变慢，为防止血凝块的产生，血液化学性质也会发生相应的变化。

植物中的休眠现象更为普遍，许多植物种子成熟后不能立即萌发的现象及时休眠形式的一种。休眠种子可长期保持存活能力，直到出现适于种子萌发的条件才行。很多植物种子在干燥贮藏期间通过后熟作用，这一时间从几天到几个月，依种类而不同。采用增加种皮通透性以及打破休眠的措施，可以促使经干燥贮藏的种子萌发。

温带木本植物的冬眠是更加常见的一种植物休眠现象，休眠中的树木能够顺利渡过冬季的低温。树木进入冬眠状态是受制于日照长短而不是温度，这在很大程度上使植物免受初冬温度波动的危害。

综上所述，生物的休眠在时期持续占有一个生境方面起重要作用，是对不利环境适应的极为有效的方式。

(4) 春化作用

生物的生活周期包括个体的营养生长和生殖生长两个重要发育阶段，生物只有通过生殖生长才能繁衍后代。温度高低也调节生物由营养生长向生殖生长转化，某些植物如冬小麦、油菜等也要经过一个低温阶段，才能诱导进入生殖期，进行花芽分化，这个过程称为“春化”过程。与温周期诱导一样，这类植物的温度诱导也具有严格性，不通过这个特殊阶段就不能完成其生活史。

2.3.4土壤

土壤是岩石圈表面能够生长动物、植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，它提供生物生活所必需的矿物质和水分。因而，它是生态系统中物质和能量交换的重要场所；同时，它本身又是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物。

由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面，在植物与土壤之间发生着频繁的物质交换，彼此强烈影响，因而土壤是一个重要的生态因子。人们试图在控制环境以获得更多的收成时，常发现不容易改变气候因素，但能改变土壤因素，这就增加了研究土壤因素的重要性。

2.3.4.1 土壤的物理性质的生态作用

土壤的物理特性主要指土壤温度、水分含量及土壤质地和结构等。土温是太阳辐射和地理活动的共同结果。不同类型土壤有不同的热容量和导热率，因而表现出相对太阳辐射变化的不同滞后现象。这种土温对地面气温的滞后现象对植物有利，影响植物种子萌发与出苗，制约土壤盐分的溶解、气体交换与水分蒸发、有机物分解与转化。较高的土温有利于土壤微生物活动，促进土壤营养分解和植物生长，动物利用土温避开不利环境、进行冬眠等。

土壤水分直接影响各种盐类溶解、物质转化、有机物分解。土壤水分不足不能满足植物代谢需要，会产生旱灾，同时好气性微生物氧化作用加强，有机质消耗加剧。水分过多使营养物流失，还引起嫌气性微生物缺氧分解，产生大量还原物和有机酸，抑制植物根系生长。

土壤中空气含量和成分也影响土壤生物的生长状况，土壤结构决定其通气度，其中CO2含量与土壤有机物含量直接相关，土壤CO2直接参与植物地上部分的光合作用。

土壤的质地、结构和土壤的水分空气和温度状况密切相关，并直接或间接的影响着植物和土壤动物的生活。沙土类土壤黏性小，气孔多，通气透水性强，蓄水和保肥能力差，土壤温度变化剧烈；黏土类土壤的质地黏重，结构紧密，保水保肥能力强，但孔隙小，通气透水性差，湿时黏干时硬；壤土类土壤的质地比较均匀，土壤既不太松又不太黏，通气透水性能良好且有一定的保水保肥能力。

2. 3.4.2土壤的化学性质的生态作用

土壤化学特性主要是指土壤化学组成、有机质的合成和分解、矿质元素的转化和释放、土壤酸碱度等。矿质营养是生命活动的重要物质基础，生物对大量或微量矿质营养元素都有一定的量的要求。环境中某种矿质营养元素不足或过多或多种养分配合不当，都可能对生物的生命活动起限制作用。不同种类生物对矿质的种类与需求量存在较大差异，矿质在体内的积累量也有不同，如褐藻科植物对碘的选择积累，禾本科植物对硅的积累，十字花科植物对硫的积累，茶科植物对氟的积累，十字花科植物对若干种重金属盐的积累等。这些植物对有害的物质的耐性和积累，已在环境保护中得到广泛应用。

