玉米小斑病菌T 小种培养滤液对玉米抗病性的诱导

中国农业科学 2005,38(8):1578-1584 Scientia Agricultura Sinica

玉米小斑病菌T小种培养滤液对玉米抗病性的诱导

马春红，翟彩霞

1

1,2

，王立安，陈 霞，郭秀林, 崔四平,李广敏

2

23111,3

(1河北省农林科学院遗传生理研究所，石家庄 050051; 河北师范大学生命科学学院，石家庄050016; 3河北省农林科学院，石家庄 050051)

摘要：以1对同核异质的玉米C103为试材，进行了利用低浓度玉米小斑病菌T小种培养滤液作为激发子来提高玉米抗病性的研究。结果表明, 经预处理叶片的病斑面积为（0.3±0.05）～（0.9±0.5）mm2，而对照为（23.1±8.7）mm2，差异极显著。同时还测定了与提高抗病性有关酶的变化，经0～96 h的动态检测，以1∶50的处理效果为最好，苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性比对照平均提高了64.2%，过氧化物酶(POD)活性比对照平均提高了41.2%，有害物质丙二醛(MDA)的含量比对照平均降低了29.7%。从而说明低浓度培养滤液本身能够成功地作为激发子来诱导玉米的系统获得性抗性。

关键词：玉米小斑病菌T小种；粗毒素（培养滤液）；苯丙氨酸解氨酶；过氧化物酶；丙二醛；诱导抗性

Induced Resistance by the Filtration of Bipolaris maydis

Race T Toxin Cultivation

MA Chun-hong1, ZHAI Cai-xia1,2, WANG Li-an2 , CHEN Xia3, GUO Xiu-lin1, CUI Si-ping1, LI Guang-min1,3

(1 Institute of Genetics and Physiology, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051;

2

College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016;

3 Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051)

Abstract: Resistance to maize southern leaf spot disease was induced by the low concentration of filtration of Bipolaris maydis race T cultivation in an experiment. The nuclear neterogeny corn C103 was used as the test material .The lesion area on the leaves was significant difference by connalysis The lesion areas on pretreated leaves were (0.3±0.05)－(0.9±0.5) mm2, but that in the control were （23.1±8.7）mm2. At the same time, the changes of peroxidase, phenylalanine, ammonialyase, malondialdenvde activities were determined. During 0－96 h inspection, phenylalanine, ammonialyase activities increased by 64.2%, peroxidase activities increased by 41.2%, but the malondialdenvde content decreased by 29.7% compared with the control. It seems that the low concentration of filftration of B. maydis race T cultivation itself can be used as an elicitor to enhance the induced resistance.

Key words: Bipolaris maydis race T; Filtration of cultivation; PAL; POD; MDA; Induced resistance

早在1909年，Bernard就发现在兰科植物鳞茎组织上接种根腐病菌（repens）的弱毒株，可使鳞茎免受强毒株的侵染[1]。1951年高又曼首先提出“诱导的抗侵染保护反应”概念，当时的观点只局限于植物受病原物侵染刺激后产生的保护反应，也常用“获得免疫”这一概念来描述有机体受第一个病原物侵染后，一般不受第二个病原物侵染的现象。20世纪70年代以后，随着研究工作的深入，人们提出了一个新的概

念来描述植物的诱导抗病现象，即利用生物或者物理、化学因子处理植株，改变植物对病害的反应产生局部的或系统的抗性，这一现象称之为诱导抗病性。在实践中，生物因子和化学因子在瓜类、烟草、菜豆、马铃薯和水稻等的诱导抗性应用上都取得了较大的成功。近10年来，诱导系统抗性研究已成为一个十分活跃的领域[1～6]。

植物与病原菌非亲和互作常引起植物发生一系列

收稿日期：2004-06-25

基金项目：河北省自然科学基金项目(300163)和河北省农林科学院发展研究项目（A03-2-01-14）资助 作者简介：马春红（1968-），女，浙江金华人，副研究员，主要从事植物病理和育种方面研究。Tel：0311-87652128；E-mail：[email protected]。

