纵向岭谷区山地植物物种丰富度垂直分布格局及气候解释
论 文
第52卷 增刊Ⅱ 2007年11月
纵向岭谷区山地植物物种丰富度垂直分布格局
及气候解释
刘 洋①③ 张一平①* 何大明② 曹 敏① 朱 华①
(①中国科学院西双版纳热带植物园, 昆明 650223; ② 云南大学国际河流研究中心, 昆明 650091; ③ 中国科学院研究生院,
* 联系人, E-mail: [email protected]) 北京 100049.
摘要 为了解纵向岭谷区山地植物物种丰富度垂直分布格局, 选取不同纬度的西双版纳(热带山地)、哀牢山、无量山、高黎贡山和白马雪山(亚热带山地)等5个地区为研究对象, 对比分析了山地垂直高程范
围内物种丰富度、面积及气候要素沿海拔梯度的分布特征及其相关关系. 结果表明: 研究区山地植物物种丰富度沿海拔梯度存在由平缓至递减(热带山地)和先增后减—物种丰富度在山地中间海拔最大(亚热带山地)两种格局; 随着纬度的增加, 山地植物物种丰富度沿海拔梯度最大值出现的位置依次升高; 物种密度与物种丰富度垂直分布格局相同; 从气候的角度而言, 实际蒸散量作为区域水热平衡的表征因子, 能较好地解释不同山地植物物种丰富度垂直分布格局及其异同; 亚热带山地下部较低的植物物种丰富度受制于高温、少雨的气候特征, 随着环境干燥程度的增加植物物种丰富度迅速减小.
关键词 物种丰富度 物种密度 海拔梯度 气候 纵向岭谷区
探讨和解释物种多样性的空间分布格局一直是生态学家和生物地理学家所关注的问题和面临的挑战[1,2]. 围绕物种多样性纬度梯度变化和物种-面积关系已有大量的报道和探讨[3~6]. 物种多样性随海拔梯度的变化也逐步开始引起人们的关注. 对于物种多样性随海拔的升高而单调递减的变化规律, 近年来很多研究给予了反驳[7~11]. Rahbek[12]对于已有研究论文进行了综述, 指出尽管物种多样性倾向于随海拔的升高而递减, 但这种变化趋势并非单一的, 半数的研究结果显示了物种多样性最大值在中间海拔或较低海拔出现. 重新评价物种多样性沿海拔梯度的分布格局已经成为山地生态学研究的焦点[7]. 多种假说被用来解释生物多样性的空间格局, 但大多缺乏普适性[13]. 然而, 对大尺度生物多样性格局的解释最终可以归结为历史和气候两个方面, 二者的区别在于, 前者侧重于从生物地理学角度研究生物类群的特有性, 而后者侧重于从生态学角度对区域物种丰富度的探讨[14]. “能量-生物多样性理论”认为物种丰富度格局由环境可利用能量所决定[15]. O’Brien等[16~18]在南非关于植物物种丰富度格局研究中, 发现水热动态是决定植物物种丰富度格局的主要因素, 并建立了“水分-能量动态”模型用来预测植物物种丰富度的
2007-01-02收稿, 2007-04-27接受
分布格局. 同时, 潜在蒸散量(PET, 环境能量的测度)和实际蒸散量(AET, 水热平衡的测度)[19], 开始应用到大尺度的生物多样性格局研究中, 并取得了很好的结果[13,20,21].
生物多样性对于保持生态系统稳定性, 维持生态系统服务及功能至关重要[22~24]; 物种多样性则是最简单有效的描述群落和区域生物多样性的方法, 是生物多样性的本质内容[25]; 同时, 生物多样性空间的格局研究中多以物种丰富度作为其测度指标[1]. 纵向岭谷区以其南北向发育的巨大山系和深切河谷, 构成了世界范围内独特的高山峡谷景观, 具有多种生态系统类型和生物类群, 为探讨山地生物多样性的格局提供了理想的场所[26,27]. 在许多物种多样性沿海拔梯度格局研究中, 忽略了不同海拔地形对于面积的影响[12]. 并且没有取到最低的海拔梯度, 而物种多样性沿小尺度与沿整个海拔梯度分布格局间有不确定性, 因此可能掩盖单峰型的分布格局, 造成物种多样性沿海拔梯度单调递减的假象[2,12,28]. 目前, 关于山地植物多样性格局的研究大多局限于单一山地或植物类群[7~9,29,30], 生物多样性理论在海拔梯度上的适用性还有待探讨. 对于相同地区不同山地间物种多样性沿海拔梯度分布格局的比较, 有利于揭
国家重点基础研究发展计划项目(编号: 2003CB415101)和云南省自然科学基金重点项目(编号: 2003C0002Z)资助
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示物种多样性格局产生的机理[2].
