水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展
水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展
摘要植物的开花受到光、温、营养条件等环境因素和自身发育进程的影响。光作为一个最重要的环境因素, 不仅能为植物提供能量, 还对成花决定起着重要作用。综述了水稻光周期开花调控途径的最新研究进展, 以期为水稻开花的研究提供参考。
关键词水稻开花; 光周期; 分子调控; 研究进展
开花是许多高等植物生命周期循环的一个重要过程。植物开花包括开花决定、成花启动、花器官的发育[1]。植物能否成功地进行有性繁殖取决于精确的开花时间。开花决定受到环境信号和内源遗传信号的控制, 是开花基因时空顺序表达的结果。在这些信号中, 最重要的一个决定因素是植物对于光周期的反应。光周期指一日之内昼夜长度的相对变化, 也即日长。植物对于这种相对变化做出的反应称为光周期现象。早在1852年, 英国植物学家Arthur Henfrey[2]就认识到日长对于开花的重要性。20世纪20年代,Garner 和Allard[3]发现光照长度对植物的生长和发育, 尤其是对决定植物开花时间起着重要作用。根据对光周期的反应, 一般可将植物分为3种:对长日照敏感而成花的为长日照植物; 对短日照敏感而成花的为短日照植物; 对日照长度不敏感的为光期钝感植物。拟南芥和水稻分别作为开花时间调控研究的长日照植物和短日照植物的模型。目前, 对控制拟南芥开花的光周期途径, 已经有较为完整和深入的研究[4]。现结合拟南芥有关光周期开花调控的研究进展, 就有关决定模式生物水稻开花时间的光周期调控的主要研究进展作简要综述。
1光周期反应的控制模型
植物要对不同的光周期做出反应, 那么应该存在某种机制对日长进行度量和记忆。关于植物度量日长存在2个模型:一是外部一致模型。Bünning[3]首先提出, 植物存在一个潜在的昼夜节律钟。24h 单位的昼夜分为光敏期和暗敏期。当植物在光敏期, 昼夜节律钟调节因子的表达达到一个阈值时, 若处于光照条件下, 则会促进长日照植物开花, 而抑制短日照植物开花[2,4,5]。二是内部一致模型。光信号产生2个不同的周期性功能(促进或抑制), 只有当2种节律是同步的时候才会诱导开花, 反之则抑制开花[5]。目前, 外部一致模型已经被很多研究所证实, 得到较多的认同[3,5-7]。
2光信号感受和昼夜节律调节