陈 霞、李广敏为通讯作者，陈 霞Tel：0311-87652028；李广敏Tel：0311-87652002

8期 马春红等：玉米小斑病菌T小种培养滤液对玉米抗病性的诱导 1579

复杂的生化反应，最终导致植物对某些病原菌产生抗性，即获得抗性（acquired resistance），这种抗性表现为局部的即离处理点很近的部位或远距离的系统抗 性[3]。

激发子(elicitor)是指能诱导植物产生任何防卫反应的因子；据研究，来源于微生物的激发子和微生物一样可以诱导寄主植物产生防卫反应，尤其是诱导植物植保素的合成和积累。一些激发子能模拟病原菌和植物的相互作用，诱导植物产生防卫反应，开展病原菌激发子与植物相互作用关系及其机理的研究具有重要意义[4]。

植物诱导获得抗病性一经发现，人们便试图将其用于病害防治。近年来，随着具有此种作用商品制剂的出现使诱导植物抗病性从以往实验室研究进入了实用化阶段。目前世界几家农化公司已经相继开发出了商品化的植物抗病诱导剂，如美国Eden Bioscienes公司的Messenger等对传统化学农药产生了冲击。Messenger的有效成分源于火疫病菌中的harpin蛋白，用于柑桔、胡椒、番茄、黄瓜、草莓等。这些产品对有害生物没有直接的毒害作用。应用到植物上，通过增加植物抗病能力来控制病害。它们共同的特征是具有增强植物的活力和促进植物生长的能力。活体生物诱导剂开发方面相对落后。具有诱导作用的弱致病病原微生物存在诱导接种方法复杂只能在特定植物上应用等问题，因此难以实用化。中国的抗病诱导剂研究虽然尚处于起步阶段，但在Chitosan研究和应用方面也取得了一些进展，大连、山东等地开发的某些产品已经开始用于农业生产。加入WTO后，中国农药企业将面临激烈的市场竞争，开展并加强此类新作用方式药剂的研究和开发将有利于避免产权纠纷和增强企业竞争力。不过植物诱导抗病性在目前实际应用中也存在一些局限性，如品种少、适用的作物范围没有化学农药那么广、诱导获得的抗病性不太稳定、抗性程度还不能完全解决病害的防治，诱导植物抗病需要消耗能量从而影响作物产量等问题，因此还需要加强研究[7]。而目前对用玉米小斑病毒素提取液来诱导植物抗病性的研究甚少。本文主要研究用玉米小斑病菌T小种低浓度毒素（培养滤液）作为激发子诱导玉米的抗病性，并进行了与抗病性相关酶的测定。

1 材料与方法

1.1 材料

玉米材料基因型为C103的T不育细胞质(CMS-TC103)及其同核保持系NC103、玉米小斑病菌

T小种(race T)均由河北省农林科学院遗传生理研究所提供[7]。

选饱满玉米种子，用0. 1% HgCl2消毒5 min，蒸馏水反复冲洗后，在28℃恒温培养箱中浸泡24 h，26 ℃催芽2 d，待胚根长至1 cm左右，选取生长一致的籽粒种于花盆中土培。培养温度28℃，每天光照12 h，三叶一心期的幼苗用作试验材料[8,9]。 1.2 毒素的制备

将玉米小斑病菌T小种接种在Fries液体培养基中，25℃恒温黑暗静止培养15～20 d。过滤获得毒素滤液，保存在4℃冰箱内备用[8]。 1.3 处理和取样

将滤液用无菌水按体积比稀释配制成一系列的浓度梯度 ( 1∶10，1∶20，1∶30，1∶40，1∶45，1∶50 )，并分别检测其活性（采用离体叶片法）。

用一系列不使叶片致病的低浓度滤液分别处理三叶一心期玉米的第三叶片，即用其涂在玉米的叶背，连续涂2 d；用蒸馏水处理作为对照。两天后分别把相应处理的同位置叶片，剪为大小一致的3段，置于铺有湿滤纸的12 cm×12 cm的培养皿内，并接高浓度滤液(1∶20)后放入人工气候培养箱内，在27℃，光照、黑暗各12 h的条件下培养5 d后观察并数病斑数。 1.4 测定方法