土壤有机质能改善土壤的物理结构和化学性质，有利于土壤团粒结构的形成，从而促使植物的生长和养分的吸收。土壤有机物也使植物所需各种矿物营养的重要来源，并能与各种微量元素形成络合物，增加微量元素的有效性。一般来说，土壤有机质的含量越多，土壤动物的种类和数量也越多，因此在富含腐殖质的草原黑钙土中，土壤动物的种类和数量极为丰富；而在有机质含量很少，并呈碱性的荒漠地区，土壤动物非常贫乏。

土壤酸碱度是土壤最重要的化学性质，因为它是土壤各种化学性质的综合反映，对土壤肥力、土壤微生物的活动、土壤有机质的合成和分解、各种营养元素的转化和释放、微量元素的有效性以及动物在土壤中的分布都有着重要的影响。土壤的酸碱度（pH值）直接影响生物的生理代谢过程，pH值过高或过低影响体内的蛋白酶的活性水平，不同生物对的适应存在较大的差异。如金针虫在pH为4.0~5.2的土壤中数量最多，在pH为2.7的强酸性土壤中也能生存；麦红吸浆虫通常分布在pH为7.0~10.0的碱性土壤中,当pH

土壤酸碱度（pH值）间接影响生物对矿质营养的利用，它通过影响微生物的活动和矿质养分的溶解度进而影响养分的有效性。对一般植物而言，土壤pH=6~7时养分的溶解度最高，最适宜植物生长。在强碱性土壤中容易发生铁、硼、铜、锰、锌等的不足；在酸性土壤中则易发生磷、钾、钙、镁的不足。

2. 3.4.3 生物对土壤因子的适应

生物对于长期生活的土壤会产生一定的适应特性，形成了各种以土壤为主导因子的生态类型。例如，根据植物对土壤酸度的反应，可把植物划分为酸性土、中性土和碱性土植物；根据植物对土壤中矿质盐类（如钙盐）的反应，可把植物分为钙质土植物和嫌钙植物；根据植物对土壤含盐量的反应，可将植物划分出盐土和碱土植物；根据植物对风沙基质的关系，可将沙生植物划分为抗风蚀沙埋、耐沙割、抗日灼、耐干旱、耐贫瘠等一系列类型。

在盐土上能够正常生长的植物称为盐土植物，又称盐碱性植物。有生长在内陆和海滨两种。生长在内陆的称为旱生盐土植物。有一些盐土植物具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水物质，似旱生植物特征。

盐土是一种NaCl、Na2SO4等可溶性盐含量大于干土重量的碱土，富含Na2CO3、NaHCO3、K2SO4等钙镁盐类。由于其盐碱度高，危害植物根系，土壤结构破坏严重，而引起植物生理干旱和代谢失调，一般植物不能正常生长。现以盐土植物为例，来分析它们对不同土壤的生态适应特性。

(1)根据盐土植物的生理特性，可以分为以下三种生态类型及特征：

1) 聚盐性植物——如碱蓬、滨藜盐角草等，可吸收土壤可溶性盐，聚集于体内，不受伤害植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；表面具有厚的外壁，常具有灰白色绒毛。在内部结构上，细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达。

2) 泌盐性植物——如红树、大米草、柽柳等，可吸收土壤可溶性盐，通过茎叶表面盐腺分泌排出盐分。

3)不透盐性植物——如蒿属、盐地凤毛菊、田菁等，不吸收或很少吸收土壤盐类。

(2) 盐土对植物生长发育的不利影响：

1)引起植物的生理干旱盐土中的可溶性盐类提高了土壤溶液的渗透压，使植物根系级种子萌发不能从土壤中吸收到足够的水分，甚至还导致水分从根细胞外渗，使植物整个生长发育过程受到干旱危害，植物枯萎，严重时甚至死亡。

