植物的根系吸水

根系是植物吸水的重要器官。各种植物的根系在土壤中分布的深度和广度是不同的。一般说来，直根系入土较深，须根系入士较浅。如棉花植株(直根系)的主根约3米左右，而洋葱(须根系)的根入土仅约0.5 m，水稻的为0.6～0.9 m，小麦的较深也只有2米左右(主要分布在耕作层内)。木本植物根系很深，一般可达10～12 m。生长在干旱沙漠的骆驼刺的根系竟达20 m！使这种植物能从很深的底土层中吸收水分。

根系分布的深浅除决定于植物的种类外，还与根系生长的环境条件有关。例如生长在水分比较充足地方的柳树，其主根生长较慢，侧根则向宽处扩展，形成明显的浅根系统。但如果把柳树移置于较干燥的环境中，侧根就向深处发展。由此可见，在不同的生长条件下，根能产生一定的适应性以保持植物体的正常生长。此外，人为条件的影响如深耕、灌溉、施肥等也同样能引起根系的变化。栽培作物(玉米、高梁、棉花等)苗期的土壤干燥(下层水分多)可使根系下扎，后期再灌水，植物获得壮大的根系而产量高。农谚道“掏金难买五月旱，六月连阴吃饱饭”其道理就在于此。

一、根系吸水的部位

根系从每条根的根尖吸收水分。根尖是指从根的尖端到着生根毛的部位(根毛区)。根毛区以上的部分其根毛已不复存在。当根毛长到一定时间后就枯死，表皮毁坏、脱落，这时皮层的外层细胞(外皮层)的细胞壁发生栓质化代替表皮产生保护作用。外皮层是单层细胞，它排列整齐，没有细胞间隙，由于细胞壁中又加入了栓质(脂类物质)，使细胞壁不能透水。因此，根毛区以上的根系没有吸水功能。在双子叶植物的根系中，以后又会产生木栓层代替原来的外皮层的作用。一株植物的根毛的长度可以很大，如一株小麦根毛的总长度可达20公里。所以根毛区又是根尖吸水的主要部位。

二、根系吸水的机理

根系由根尖吸收水分，因此，吸水的机理应从构成根尖的细胞吸水讲起，然后再讲根部的吸水。

1．植物细胞是一个渗透系统

水分在植物细胞内的运动，是由各部分水的自由能差引起的。自由能就是在恒温条件下，用于作功的能量。在相同温度下，一个系统中一克分子容积的水(溶液)与一克分子容积纯水之间的自由能差数叫水势。纯水的自由能最大，水势也最高(纯水的水势定为0)，溶液中的溶质颗粒会降低水的自由能，溶液越浓其水势也越低(溶液水势为负值)。

当两种不同浓度的溶液，被一个半透性膜(溶剂自由通过，溶质通过有很大限制的膜)所分隔时，水分子就会从水势高的区域通过半透性膜向水势低的区域移动，直至二者水势相等为止。这种现象称为渗透作用。

一个具有液泡的成熟细胞，可以把它和它所处的溶液环境看成是一个渗透系统。它的原生质层(质膜、中质和液泡膜)就相当于半透性膜(实际上是一个选择透性膜)。液泡内的细胞液溶解有多种物质，具有较低的水势。这样，环境溶液便会通过原生质层与细胞液之间发生渗透作用。其水分子移动方向决定于细胞与外界溶液的水势差。细胞的组织、器官之间的水分移动也是如此。总得说来，在一个系统中，水分子总是从高水势区域流向低水势区域。水势差越大，水流的速度就越快。

2．根系吸水的动力

根系的吸水可分为主动吸水和被动吸水。

(1)主动吸水

根压是主动吸水的动力。根压就是由于根系的生理活动使液流沿根部上升的压力。目前对于主动吸水的机理还未完全清楚，但渗透作用是起着重要的作用的。由于根部导管周围活细胞代谢活动的结果，不断向导管内分泌无机盐及简单的有机物，使导管内的水势下降，成为低水势的区域。

值得注意的是，在根的主动吸水过程中，内皮层在其中起着非常重要的关卡作用。我们知道，根在结构上可分为质外体(包括细胞壁、细胞间隙及导管腔等部分)和共质体(包括所有细胞的细胞质)两部分。由于内皮层的阻隔，根的质外体是不连续的，又可分为内皮层以内部分和内皮层以外部分。由于细胞之间有胞间连丝，故整个根系的共质体都是连续的。水分及溶解在水中的矿质离子在植物体内的运输就是通过质外体和共质体这两条途径实现的。水分在质外体运输迅速，在共质体内的运输较慢。在根部，由于受内皮层的控制(图1)，水分达到内皮层时不能从质外体途径通过，只能从共质体途径通过。