1.4.1 活性检测 离体叶片法。剪下五叶期幼苗的第4叶片，剪为大约8cm的一段，在离叶缘3 mm处针刺，每穴刺3个针眼，穴距1 mm，取不同浓度梯度的T毒素液0. 04 ml滴于小棉球上，然后依次置于各穴上，放置铺有湿滤纸的12 cm×12 cm的培养皿内在恒温25℃保湿培养24 h，观察毒素的致病情况，即病斑形成过程。

1.4.2 过氧化物酶

（POD）活性测定 参照文献[10]。 1.4.3 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性测定[11,12] 取经低浓度滤液处理2 d后的玉米叶片，接高浓度滤液（原液稀释成1∶20）的玉米叶片0. 15 g，加5 ml含5 mmol·L-1的巯基乙醇的硼酸缓冲液，0.2 g聚乙烯吡咯烷酮（PVP）。少量石英砂在研钵中研磨，在4 ℃ 10 000 r/min离心15 min，上清液为酶粗提液。取1 ml 酶液加1 ml 0. 02 mol·L-1 L-苯丙氨酸、2 ml蒸馏水，总体积为4 ml；对照加1 ml L-苯丙氨酸、3 ml蒸馏水，反应液置恒温水浴30℃保湿，0. 5 h后用紫外分光光度计在290 nm处进行吸收测定，以每小时在290 nm处吸收变化0. 01（OD）所需酶量为一单位。 1.4.4 丙二醛 （MDA）含量测定 参照文献[13]。

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2 结果与分析

2.1 采用离体叶片法检测各浓度滤液的活性

经稀释为1∶10、1∶20、1∶30玉米小斑病菌T小种滤液处理的CMS-TC103与NC103玉米叶片后，滤液仍表现出对T细胞质有较强的专化性。T细胞质玉米叶片的病斑数为10个/叶以上，为萎蔫型并连成一片；而N细胞质玉米为0～13个/叶小病斑，且为坏1∶50小斑病菌T小种毒素滤液预处理叶片后，此时T毒素滤液对T细胞质便失去了固有的对T细胞质很强的致病并不表现出较强的专化性，即T与N细胞质之间叶片的感病程度几成一致，病斑少且小，约5个

左右，面积为0. 09～1 mm2。根据以上结果本试验采用稀释为1∶40、1∶45、1∶50低浓度玉米小斑病菌T小种滤液作为诱导和提高玉米抗病的激发子(表１)。

经过1∶40、1∶45、1∶50玉米小斑病菌T小种培养滤液预处理2 d 后，再接1∶20的滤液后，与对照相比，病斑数减少，病斑面积降低，与表1中直接用这几个浓度处理的叶片病斑面积相近。从宏观指标为诱导剂来提高玉米叶片的抗性。进一步测定POD活性、PAL活性、MDA含量的变化来确定生理指标变化是否与宏观指标变化相一致（表2）。

死型，并不连在一起。经稀释为1∶40、1∶45、 上说明低浓度的玉米小斑病菌T小种培养滤液可以作

表1 接不同浓度玉米小斑病菌T小种培养滤液后叶片感病的情况

Table 1 The lesion area on the leaves induced with different concentrations of filtration of Bipolaris maydis race T cultivation