基于以上考虑, 选取不同纬度的西双版纳(热带山地)、哀牢山、无量山、高黎贡山和白马雪山(亚热带山地)等5个地区(图1), 分析山地垂直高程范围内植物物种丰富度的变化规律, 以及面积和气候要素垂直分布特征. 本研究试图回答以下问题: (1)不同纬度山地植物物种丰富度垂直分布格局是否相同; (2)不同海拔面积对物种丰富度格局的影响; (3)探讨影响山地植物物种丰富度垂直分布格局的气候要素, 并对其做出气候解释.
馆提供)、《哀牢山植物名录》[31]、《无量山种子植物《高黎贡山种子植物名录》[33]、《白马雪名录》[32]、
山维管植物名录》[34]. 根据以上5个地区的植物名录或植物标本数据库, 将每种植物的相关信息录入计算机建立《研究区山地植物基础信息数据库》. 按照所选山地的垂直高程, 统计每百米梯度内的科、属和物种数, 不包括引种和栽培植物. 其中, 无量山和高黎贡山仅有种子植物名录, 为保证各地区间研究结果的可比性, 并且通过对西双版纳地区、哀牢山及白马雪山维管植物(种子植物、蕨类植物)和种子植物垂直分布特征的比较, 二者沿海拔梯度分布格局无显著差异, 因此统一研究范围为种子植物. 1.2 气候数据
利用各研究地的山地气候垂直观测资料, 分别将所选地区气候要素与海拔建立回归方程(参数见表1和表2). 山地气温和降雨垂直分布特征在山地的东、西坡面存在一定差异, 而气候要素东西坡面差异的垂直变率远小于气候要素本身的垂直变率, 并且物种分布范围是不同坡向的集合, 因此研究中采取相同海拔东、西坡面气候要素平均值进行相关分析, 这样不会放大单一坡面气候特征对于物种分布的影响. 山区降雨与海拔高度的关系可以用抛物线方程或线性方程表示, 已有的研究表明云南山区年降雨量垂直分布以线性递增为主[35], 本研究也得出了相同的结果, 因此采用线性方程表示降雨的垂直变化特征. 其中无量山没有山地气候垂直观测数据, 因此
图1 研究地区位置示意图
1 资料与方法
1.1 植物数据
本研究植物数据来源如下: 《西双版纳地区高等植物数据库》(中国科学院西双版纳热带植物园标本
地点 白马雪山西坡 白马雪山东坡 高黎贡山西坡 高黎贡山东坡 哀牢山西坡 哀牢山东坡 西双版纳山区
a) 气温垂直递减率; b) P
数据来源 a b r 0.71
0.78 a) 25.29 0.99 b) −0.59 26.86 0.99 b) −0.63 25.84 0.99 b) −0.60 28.38 0.99 b) −0.70 24.98 0.98 b) −0.57
[35]
[35] 本研究 本研究 本研究 本研究 本研究
表2 年降雨量垂直分布方程参数
地点 白马雪山西坡 白马雪山东坡 高黎贡山西坡 高黎贡山东坡 哀牢山西坡 哀牢山东坡
数据来源 a b R 35.70 16.40 0.91b) [35] 27.20 0.91b) [35] −244.20
本研究 561.41 75.13 0.97c)
c)
本研究 99.22 0.99 −160.49
884.40 36.16 0.98b) 657.40 34.16 0.99
a)c)
本研究 本研究
西双版纳山区 987.50 42.50 0.96 [35]
a) P
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没有进行相应的气候特征分析.