2)伤害植物组织盐类积聚在表土时常伤害根、茎交界处的组织。在高pH下，还会导致OHˉ离子对植物的直接伤害。

3)引起细胞中毒由于土壤中盐分浓度过大，植物体内积聚的大量盐类往往会使原生质受害，蛋白质的合成受阻，从而导致含氮的中间代谢产物积累，使细胞中毒。

4)影响植物的正常营养如由于Na的竞争，使植物对K、P和其他元素的吸收减少，P的转移也会受到抑制,从而影响植物的营养状态。

5)在高浓度盐类的作用下，气孔保卫细胞的淀粉形成过程受到妨碍，气孔不能关闭，磷的转移也会受到抑制，从而影响植物的营养状况。

除了盐土植物以外，还有酸性植物、钙土植物和沙生植物等生态类型。

1) 酸性植物——如茶、杜鹃、马尾松等，生长慢，叶小而厚，直根深扎，不能在钙土中生长。适合在土壤酸性或强酸性、缺钙、多铁和铝的环境条件下生长。

2)钙土植物——如南天竹、刺柏、黄连木、野花椒、西伯利亚落叶松等，喜钙，在富含CaCO3的石灰性土壤中生长。

3)沙生植物——如骆驼、柠条、花棒等，具旱生植物特征，根系特别发达，无性繁殖力强。抗旱、耐热、耐寒、细胞渗透压高。在沙丘性土质、流动性强、干旱、缺营养、温度变化大的环境条件下生长。

它们各自对土壤的适应机制可见下表:

表3. 以土壤为主导因子的植物生态类型及特征

生态类型

举例

适应机制及特征

土壤特性

盐碱性植物

聚盐性植物

碱蓬、滨藜盐角草等

可吸收土壤可溶性盐，聚集于体内，不受伤害

植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；表面具有厚的外壁，常具有灰白色绒毛。在内部结构上，细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达。有一些盐土植物具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水物质，似旱生植物特征

盐土：NaCl、Na2SO4等可溶性盐含量大于干土重的碱土：富含Na2CO3、NaHCO3、K2SO4，钙镁盐类盐碱度高危害植物根系土壤结构破坏严重引起植物生理干旱代谢失调一般植物不能正常生长

泌盐性植物

红树、大米草、柽柳等

吸收土壤可溶性盐，通过茎叶表面盐腺分泌排出

不透盐性植物

蒿属、盐地凤毛菊、田菁等

不吸收或很少吸收土壤盐类

酸性植物

红树、大米草、柽柳等

生长慢，叶小而厚，直根深扎，不能在钙土中生长

土壤酸性或强酸性，缺钙，多铁、铝。土壤质坚实，通气差，缺水，碱性较强

钙土植物

南天竹、刺柏、黄连木、野花椒、西伯利亚落叶松等

喜钙

富含CaCO3的石灰性土壤，碱性较强

沙生植物

骆驼、柠条、花棒等

具旱生植物特征，根系特别发达，无性繁殖力强。抗旱、耐热、耐寒、细胞渗透压高

沙丘性土质，流动性强、干旱、缺营养、温度变化大

2.4 生态适应及其环境影响

2.4.1生物对生态因子的适应

2.4.1.1 生态型和生活型

生物为了适应环境的变化，从形态、生理、生态方面作出的有利于生存的改变叫生态适应。

生物的生态适应是生物在生存竞争为适应环境的特定性表现，是生物在竞争中为适应环境而形成的特定性状表现，是生物与生态环境长期相互作用的结果。生物有机体或它的各个部分，在环境的长期相互作用中，通过生态适应，形成了一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境中获取所需要的物质能量以确保个体发育的正常进行。生态系统中各种生物有机体，通过适应性的长期积累，越来越有效地利用着地球上的资源。生态适应是生物界中极为普遍的现象，一般区分为趋同适应和趋异适应两类。

(1)趋同适应（生活型）

趋同适应是指不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。

蝙蝠与鸟类，鲸与鱼类等是动物趋同适应的典型例子。蝙蝠和鲸同属哺乳动物，但是蝙蝠的前肢不同与一般的兽类，而形同于鸟类的翅膀，适应于飞行活动；鲸由于长期生活在水环境中，体形呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。

植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等，分属不同类群的植物，但都以肉质化来适应干旱生境。按趋同作用的结果，可把植物划分为不同的生活型。不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们的适应方式和途径相同，都属同一生活型。生活型的划分有不同的方法，例如将植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、多年生草本、一年生草本等。

(2)趋异适应（生态型）

趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。植物生态型是与生活型相对应的一个概念，是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群，它们的差异是源于基因的差别，是可遗传的。根据引起生态型分化的主导因素，可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。

2.4.2 生物对环境的改造作用

生物与环境之间的作用是相互的。生物在时刻受到环境的作用同时也对其生存环境产生多方面的影响，使环境条件不同程度地得到改造。生物与环境的改造作用是环境变得更有利于生物生存，也可对环境资源和环境质量造成不良影响。

(1) 森林植被的生态效应

绿色植物是进行光合作用将太阳能转化成生物化学能的主要执行者，森林是生物圈内数量最大的植物群落，故是地球上的最大初级生产者,在陆地生态系统中具有强大的生态效应，对其他植物、动物和人类的生态条件形成与改善具有重要影响。其生态效应主要有：涵养水源、保持水土、调节气候、增加雨量、防风固沙、保护农田、保护环境、净化空气、减低噪音、美化景观、为畜牧业提供产品和燃料，增加肥源.