处理 Treatment

病斑数 Lesion number

病斑类型 Lesion type

萎蔫型 Wilting

萎蔫型 Wilting 萎蔫型 Wilting 萎蔫型 Wilting 萎蔫型 Wilting 萎蔫型 Wilting

浓度高时为萎蔫型，其余为坏死型 Wilting and necrosis

最大病斑长

Lesion length（mm）

平均病斑面积

Average lesion area（mm2）

TC103(1∶10) >29 TC103(1∶20) 21～29 TC103(1∶30) 8～11 TC103(1∶40) 2～5 TC103(1∶45) 2～3 TC103(1∶50) 1～2 NC103(以上各浓度) 0～13 The above each concentration

20.0 35.2±5.50 18.0 23.1±8.70 15.0 4.30±0.80 2.0 1.00±0.05 1.0 0.90±0.11 0.03 0.05±0.04

11.0 5.50±3.00

表2 低浓度玉米小斑病菌T小种培养滤液预处理后叶片感病情况

Table 2 The lesion area on the leaves treated by low concentrations of filtration of Bipolaris maydis race T cultivation

处理 Treatment

TC103（0处理） TC103 (0 treatment)

病斑数 Lesion number 22

病斑类型 Lesion type 萎蔫型 Wilting

最大病斑长

Lesion length（mm） 18.0

平均病斑面积

Average lesion area（mm2）23.1±8.70

0.9±0.50 0.8±0.20

TC103(1∶40) 10 萎蔫型Wilting 1.5 TC103(1∶45) 8 萎蔫型Wilting 1.0 TC103(1∶50) 3 萎蔫型Wilting TC103（0处理）表示不用预处理，直接接1∶20的玉米小斑病菌T小种培养滤液

1.0 0.3±0.05

TC103（0 treatment）indicated that the leaves were not pretreated and treated 1∶20 filtration of Bipolaris maydis race T cultivation directly

2.2 不同稀释倍数的培养滤液对POD的影响

图1可以看出，经过稀释为1∶45、1∶50玉米小斑病菌T小种滤液预处理的CMS-TC103玉米叶片及对照再接1∶20的较高浓度滤液后，POD 0～24 h的活性变化均呈下降趋势，但在48 h上升达到高峰，48～72 h又出现下降趋势，72～96 h POD活性几乎保持在一定数值，趋势较为平稳。

图1显示，经低浓度培养滤液预处理、再接1∶20较高浓度培养滤液后，在0～96 h内，不论POD活性如何变化，CMS-TC103玉米叶片中的POD活性均

高于同类叶片未经低浓度毒素预处理的对照。以上证实低浓度培养滤液对T细胞质玉米叶片起到了预先诱导抗小斑病菌T小种的作用。经0～96 h的动态检测，POD活性比对照平均提高了41. 2%。t测验结果表明，处理组1∶50与对照0(T) 相比差异极显著（P

8期 马春红等：玉米小斑病菌T小种培养滤液对玉米抗病性的诱导 1581

加，甚至比N细胞质玉米的抗病性还要强。图2显示，经低浓度玉米小斑病菌T小种培养滤液处理N细胞质玉米叶片中POD的活性虽有类似趋势，但所起的诱导作用没有在T细胞质玉米中明显，但各处理与对照相比差异显著（P

图1 T毒素（培养滤液）处理T细胞质玉米叶片POD活性

变化

Fig.1 The changes of peroxidase activities of T cytoplasm

leaves treated by Bipolaris maydis race T cultivation

图2 T毒素（培养滤液）处理N细胞质玉米叶片POD活性

变化

Fig.2 The changes of peroxidase activities of N cytoplasm

leaves treated by Bipolaris maydis race T cultivation

以上结果表明POD的活性变化与叶片病斑面积的变化趋势是相一致的，即预处理后，玉米的抗性均增加，病斑面积减少，POD的活性也相应增加。1∶50预处理的POD活性最高，而相应的叶片的病斑面积也是最小，这同样说明，1∶50的处理效果最好。 2.3 不同稀释倍数的培养滤液对PAL活性的影响