气候指标的计算:
(1) 气温和降雨垂直分布方程
T=a+bE, (1) P=a+bE, (2)
式中, T为年平均气温, P为年降雨量, E为海拔高度(hm), a和b为方程参数.
(2) 年实际蒸散量AET[29, 36]
AET=P/(0.9+(P/L)2)1/2, (3) L=300+25T+0.05T3, (4)
式中, AET为实际蒸散量, P为年降雨量, T为年平均气温.
(3) 年潜在蒸散量PET及湿润指数MI[30,37]
PET=58.93×ABT, (ABT > 0 ℃) (5)
MI= PET/P, (6)
式中, PET为潜在蒸散量, ABT为年生物温度, MI为湿润指数, P为年降雨量. 1.3 山地面积及物种密度
采用1:250000地形图生成研究区的数字高程模型DEM, 分辨率为0.1 km×0.1 km, 提取研究区每百米海拔梯度范围内面积. 物种丰富度受区域面积的影响, 使用以下公式计算物种密度:
D=S/log A, (7)
式中, D为物种密度, S为区域物种丰富度, A为区域面积.
[38]
(d)). 白马雪山科、属、种丰富度在海拔2500~3500 m范围内较高, 此区域的地带性植被类型为温凉性针叶林和寒温性针叶林[34]; 物种丰富度在海拔3000 m处最高(图2(e)).
综上可知, 研究区山地植物多样性垂直分布格局可以划分两类: 即随着海拔的升高由平缓至递减(西双版纳)和先增后减的单峰型分布(哀牢山、无量山、高黎贡山、白马雪山). 综合不同纬度山地种子植物科、属、种丰富度最大值出现的海拔高度, 可见, 随着纬度的增加种子植物科、属、种丰富度最大值出现的海拔高度呈升高趋势(图3). 2.2 物种密度沿海拔梯度变化
在区域环境状况相似的情况下物种丰富度倾向于随面积的增大而增大[6,13,41], 而地形对于面积的影响较大[42]. 为去除不同海拔高度面积对于物种丰富度格局的影响, 提取研究区每百米海拔梯度范围内的面积, 从而求算物种密度.
研究区面积沿海拔梯度均呈现出低海拔和高海拔处较小, 最大面积出现在中间海拔处的单峰型分布(图4(a)). 物种密度随海拔的升高存在递减(西双版纳)和先增后减(哀牢山、无量山、高黎贡山、白马雪山)两种(图4(b)). 科、属密度与物种密度沿海拔梯度分布格局相同, 因此不再附图说明. 西双版纳地区物种密度在海拔500 m范围内最高, 由于比例尺关系图中没有显示. 由此可见, 物种丰富度最大值并未出现在面积最大的海拔范围内, 并且物种丰富度与面积沿海拔梯度分布格局不同(西双版纳)(图2(a), 图4(a)). 在去除面积的影响后, 物种密度与物种丰富度的垂直分布格局相同(图2, 图4(b)). 因此, 不同海拔高度面积的不同不能很好的解释植物物种丰富度垂直分布格局.
