3种花色野鸢尾形态性状变异及染色体核型分析_罗刚军
17(2):266-272植物遗传资源学报2016,
Journal of Plant Genetic Resources
DOI :10.13430/j.cnki.jpgr.2016.02.011
3种花色野鸢尾形态性状变异及染色体核型分析
1211,3
罗刚军,肖月娥,徐文姬,毕晓颖,李
111
卉,廉笑音,于凤扬,郑
1,31,3
洋,雷家军
(1沈阳农业大学园艺学院,沈阳110866;2上海辰山植物园,上海201602;3辽宁省北方园林植物与地域景观高校重点实验室,沈阳110866)
摘要:对3种花色野鸢尾进行形态性状变异及染色体核型分析,结果表明:蓝紫色花野鸢尾的变异系数为10. 47% 65. 16%,黄色花野鸢尾的变异系数为4. 46% 45. 95%,白色花野鸢尾的变异系数为3. 95% 55. 43%。蓝紫色、黄色和白色3种花色野鸢尾的颜色差异明显;开花时间分别为15:00、14:00、16:00,19:00、20:00;3种花色野鸢尾闭合时间分别为19:30、的分蘖数和种子数差异不显著,花冠幅、外花被长、内花被宽、果实长等13个性状存在显著差异。蓝紫色花野鸢尾的核型公式为2n =2x =32=12sm +20m ,核型类型为1B ;黄色花野鸢尾的核型公式为2n =2x =32=6sm +26m ,核型类型为1A ;白色花野鸢尾的核型公式为2n =2x =32=8sm +24m ,核型类型为2B ;黄色花野鸢尾的核型为国内、外首次报道。探讨了3种花色野鸢尾的亲缘关系,初步推测黄色花和白色花为蓝紫色花的种内变异。
关键词:野鸢尾;变异;核型分析;亲缘关系
Studies on Morphological Variations and Karyotypes of Three
Iris dichotoma Accessions with Different Flower Colors
3
LUO Gang-jun 1,XIAO Yue-e 2,XU Wen-ji 1,BI Xiao-ying 1,,LI Hui 1,LIAN Xiao-yin 1,YU Feng-yang 1,
33
,LEI Jia-jun 1,ZHENG Yang 1,
(1College of Horticulture ,Shenyang Agricultural University ,Shenyang 110866;2Shanghai Chenshan Botanical Garden ,
Shanghai 201602;3Key Laboratory of Northern Landscape Plants and regional Landscape ,Shenyang 110866)
Abstract :Morphological variation and karyotype analysis among three Iris dichotoma accessions were stud-ied.The results showed that the respective average variation coefficients of I . dichotoma (Violet ),I . dichotoma (Yellow )and I . dichotoma (White )were 10. 47%-65. 16%,4. 46%-45. 95%and 3. 95%-55. 43%,re-spectively.Their flower colors had obvious differences ,were violet ,yellow and white ,respectively.Their times of flower opening were 15:00,14:00and 16:00,and the times of flower closure were 19:30,19:00and 20:00,re-spectively.The variation of 13characters among the three accessions had significant differences ,including flower diameter ,outer perianth ,inner perianth and fruit length ,whereas there was no significant difference in the tillering number and the number of seeds.The analysis of karyotype demonstrated that the karyotype formula for I . dichotoma (Violet )was 2n =2x =32=12sm +20m ,and the karyotype was 1B.The chromosome number and karyotype of I.dichotoma (Yellow )were reported here for the first time and its karyotype formula was 2n =2x =32=6sm +26m ,belonging to 1A type.The karyotype of I . dichotoma (White )was 2B ,whose karyotype formula was 2n =2x =32=8sm +24m.The genetic relationships among the three accessions were discussed ,their phylogenet-ic relationships were relatively close ,I . dichotoma (Yellow )and I . dichotoma (White )should be the intraspecific variation of I . dichotoma (Violet ).