据芬兰学者计算，芬兰森林每年生长木材的经济效益是17亿马克。对森林不但可以计算其直接的经济效益和社会效益，同时还可以计算其间接的生态效益。据日本计算，日本森林在海洋水源防止泥沙流失、防止土壤崩塌、保健旅游、保护野生动物和供给氧气与净化大气等方面带来的间接经济效益，相当于全国财政支出总额。由于森林对环境和经济的良好影响，许多国家都十分重视森林的保护和建造。

(2) 海洋生物的生态效应

海洋面积占地球表面积的70%以上。由于其分布广阔，类型多样，形成了海洋生物的多样性及陆地生态系统多种密切联系。这些海洋生物对陆地生物和整个生物圈都产生重要作用，具有较大的生态效应。

1)海洋生物是地球上最大的环境净化者

陆地上产生的各种有机代谢产物和环境释放物都要经江河或大气进入海洋，沉淀于近海底部和溶于水中。海洋生物则是这些物质的捕获者，使海底沉积层稳定，清除水体的富营养化，增加水体的透明度。如果没有大量的海洋生物，海底的有机污染就会不断积累，地球生态就不能保持平衡，陆地生物也不能生存。

2)海洋生物给陆地生物提供了丰富的产品

大量海洋植物和动物产品补充着生物食物链，在有的地区海洋经济是人类的主要依靠。随着人口增加，陆地资源的不足，开发海洋资源将显得越来越重要。沿海陆地动物依靠海洋生物生存，如红树林是鸟类的重要分布区，海洋的鱼类、贝类、海藻等植物是鸟类和陆地动物的食物源。

3)海洋生物非正常生长造成的危害

由于人类活动的加快，陆地资源的快速消耗，大量有机物和有毒污染物排入海洋，使近海动物减少，而浮游生物增多，或海草生长过多，造成海洋生物的发展不平衡，因此出现了大区域的赤潮、黄潮现象。从而影响了陆地生物的生存环境。保护海洋生态和海洋生物是本世纪的又一艰巨任务。

4)淡水生物的生态效应

淡水浮游生物包括浮游植物和浮游动物，其主要生态作用是：浮游植物能吸收水中各种矿质养分和有机物，保持水体一定的清洁度增加水体的溶氧量，对水质理化特性的变化起主导作用，同时形成水域生态系统的初级生产力。渔业生产上所讲的培养水质或肥水实际上就是繁殖浮游生物。浮游生物生产力的大小预示着池塘鱼类产量的高低。浮游生物是鲢、鳙和罗非鱼的主要饵料，浮游动物是幼鱼的饵料。

多种鱼类共同对水体环境发生影响。草食性鱼类的粪便可促进浮游生物的繁殖，为鲢、鳙提供饵料。鲢、鳙鱼等滤食性鱼类取食浮游生物贺细菌使水质变清，有利于草食性鱼类的生活。鲤、鲫、罗非鱼等摄食有机碎屑，也可保护水质。这样各种水生生物之间以及水生生物与环境之间就连接成了一个合理的具有良性循环的生态系统。既具有较好的生产性能，由于有较强的自净能力。

湖泊中，水生植物常占重要地位，大量植物有机残体沉积湖底，积极参与湖盆的填平作用。据分析，云南省天然湖泊底泥中有机质含量，洱海为2.69%，滇池为6.34%，草海最高可达27%，这久为湖泊的沼泽化和泥潭形成提供了丰富的物质基础。其次，水生植物具有过滤泥沙、减缓水流的作用，促进湖水透明度增大。在氧化塘中利用水生植物（如风眼莲）处理污水也是水生生物净化、改造水域环境的实例之一。