2.3 山地气候垂直分布特征
海拔高度的不同引起气温、降雨和蒸散量等气候要素的差异, 从而对生物群落产生影响[2], 了解山地气候要素的垂直分布特征有利于把握物种丰富度垂直分布格局与气候要素之间的关系. 不同山地气温和潜在蒸散量均随海拔的升高而递减(图5(a), (c)), 且气温的垂直变率远大于纬度变率; 降雨随海拔的升高而增大, 不同山地间降雨的空间差异显著(图5(b)); 实际蒸散量沿海拔梯度呈现了由平缓至递减(热带山地)和先增后减(亚热带山地)两种分布格局
2 结果与分析
2.1 植物多样性垂直分布格局
植物多样性以科、属、种的丰富度来衡量. 纵向岭谷区低纬热带山地西双版纳地区科、属、种丰富度在海拔500~900 m范围内变化趋势平缓, 处于较高水平, 此区域的地带性植被为热带季节雨林和季雨属、种丰富度迅速减小(图林[39]; 海拔900 m以上科、
2(a)). 中、高纬度亚热带山地(哀牢山、无量山、高黎贡山、白马雪山)科、属、种丰富度沿海拔梯度均呈现单峰型分布格局, 即所称的“hump-shaped” [12]; 由低海拔至高海拔科、属、种丰富度均呈现快速升高至最大值然后缓慢下降的变化趋势, 最大值出现位置偏向于低海拔处. 哀牢山、无量山和高黎贡山科、属、种丰富度在海拔1500~2500 m范围内较高, 此区域的地带性植被类型主要有中山湿性常绿阔叶林、季风常绿阔叶林和半湿润常绿阔叶林[31,33,40]; 物种丰富度最大值出现在海拔2000~2100 m范围内(图2(b), (c),
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图2 纵向岭谷区山地种子植物科、属、种丰富度垂直分布格局
(a) 西双版纳; (b) 哀牢山; (c) 无量山; (d) 高黎贡山; (e) 白马雪山
2.4 物种丰富度垂直分布格局的气候解释
(ⅰ) 物种丰富度与潜在蒸散量的相关关系. 西双版纳地区植物物种丰富度随潜在蒸散量的增大而增加, 低海拔处物种丰富度和潜在蒸散量均达到最大, 值得注意的是物种丰富度在潜在蒸散量较大时有所波动, 但并未表现出明显减小(图6). 哀牢山、高黎贡山、白马雪山物种丰富度与潜在蒸散量的关系呈现出偏峰分布特征, 即物种丰富度由最大值(中海拔地区)随着潜在蒸散量的减小(向高海拔地区)缓慢递减, 随着潜在蒸散量的增大(向低海拔地区)而迅速减小(图6). 可见, 作为环境能量的测度潜在蒸散量与植物物种丰富度并非呈现单一线性关系, 亚热带山地下部植物物种丰富度随着潜在蒸散量的增加而
图3 山地种子植物科、属、种丰富度最大值对应海拔高
度随纬度变化
(图5(d)). 以上清楚的显示了不同区域水热状况的差异.
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图4 研究区各海拔段面积(a)及物种密度(b)沿海拔梯度变化
图5 研究区山地气候要素垂直分布格局
迅速减小.
(ⅱ) 物种丰富度与实际蒸散量的相关关系. 不同山地物种丰富度与实际蒸散量沿海拔梯度均呈现相同的变化特征, 二者具有很好的相关性(图7). 需要指出的是哀牢山、高黎贡山两地物种丰富度最大值出现的海拔高度高于实际蒸散量最大值出现的海拔高度, 即实际蒸散量在海拔相对较低处即达到最大然后开始减小. 已有研究表明不同生活型植物(乔木、灌木、草本、藤本等)对于环境(温、湿)状况的响应不同[8,43], 从而沿海拔梯度的分布格局不同, 不同生活
型植物沿海拔梯度的叠加, 可以认为是形成此格局的原因之一.
通过对不同山地区域气候特征的对比分析可知, 亚热带山地实际蒸散量的单峰型分布格局受制于山地下部温度较高、降雨较少的气候特征(图5), 从而推论亚热带山地下部较低的物种丰富度受制于水热失衡的气候特征. 为进一步验证以上推论, 应用Ho- ldrige生命地带分类系统潜在蒸散量和湿润指数(MI)的计算方法及其划分标准[30, 37], 求算不同地区各海拔高度的湿润指数, 得出低纬热带山地西双版纳在
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候特征.
3 讨论与结论
本研究得出实际蒸散量(水热平衡的测度)比潜 在蒸散量(环境能量的测度)更好的解释了植物物种丰富度沿海拔梯度的分布格局, 表明植物物种丰富度受到能量和水分的综合调控. 其生态学意义在于: 高海拔地区温度较低, 能量构成了植物分布的限制因子. 而在低海拔地区温度较高, 降雨较少, 过多的水分通过蒸发的方式耗散, 造成了水热状况的失衡,
图6 物种丰富度与潜在蒸散量(PET)相关关系
水分构成了植物分布的限制因子. 因此, 在温、湿状况理想的海拔范围内容纳了最多的物种数. 对低纬热带山地而言, 即使在低海拔降雨较少区域, 水分仍未构成限制因子, 因此植物物种丰富度沿海拔梯度由平缓至递减. 而对于中、高纬度亚热带山地而言, 低海拔地区水热状况的失衡造成了物种丰富度减小. 随着海拔的升高降雨增加、温度降低, 越过了水分的界限, 能量开始成为限制因子, 物种丰富度随着能量的减少而减小. 因此, 物种丰富度沿海拔梯度呈先增后减的单峰型分布.