Key words :Iris dichotoma ;variation ;karyotype analysis ;genetic relationship
12收稿日期:2015-03-修回日期:2015-04-17网络出版日期:2016-01-28
URL:http ://www.cnki.net /kcms/detail/11.4996.S.20160128.1554.048.html
基金项目:辽宁省教育厅科学技术研究项目(L2010491);上海市绿化和市容管理局科学技术项目(F122424)mail :498837186@qq. com 第一作者研究方向为观赏园艺种质资源与遗传育种。E-mail :bixiaoyingyuanyi@163. com 通信作者:毕晓颖,研究方向为观赏园艺种质资源与遗传育种。E-
[15]
野鸢尾(Iris dichotoma ),又名二歧鸢尾、射干鸢尾等,为鸢尾科鸢尾属多年生草本植物,原产中国,广泛分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北
[1]
等15个省份,具有花期长、花色鲜艳,耐寒、耐
[2]旱、耐瘠薄等特点,在园林中有很好的应用前景。目前对于野鸢尾的研究主要包括生物学特[4][5-7]
、、栽培繁殖、化学成分和药理学细胞[2,8-9][2,10-11]学和杂交育种等,有关种质资源遗传多
也发现存在多种花色的野鸢尾。此外,关于不
同花色野鸢尾染色体数目的报道结论不一致,有
待进一步研究。因此,本研究通过对3种不同花色野鸢尾进行形态性状变异及染色体核型分析,了解其遗传多样性及亲缘关系,为今后进行野鸢尾种质资源及遗传育种研究奠定基础。
性
[3]
1
1. 1
材料与方法
材料
样性研究国内外尚未见报道。《中国植物志》只记
[1]
、《黑龙江载了蓝色花野鸢尾,而《北京植物志》、《河北植物志》等植物志记载了野鸢尾的植物志》
[12-14]
;王宏等[8]曾报道北京地区有白花色有白色
色花野鸢尾;本课题组在多年的资源收集过程中
黄色和白色野鸢尾(图本试验材料为蓝紫色、
1),均是2007年收集于山西省运城市平陆县,栽培于沈阳农业大学花卉基地,其中蓝紫色花61株,黄色花31株,白色花34株,均为同龄实生苗
。
图1Fig. 1
野鸢尾I . dichotoma
1. 21. 2. 1
方法
形态性状测量盛花期调查株高、叶丛高、
叶长、叶宽、花朵开放和闭合时间、花冠幅、内花被长
的根尖,水洗1 3min 后用滤纸吸去多余水分,室
温条件下5mol /LHCl 解离10 15min 。充分水洗后,切取根尖生长点部分,卡宝品红染色20 40min ,Motic BA400光学显微镜下常规方法压片,观察、拍照、计数。观察清晰的压片用中性树胶封片,制成永久装片
[16-17]
和宽、外花被长和宽、花朵数、分蘖数;果实成熟后调
查果实长和宽、单果种子数。株高为根颈至花序顶端的长度,叶丛高为根颈至基生叶顶端的长度,叶长和叶宽为根颈向上第3片叶子的长度和宽度,花朵开放时间和闭合时间为50%植株花朵开花和闭合的时间,内、外花被长为内、外花被顶端至花朵基部汇合点的长度,内、外花被宽为内、外花被最宽处的长度,花朵数为盛花期连续5d 花朵开放的平均数,果实长为果实最长处的长度,果实宽为果实最宽处的长度,其中花器官和果实在每个植株随机取3个样进行测量。所有测量重复3次,取平均值。采用Excel 2003整理数据,SPSS 17. 0数据分析。1. 2. 2
4-9月9:00-12:00取样,选取生长旺盛根尖的顶端1 1. 5cm ,水洗后放入
细胞学观察
。
每种材料选取30个细胞进行染色体数目观察,
然后选用5个分散良好的中期分裂相进行分析测量
[19]
,得到核型数据。核型分析按李懋学等提出的植物核型分析标准进行,染色体相对长度、臂比
[20]
[18]
核型类型参照及类型按A. Levan 等的命名系统,G. L. Stebbins [21]的分类标准,核型不对称系数按H. Arano [22]的方法计算。根据染色体的长度由长至
[23]
短的顺序对染色体进行排列和编号。Photoshop CS 7. 0和CAD 进行染色体配对和测量。
2
2. 1
结果与分析
3种花色野鸢尾形态性状的变异分析不同花色野鸢尾群体内主要形态性状的变蓝紫色花野鸢尾15个主要形态性状的变异系
2ˑ 10-3mol /L的8-羟基喹啉溶液中黑暗预处理2. 5 4h ,漂洗2 3次后放入卡诺氏I 固定液(冰乙酸︰无水乙醇=1ʒ 3)4ħ 下固定2 3h ,转入70%的乙醇溶液中置于4ħ 的冰箱保存。取出保存
2. 1. 1异
数为10. 47% 65. 16%,变异系数大小依次为:花