4)土壤生物的生态效应

土壤中的生物是多种多样的，其中土壤微生物(包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物)是土壤中重要的分解者，在土壤中的形成和发展过程中起着重要的作用。在土壤形成的初级阶段，能利用光能的地衣类微生物参与岩石的风化，再在其它微生物的参与下，形成腐殖质使土壤性质发生变化。

土壤动物是最重要的消费者和分解者。在土壤中生存或栖居的动物种有上千种，多为节肢动物。非节肢动物主要有线虫和蚯蚓。线虫是土壤中存在比较丰富的动物，主要生活在土粒周围的水膜中或植物根内。土壤中寄生性线形虫寄生于许多植物根部。蚯蚓是土壤中常见的生物，喜欢湿润的环境和丰富的有机质，常生活在粘质、有机质含量高和酸性不太强的土壤里，有人估计，在某些地区蚯蚓的生物量每公顷可达200～1000kg。蚯蚓吞食土壤中的有机物质生活，它们使土壤与有机物紧密混合，并通过孔道的形成、粪粒的产生，使得土壤更疏松多孔。经蚯蚓加工过的土壤数量是很大的，据A.C.Evans报道，在英国土地上每年每公顷形成的蚯蚓粪有0.4～2t。

土壤动物中很多是节肢动物，最重要的有螨类、蜈蚣、马陆、跳虫、白蚁、甲虫、蚂蚁等。而以螨类和弹尾目昆虫的种类最多、分布最光。螨类在土壤中粉碎和分解有机物质，并把有机物质运到较深的土层中去，起到维持土壤通气性、改善土壤的作用。蚂蚁是弹尾类动物中比较活跃的动物之一，虽然它的食物在地表，对枯枝落叶的分解作用很小，但它是重要的土壤搅拌者。蚂蚁筑的窝丘分布广泛，携带了大量下层土壤至地面。在一个地区，蚂蚁用于建筑蚁窝而搬动的土壤估计每公顷达1370t（Thirpe,1949）。

植物的根系对改良土壤有重要作用，根系表面能分泌代谢产物，促进矿物质溶解，促进根际微生物活动；根残存与土壤中可增加有机质含量，增加土壤通透性；有些植物（如豆科）根部与固氮微生物共生，增加土壤氮素水平。

活动于土壤中的动物、扎根于土壤中地植物和土壤中数量众多的微生物对土壤有多方面的作用和影响，归结起来主要有：

1)促进了成土作用

母岩风化的矿化物质并不是土壤，还必须加入有机物质，经过生物的作用才能形成土壤，生物活动对土壤的形成起关键作用 。

2)改善土壤的物理性能

种植于土壤中的深根植物、挖掘土壤的动物和数量巨大的微生物的活动大大改善了土壤的结构、空隙度和通气性。土壤动物打洞疏松了土壤，加速了土壤的风化作用，改善了土壤的水热状况。

3)提高土壤质量

经蚯蚓作用的土壤在有效磷、钾、钙等多方面都有明显增加。动植物残体经微生物分解和合成含氮的高分子腐殖质化合物，使土壤腐殖质化。

4)对土壤覆盖层的影响

动物的活动改变了土表的局部形态，如从土层中掘出大量土壤堆积成丘状以增加土表面积，排泄物还增加了土壤腐殖质。

5)草原植被的生态效应

草原植被主要由各种天然杂草或人工牧草及分散生长的树木组成。牧草特别是豆科牧草能改良草原土壤。豆科牧草根部与固氮根瘤菌共生，能将大气中的胆气合成含氮化合物，具有生物固氮功能。如每年每公顷草木樨能固氮127.5kg，苜蓿能固氮330kg。草原植被每年产生的大量有机物残体经微生物分解可增加土壤有机质和腐殖质的积累。

草原植被与森林植被一样，具有涵养水分，保持水土净化美化环境的作用，还有一个重要的作用是固定流沙。据测定，北方牧场、农闲地与庄稼地土壤冲刷比邻地核草地大40~100倍。在降水较多地区，牧草地的保土力为作物地的300~800倍，保水力为作物地的100倍。我国南方亚热带草山牧场，降水量大且多暴雨，容易发生水土流失，故牧场只能设在缓坡。近年来国家推行草场实行围栏分区轮放，控制适宜的放牧强度和轮放周期,以促进牧草再生，实现持续利用，同时防止水土流失与沙漠化。

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