海拔500~900 m范围内湿润指数接近于1, 仍属湿润气候特征, 降雨并未构成限制因子. 中、高纬度亚热带山地下部湿润指数显著大于1, 达到了半干旱气候特征, 植物生长受到了水分的胁迫. 当MI≥1时, 亚热带山地下部植物物种丰富度与湿润指数具有显著的负相关, 随着湿润指数的增大即环境干燥程度的增加物种丰富度迅速减小(图8), 进一步验证了亚热带山地下部较低的物种丰富度受制于水热失衡的气
图7 物种丰富度及实际蒸散量(AET)垂直分布格局
(a) 西双版纳; (b) 哀牢山; (c) 高黎贡山; (d) 白马雪山
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图8 山地下部物种丰富度与湿润指数相关关系(MI≥1)
尽管不能排除历史原因和其他生物因素对于生物多样性格局的影响[13]. 人为干扰强度对物种丰富度的影响也不容忽视[2]. 同时, 许多建立在小尺度的生物学和生态学机制对于生物多样性格局的影响也存在, 但对于大尺度生物多样性格局而言气候却是第一影响因子
[14]
境干燥程度的加剧物种丰富度迅速减小.
致谢 感谢中国科学院西双版纳热带植物园的刘文耀老师和马友鑫老师的意见和建议, 感谢王洪老师、李红梅老师、阎丽春老师和云南大学张志明老师在数据处理过程中的帮助, 感谢哀牢山亚热带森林生态系统研究站对野外工作的大力支持.
. 本研究从气候的角度解释了不同山地间
物种丰富度垂直分布格局及其异同, 结果体现了气候特征在解释山地植物物种丰富度垂直分布格局时的适应性.
综上所述, 主要结论如下:
(ⅰ) 纵向岭谷区山地植物物种丰富度沿海拔梯度存在由平缓至递减(热带山地: 西双版纳)和先增后减的单峰型分布(亚热带山地: 哀牢山、无量山、高黎贡山、白马雪山)两种分布格局. 随着纬度的增加植物物种丰富度沿海拔梯度最大值出现的位置呈升高趋势.
(ⅱ) 各山地物种密度和物种丰富度沿海拔梯度分布格局相同, 不同海拔高度的面积不能很好的解释山地植物物种丰富度垂直分布格局.
(ⅲ) 作为环境水分和能量状况的综合体现, 实际蒸散量能较好的解释不同地区山地植物物种丰富度垂直分布格局及其异同. 从气候的角度而言, 亚热带山地植物物种丰富度单峰型分布格局主要受制于山地下部高温、少雨的气候特征, 水分的胁迫是山地下部物种丰富度减小的主要原因, 随着山地下部环
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参 考 文 献
1 Gaston K J. Global patterns in biodiversity. Nature, 2000, 405: 2202 Lomolino M V. Elevation gradients of species density: Historical
and prospective views. Glob Ecol Biogeogr, 2001, 10: 3—13 3 Stevens G C. The latitudinal gradient in geographical range: how
so many species coexist in the tropics. Am Nat, 1989, 133: 240—256
4 Rohde K. Latitudinal gradients in species diversity: The search for
the primary cause. Oikos, 1992, 65: 514—527
5 Kerr J T. Weak links: ‘Rapoport’s rule’ and large scale species
richness patterns. Glob Ecol Biogeogr, 1999, 8: 47—54
6 Rahbek C. The relationship among area, elevation and regional
species richness in neotropical birds. Am Nat, 1997,149: 875—902 7 González A S, Mata L L. Plant species richness and diversity along
an altitudinal gradient in the Sierra Nevada, Mexico. Divers Distrib, 2005, 11: 567—575
8 Grytnes J A, Beaman J H. Elevational species richness patterns for
vascular plants on Mount Kinabalu, Borneo. J Biogeogr, 2006, 33: 1838—1849
9 Carpenter C. The environmental control of plant species density on
a Himalayan elevation gradient. J Biogeogr, 2005, 32: 999—1018
49
第52卷 增刊Ⅱ 2007年11月
论 文
10 McCain C M. Could temperature and water availability drive ele-vational species richness patterns? A global case study for bats. Glob Ecol Biogeogr, 2007, 16: 1—13
11 Bhattarai K R, Vetaas O R. Can Rapoport’s rule explain tree spe-cies richness along the Himalayan elevation gradient, Nepal? Di-vers Distrib, 2006, 12: 373—378
12 Rahbek C. The elevational gradient of species richness: A uniform
pattern? Ecography, 1995, 18: 200—205
13 Hawkins B A, Field R, Cornell H V, et al. Energy, water and