朵数>分蘖数>叶丛高>株高>种子数>叶宽>叶片数>叶长>外花被宽>内花被长>外花被长>花冠幅>内花被宽>果实长>果实宽,其中有外花被宽等9个性状的变异系数超过20%。营养器官变异系数为21. 74% 58. 16%。生殖器官中花朵数变异系数为65. 16%,明显大于其他性状;种子数变异系数为31. 71%,其余性状变异系数为10. 47% 20. 00%。由此可见该群体有较强变异能力,且营养器官和生殖器官变异能力有差异(表1)。
表1
3种花色野鸢尾主要形态性状的变异系数
Coefficient of morphological variation in the three different colors of I . Dichotoma
性状Traits 株高Height
叶丛高Leafage height 叶长Leaf length 叶宽Leaf width 叶片数No. of leaves 分蘖数No of tillers 花朵数No. of flowers 花冠幅Flower diamster 外花被长Outer tepal length 外花被宽Outer tepal width 内花被长Inner tepal length 内花被宽Inner tepal width 果实长Fruit length 果实宽Fruit length 种子数No. of seed
为3. 95% 55. 43%,变异系数大小依次为:分蘖
数>花朵数>种子数>叶片数>株高>叶丛高>果实长>果实宽>叶长>叶宽>外花被宽>内花被宽>内花被长>外花被长>花冠幅。营养器官变异系数为11. 58% 55. 43%。生殖器官中花朵数变异系数为50. 28%,明显大于其他性状;种子数变异系数为35. 71%;其余性状变异系数为3. 95% 14. 93%。由此可见该群体有一定变异能力,营养器官和生殖器官变异程度有差异(表1)。
3种花色野鸢尾中,蓝紫色花的株高、叶丛高、
Table 1
(%)
叶长、叶宽、叶片数、分蘖数、花朵数、花冠幅、外花被长、外花被宽、内花被长和内花被宽的变异系数最大,白色花则果实长、果实宽和种子数的变异系数最大,而黄色花只有果实长的变异系数略大于紫色花。3种花色野鸢尾的分蘖数、花朵数和种子的变异系数明显大于其他性状;蓝紫色花的花朵数的变异系数最大,果实宽最小;黄色花分蘖数的变异系数最大,外花被宽最小;白色花分蘖数的变异系数最大,花冠幅最小。由此可见不同花色野鸢尾主要形态性状变异程度有相似的部分也有差异的部分(表1)。2. 1. 2异
不同花色野鸢尾群体间主要形态性状的变蓝紫色、黄色、白色3种花色野鸢尾的花期均
蓝紫色花野鸢尾黄色花野鸢尾白色花野鸢尾I . dichotoma (Violet )
33. 8138. 4521. 7426. 7725. 5258. 1665. 1614. 0014. 6820. 0015. 7013. 3313. 2610. 4731. 71
I . dichotoma (Yellow )20. 7218. 3410. 7612. 6215. 6345. 9539. 345. 674. 467. 028. 947. 9214. 168. 2527. 73
I . dichotoma (White )19. 0417. 7312. 8811. 5820. 0455. 4350. 283. 954. 137. 444. 667. 2114. 9314. 5835. 71
在7-8月,单花花期存在差异,花朵开放时间分
14:00-19:00、16:00-20:别为15:00-19:30、
00,黄色花开花最早,白色花闭合最晚。黄色花的株高和叶丛高与蓝紫色花和白色花差异显著,其
中株高是蓝紫色花的1. 43倍,是白色花的1. 35倍;蓝紫色花与白色花差异不显著。黄色花的叶长和叶片数明显大于蓝紫色花和白色花,差异显著,蓝紫色花与白色花差异不显著;白色花的叶宽大于黄色花和蓝紫色花,差异显著,蓝紫色花和黄色花差异不显著。3种花色的花冠幅、内花被宽、外花被长差异显著,白色花>黄色花>蓝紫色花,白花的花冠幅是蓝紫色花的1. 27倍,是黄色花的1. 20倍;白色花的内花被长大于黄色花和蓝紫色花,差异显著,蓝紫色花和黄色花差异不显著;白色花的外花被宽与蓝紫色花者差异显著,二者与黄色花差异不显著。3种花色的果实长差异显著,黄色花>白色花>蓝紫色花;蓝紫色花果实宽度最小,与黄色花和白色花差异显著,黄色花和白色花差异不显著。3种花色的分蘖数和种子数差异不显著;黄色花花朵数最大,白色花最小,黄色花和蓝紫色花差异不显著,两者与白色花差异显著。
3种花色野鸢尾的分蘖数和种子数综上所述,
黄色花野鸢尾15个主要形态性状的变异系数