图3显示，经低浓度玉米小斑病菌T小种培养滤液预处理、再接1∶20较高浓度培养滤液后，在0～96 h内，CMS-TC103玉米叶片中PAL的浓度，均高于同类叶片未经低浓度滤液处理的对照。本试验结果明显看出，PAL作为苯丙烷类代谢途径的关键酶，可以通过低浓度T毒素预处理而激活。本试验以1∶50（T）组对PAL活性的提高比较平稳，经0～96 h的动态检测，PAL活性比对照平均提高了64.2%。t测验结果表明：处理组1∶50与对照0(T) 相比差异极显著（P

低浓度T滤液预处理N细胞质玉米叶片对PAL的诱导作用不明显，但各处理与对照相比差异仍显著（P

图3 T毒素（培养滤液）处理T细胞质玉米叶片PAL活性

变化

Fig.3 The changes of phenlanine ammonialyase activities of

T cytoplasm leaves treated by Bipolaris maydis race T cultivation

以上结果表明PAL的变化与叶片病斑面积的变化趋势是相一致的，即预处理后，玉米的抗性均增加，病斑面积减少，PAL的活性也相应增加。1∶50预处理的PAL活性最高，而相应的叶片的病斑面积也是最小，这同样说明，1∶50的处理效果最好。 2.4 不同稀释倍数的培养滤液对MDA的影响

图5显示，在0～96 h内，CMS-TC103玉米叶片中有害物质MDA的含量均低于同类叶片未经低浓度

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滤液预处理的对照，并且两种处理均没有出现峰值，反而在72 h时出现谷值。以上证实，低浓度培养滤液对T细胞质玉米叶片起到了抑制自身有害物质产生的病理过程，从而提高了抗病能力。本试验以1∶50的低浓度培养滤液预处理的效果最好，经0～96 h的动态检测，MDA含量比对照平均下降了29. 7%。t测验结果表明，各处理与对照相比差异显著（P

图4 T毒素（培养滤液）处理N细胞质玉米叶片PAL活性

变化

Fig.4 The changes of phenlanine ammonialyase activities of

N cytoplasm leaves treated by Bipolaris maydis race T cultivation

图5 T毒素（培养滤液）处理T细胞质玉米叶片MDA含量

变化

Fig.5 The changes of malondialdenvde of T cytoplasm leaves

treated by Bipolaris maydis race T cultivation

以上结果表明MDA的变化与叶片病斑面积的变化趋势是相一致的，即预处理后，玉米的抗性均增加，病斑面积减少，有害物质MDA的含量也相应减少。1∶50预处理的MDA含量最少，而相应的叶片的病斑面积也是最小，这同样说明，1∶50的处理效果最好。

图6 T毒素（培养滤液）处理N细胞质玉米叶片MDA含量

变化

Fig.6 The changes of malondialdenvde of N cytoplasm leaves

treated by Bipolaris maydis race T cultivation

3 讨论

许多生物因子（包括真菌、细菌、病毒及其代谢物等）、物理因子（如机械损害、电磁处理、射线和热处理等）以及许多化学因子都能诱导植物的抗病反应，已在很多植物上得到证实。但生物因子作为激发子的优点非常明显，它对病原菌不产生直接的杀死作用，而是通过诱导植物体本身的抗病反应或抑制病原菌的侵染而达到防治病害的目的，不论在理论上或农业生产上都具有很重要的意义[1,7]。

植物抗性的诱导因子激发子在植物与病原菌互作中起着重要作用。已有许多学者对激发子与植物的相互作用进行了研究，由于激发子性质不同，起诱导植

物抗性的机制也不尽相同[4]。

酶在植物抗病机理中的作用很重要，可以作为抗病性鉴别的生化指标。许多研究表明POD和PAL是参与植物抗性反应的重要酶，与木质素、植保素等抗病化合物的合成及植物抗病能力的提高密切相关。因此，PAL和POD活性常被作为植物抗病性的生理生化指标[4]。在高等植物次生代谢中，苯丙酸类代谢途