这是因为内皮层细胞排列非常紧密，没有细胞间隙，更重要的是细胞的左右壁(径向壁)和上下壁(横向壁)均有增厚的凯氏带的缘故。凯氏带是细胞四周带状增厚的部分，其栓质沉积直达胞间层，成为初生壁不可分割的一部分。内皮层细胞的原生质比较牢固地附着在凯氏带上。这一点，可以由内皮层细胞受到促进细胞质壁分离因素影响而凯氏带部位并不发生质壁分离(图2)得到证明。

内皮层的这种结构，对于根系吸水有特殊的意义。它可以控制根的水分的转移。当水分从根毛吸收到达内皮层时，由于凯氏带的存在和原生质体与凯氏带牢固的附着，水分通过质外体运输的途径全部被堵塞，而迫使水分走唯一的通道共质体途径。也就是说必须经过内皮层细胞的原生质层，通过渗透作用才能进入根的中柱。

现在再来分析一下皮层部分质外体(内皮层以外部分)和中柱的水势梯度(水势差)是如何形成的。土壤溶液可以沿质外体向内扩散。其中的矿质离子则通过主动吸收进入共质体，在共质体中这些离子可通过胞间联系以及通过原生质层的选择透性从一个细胞进入另一个细胞，通过内皮层进入中柱的活细胞及导管。到达中柱后的矿质离子再进入中柱质外体(内皮层以内的部分)。结果，根的皮层部分质外体中离子浓度降低而质外体的内部(中柱内)离子浓度高，也就是，皮层中的水势高，中柱的水势低。这样，就形成了二者的水势梯度。这种由根系主动吸水产生的一种静水压力，就是根压。

(2)被动吸水

由于枝叶的蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，是根系被动吸水的动力。蒸腾作用是指植物体内的水分以气体状态散失到体外的现象。蒸腾作用主要通过叶片的气孔进行。在陆生植物中，其体内的水分只有一小部分用于代谢活动，绝大部分都是通过蒸腾作用散失到体外。过度的蒸腾会使植物体内水分缺乏。但正常的蒸腾作用对植物是有利的。其中之一是，它与植物吸水有极重要的关系。叶片蒸腾时，气孔下腔附近的细胞失水使水势下降，它便从邻近细胞吸水，通过质外体、导管、最后根部从土壤中吸水。蒸腾越强、失水就越多，水势越低、蒸腾拉力就越大。

水分在植物体内上升，必须使导管内形成一个连续不断的水柱。由于水分子间的内聚力(相同分子间相互吸引的力，水分子内聚力为200巴)和水分子与导管壁的附着力，远大于水柱本身的张力(水柱上端因叶片失水所受的拉力与水柱本身重量使水柱下降，这样上拉下堕便使水柱产生张力。植物木质部水柱张力为-5至-30巴)从而保证了导管内水柱的连续性使水分不断上升。被动吸水的原动力来自蒸腾拉力，所以称为被动吸水。

植物的根系吸水，一是由根压引起的主动吸水，一是由蒸腾拉力引起的被动吸水。两者谁占主导地位则决定于植物的蒸腾强度。一般在早春，多年生植物的叶片还未开放以前及土壤水分充足、大气湿度大、土温高蒸腾作用较小时，根压是水分上升的主要动力。在植物生长的旺盛时期，蒸腾强度较大时则以蒸腾拉力的被动吸水为主。

三、根系吸水与环境的关系

植物根系主动吸水靠水势梯度。当土壤溶液浓度高水势低于根内中柱的水势时，根系就不能吸水，反而植物体内水分会被土壤吸去。盐碱地含有较多的盐分，土壤具有较低的水势，植物则生长不良或死亡。

蒸腾拉力是根系被动吸水的原动力。在大风高温、空气干燥、蒸腾旺盛情况下，由于根系吸水有内皮层的阻力，影响根系吸水速度，常导致植物萎蔫。萎蔫有两种：一种是土壤中有可利用的水，当蒸腾减少时，即可恢复。另一种是土壤没有可利用的水，既使蒸腾减少也不能恢复。在后者情况下根毛也枯萎。如果在短时间内及时供水，根毛还可重新产生。否则根系就不能恢复吸水机能，使植株因缺水而死亡。

此外，土壤温度和通气(主要是影响根系的呼吸)对根的主动吸水也有较大的影响。作物受涝，反而表现缺水。其主要原因在于缺氧而影响正常的呼吸作用，同时厌氧呼吸产生并积累酒精，使细胞中毒。