为4. 46% 45. 95%,变异系数大小依次为:分蘖数>花朵数>种子数>株高>叶丛高>叶片数>果实长>叶宽>叶长>内花被长>果实宽>内花被宽>外花被宽>花冠幅>外花被长,其中有株高等4个性状变异系数超过20%。营养器官变异系数为10. 76% 45. 95%。生殖器官中花朵数变异系数最大,为39. 34%;而花冠幅等5个花性状变异系数为4. 46% 8. 94%,变异较小。由此可见该群体营养器官和生殖器官变异能力有差异;生殖器官变异能力整体小于营养器官(表1)。
白色花野鸢尾15个主要形态性状的变异系数
差异不显著,花冠幅、外花被长、内花被宽、果实长等13个性状差异显著;黄色花有花冠幅等9个性状与蓝紫色花差异显著;白色花有果实长等9个性状与蓝紫色花差异显著,黄色花有株高等11个性状与白
表2
3种花色野鸢尾主要形态性状的差异显著性
色花差异显著。3种花色中黄色花的株高、叶丛高、
叶长、果实长较大,白色花的叶宽、花冠幅、外花被长、内花被长和宽较大,而蓝紫色花主要形态性状整体较小(表2)。
Table 2Morphological significant difference in the three different colors of I . dichotoma
蓝紫色花野鸢尾I . dichotoma (Violet )黄色花野鸢尾I . dichotoma (Yellow )白色花野鸢尾I . dichotoma (White )
83. 95ʃ 3. 63b 38. 28ʃ 1. 89b 27. 78ʃ 0. 77b 3. 10ʃ 0. 11b 8. 97ʃ 0. 29b 2. 82ʃ 0. 21a 12. 80ʃ 1. 06a 4. 00ʃ 0. 07c 2. 93ʃ 0. 06c 1. 10ʃ 0. 03b 2. 23ʃ 0. 04b 0. 90ʃ 0. 02c 3. 47ʃ 0. 08c 0. 86ʃ 0. 09b 54. 47ʃ 3. 15a
120. 05ʃ 4. 26a 54. 15ʃ 1. 70a 33. 93ʃ 0. 63a 3. 00ʃ 0. 06b 10. 88ʃ 0. 29a 3. 09ʃ 0. 24a 13. 88ʃ 0. 94a 4. 22ʃ 0. 42b 3. 14ʃ 0. 24b 1. 14ʃ 0. 01ab 2. 35ʃ 0. 04b 1. 01ʃ 0. 01b 4. 52ʃ 0. 12a 0. 97ʃ 0. 08a 48. 07ʃ 2. 43a
88. 60ʃ 3. 63b 39. 77ʃ 1. 27b 27. 88ʃ 0. 64b 3. 80ʃ 0. 08a 9. 48ʃ 0. 34b 2. 58ʃ 0. 26a 8. 87ʃ 0. 80b 5. 06ʃ 0. 36a 3. 64ʃ 0. 03a 1. 21ʃ 0. 02a 2. 79ʃ 0. 02a 1. 11ʃ 0. 01a 3. 75ʃ 0. 10b 0. 96ʃ 0. 03a 50. 43ʃ 3. 29a
性状Traits 株高(cm )Height 叶丛高(cm )Leafage height 叶长(cm )Leaf length 叶宽(cm )Leaf width 叶片数No. of leaves 分蘖数No. of tillers 花朵数No. of flowers 花冠幅(cm )Flower diamster
外花被长(cm )Outer tepal length 外花被宽(cm )Outer tepal width 内花被长(cm )Inner tepal length 内花被宽(cm )Inner tepal width 果实长(cm )Fruit length 果实宽(cm )Fruit length 种子数No. of seed
a 、b 、c 代表多重比较SNK 检验P =0. 05水平下的不同显著性差异a ,b ,c show different significant difference at P =0. 05level in SNK test
2. 2
3种花色野鸢尾的染色体数目与核型分析2. 2. 1染色体数目30个细胞中蓝紫色花野鸢尾26个细胞的染色体数目为32,占计数总数的86. 67%;黄色花野鸢尾26个细胞的染色体数目为32,占计数总数的86. 67%;白色花野鸢尾30
个细胞的染色体数目为32,占计数总数的
100%;根据核型分析标准化建议[18],确定蓝紫色花、黄色花、白色花野鸢尾的染色体数目为2n =2x =32,为二倍体(图2);染色体参数见表3,核型模式图见图3
。
A ,B :蓝紫色花野鸢尾A ,B :I . dichotoma (Violet )
C ,D :黄色花野鸢尾E ,F :白色花野鸢尾E ,F :I . dichotoma (White )
C ,D :I . dichtoma (Yellow )
图2
Fig. 2