8期 马春红等：玉米小斑病菌T小种培养滤液对玉米抗病性的诱导

1583

径可形成包括木质素、香豆酯类和类黄酮等次生物质，其中有些物质对植物抵御病虫害显然有积极意义[1,5]。PAL和POD活性增高，说明植物体内次生物质的积累增加，从而提高对病害的抗性，相应地植物体内所积累的有害物质如MDA随之减少。

本试验以玉米叶片对小斑病菌的抗性鉴定作为宏观依据。多次重复证实，低浓度玉米小斑病T小种培养滤液预处理CMS-TC103叶片，可以诱导细胞质对小斑病T小种的抗性。与此同时，笔者测定了叶片内与抗病相关的生化指标如POD、PAL与MDA等物质活性与含量的动态变化（图1～6）一致表明，凡被低浓度培养滤液预先激活了抗性的T细胞质叶片，则其抗性相关酶如POD与PAL相应提高，有害物质MDA含量随之减少。值得注意的是，迄今为止国内、外未见选育出抗T小种的T细胞质的报道；实践证实，目前，人们也难于用任何手段可以防治T小种或T毒素对T细胞质的危害。本试验的创新点在于通过T毒素预处理，可以激活、诱导T细胞质对T毒素的抗性。预示着在非专化病害的领域用毒素诱导植物抗性将有更广阔的应用前景。

4 结论

经多次玉米叶片对小斑病菌的抗病性鉴定，证实低浓度T小种培养滤液作为激发子可以提高T细胞质对T小种的抗病性。叶片的病斑面积为（0.3±0.05）～（0.9±0.5）mm2，而对照为（23.1±8.7） mm2，差异极显著。经生化测定叶片内POD、PAL活性分别比对照平均提高了41.2% 、64.2%；MDA含量比对照平均降低了29.7%。用激发子诱导玉米的系统获得性抗性，本试验提供了叶片内部所产生的生化反应与叶片表面的抗性病理反应相吻合的直接证据。但用低浓度毒素滤液激发玉米抗病性的机制有待进一步研究。

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(责任编辑 王红艳)

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本刊编委会/编辑部拟定于2005年11月下旬在北京举行《中国农业科学》中文版创刊45周年纪念会，同时举办世界农业科学前沿学术研讨会，届时将邀请国内外著名专家、学者作专题报告。为扩大国内外农业科研人员之间的学术交流，促进我国农业科学研究的繁荣与发展，现面向广大农业科学研究人员征集论文。

一、征文内容

本刊设“作物遗传育种；耕作栽培·生理生态；植物保护；土壤肥料·节水灌溉；园艺·贮藏·保鲜·加工；畜牧兽医”等六大栏目九大学科。本次征文包括上述领域具有全局性、战略性特点的综述、评论；具有学术性、原创性、前沿性等特点的研究论文。

二、征文要求

1. 论文设计科学合理，逻辑严谨，数据翔实，论点鲜明，结果真实，结论可靠。论文的写作具体要求参见《中国农业科学》网站http://www.ChinaAgriSci.com首页右列：标准化规范化\排版格式/模板→“《中国农业科学》中文版原创性研究论文写作结构模板”；“《中国农业科学》综述写作提纲与写作思路”。

2. 请通过本刊网站进行在线投稿。在文章标题名后请加注“征文”字样。

3. 征文将由专家评审，对符合要求的论文将集中2～3期正式刊出。评选出优秀论文一、二、三等奖若干名，并将在会议期间进行颁奖。

4. 本次纪念会暨学术研讨会征文截止日期为2005年10月20日。以网上投稿日期为准。

三、投稿联系方式

地 址：中关村南大街12号《中国农业科学》编辑部 Tel: 010-68976244; 68919808; 62191637 E-mail：[email protected]

《中国农业科学》编辑部

2005-7-20