3种花色野鸢尾的染色体形态
The chromosome morphology in the three different colors of I . dichotoma
2. 2. 2
核型分析蓝紫色花野鸢尾染色体数目为
2n =2x =32,为二倍体,核型公式为2n =2x =32=平均臂比为1. 58,最长与最短染色体的比值为
2. 31,没有臂比大于2的染色体,属于1B 型(表3),A )
。核型不对称系数为61. 33%(图3-
12sm +20m ;相对长度变化范围为4. 00% 9. 24%,
图3
Fig. 3
3种花色野鸢尾的核型模式图
Idiograms of the three different colors of I . dichotoma
黄色花野鸢尾染色体数目也为2n =2x =32,为
二倍体,核型公式为2n =2x =32=6sm +26m ;相对长度变化范围为4. 38% 8. 56%,平均臂比为1. 48,最长与最短染色体的比值为1. 95,臂比大于2的染色体所占比例为0,属于1A 型(表3),核型不
B )。对称系数为59. 34%(图3-白色花野鸢尾染色体数目为2n =2x =32,为二
倍体,核型公式为2n =2x =32=8sm +24m ;相对长度变化范围为4. 37% 10. 07%,平均臂比为1. 53,最长与最短染色体的比值为2. 31,臂比大于2的染色体所占比例0. 06,属于2B 型(表3),核型不对称C )。系数为60. 76%(图3-
不同地理居群野菊各形态性状存在不同程度的
[27]
变异。李林玉等对滇重楼不同居群进行形态学差异研究,发现群体内形态差异普遍存在。本研究通过对蓝紫色花、黄色花和白色花野鸢尾的主要形态性状进行变异分析,发现同一花色群体内的形态学性状存在一定的变异,变异系数分别为10. 47% 65. 16%、4. 46% 45. 95%和3. 95% 55. 43%,呈现出丰富的遗传多样性,且不同形态性状的变异有差异,分蘖数、花朵数和种子数的变异明显大于其他性状。不同花色之间,紫色花的株高等12个形态性状的变异最大,而黄色花除果实长外,所有形态性状的变异都最小;3种花色野鸢尾的分蘖数和种子数差异不显著,花冠幅、外花被长和果实长等13个形态性状存在显著差异。野鸢尾具有较强的变异能力,可以利用其丰富的形态学变异,培育出不同类型的鸢尾新品种。
3结论与讨论
利用形态学研究植物遗传多样性是最直接、
[24-25]
。张鲜艳等[26]对12份不同最基础的方法
发现地理居群野菊进行形态学遗传多样性研究,
2期表3
罗刚军等:3种花色野鸢尾形态性状变异及染色体核型分析271
3种花色野鸢尾的染色体参数
Chromosome parameters of I . dichotoma with three flower colors
[8]
Table 3
鸢尾属是一个染色体数目、核型变化较大的属,
不同亚属间、同一亚属的不同种之间,甚至同种内都存在染色体数目的变化。中国鸢尾属植物资源
13个变种及5个变型[1],丰富,约有60个种、国内仅报道了部分鸢尾属植物的染色体数目及核型研
[28][11]
究。B. B. Chimphamba 在1973年报道蓝紫色野鸢尾的染色体数目为2n =32,而国内学者对于野
[9]
鸢尾的染色体数目报道不一,王冰等报道蓝紫色
[2]
《中国花野鸢尾的染色体数目2n =40;毕晓颖等,
[29]
高等植物》都曾报道过蓝紫色花野鸢尾的染色体
[28]
宏等
、B. B. Chimphamba [11]报道一致,白色花野鸢
[8]
尾染色体数目与王宏等报道一致,黄色花野鸢尾染色体数目为32,为国内外首次报道。从我们的研
究结果来看,花色不同的野鸢尾仍然保持一致的染色体数目,从而推断它们可能具有共同的起源。蓝紫色花、黄色花、白色花野鸢尾的花期相对一致,均集中在7-8月份,单花开放时间和闭合时间有差异,但开放都在下午,闭合都在晚上。3种花色野鸢尾均有一定变异能力,具有丰富的遗传多样性。染色体受外界环境的影响远小于外部形态性状,它能够更为深刻地反映物种遗传上的差异和亲缘关系
[30]
的本质。从核型分析的结果来看,三者差异不大,核型对称性表现一致,主要是染色体的形态和核型类型有所差异。综上所述,初步推测黄色花野鸢
数目为32;王宏等报道蓝紫色花和白色花野鸢尾
染色体数目均为32。本研究中得出3种花色野鸢尾的染色体数目均为2n =32,其中蓝紫色花野鸢尾
[29][2]
《中国高等植物》、染色体数目与毕晓颖等、王
[8]
272
植物遗传资源学报17卷
尾和白色花野鸢尾为蓝紫色花野鸢尾的种内变异。
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