broad-scale geographic patterns of species richness. Ecology, 2003, 84: 3105—3117
14 Whittaker R J, Willis K J, Field R. Scale and species richness: to-wards a general, hierarchical theory of species diversity. J Bio-geogr, 2001, 28: 453—470
15 Wright D H. Species-energy theory: an extension of species-area
theory. Oikos, 1983, 41: 496—506
16 O’Brien E M. Climatic gradients in woody plant species richness:
towards an explanation based on analysis of southern Africa’s woody flora. J Biogeogr, 1993, 20: 181—198
17 O’Brien E M. Water-energy dynamics, climate, and prediction of
woody plant species richness: an interim general model. J Bio-geogr, 1998, 25: 379—398
18 O’Brien E M, Field R, Whittaker R J. Climatic gradients in woody
plant (tree and shrub) diversity: Water-energy dynamics, residual variation, and topography. Oikos, 2000, 89: 588—600
19 Currie D J. Energy and large-scale patterns of animal- and
plant-species richness. Am Nat, 1991, 137: 27—49
20 Currie D J, Paquin V. Large-scale biogeographical patterns of spe-cies richness of trees. Nature, 1987, 329: 326—327
21 Qian H. Large-scale biogeographic patterns of vascular plant rich-ness in North America: An analysis at the generic level. J Biogeogr, 1998, 25: 829—836
22 Worm B, Barbier E B, Beaumont N, et al. Impacts of biodiversity
loss on ocean ecosystem services. Science, 2006, 314: 787—790 23 Naeem S, Li S. Biodiversity enhances ecosystem reliability. Nature,
1997, 390: 507—509
24 Tilman D, Reich P B, Knops J M H. Biodiversity and ecosystem
stability in a decade long grassland experiment. Nature, 2006, 441: 629—632
25 Magurran A E. Ecological Diversity and its Measurement. New
Jersey: Princeton University Press, 1988
26 何大眀,吴绍洪, 彭华, 等. 纵向岭谷区生态系统变化及西南跨S
境生态安全研究. 地球科学进展, 2005, 20 (3): 338—344 27 吴绍洪, 戴尔阜, 何大眀.我国西南纵向岭谷区环境与发展问题
初步研究. 地理科学进展, 2005, 24 (1): 31—40
28 Rahbek C. The role of spatial scale and the perception of
large-scale species-richness patterns. Ecol Lett, 2005, 8: 224—239 29 Kluge J, Kessler M, Dunn R R. What drives elevational patterns of
diversity? A test of geometric constraints, climate and species pool effects for pteridophytes on an elevational gradient in Costa Rica. Glob Ecol Biogeogr, 2006, 15: 358—371
30 Bhattarai K R, Vetaas O R, Grytnes J A. Fern species richness
along a central Himalayan elevational gradient, Nepal. J Biogeogr, 2004, 31: 389—400
31 哀牢山自然保护区综合考察团. 哀牢山自然保护区综合考察报
告集. 昆明: 云南民族出版社, 1988
32 彭华. 滇中南无量山种子植物. 昆明: 云南科技出版社, 1998 33 李恒, 郭辉军, 刀志灵主编. 高黎贡山植物. 北京: 科学出版社,
2000
34 云南省林业厅等. 白马雪山国家级自然保护区. 昆明: 云南民族
出版社, 2003
35 王宇. 云南省农业气候资源及区划. 北京: 气象出版社, 1990. 87
—122
36 Turc L. Le bilan d’eau des sols: relation entre les precipitation,
l’evaporation et l’ecoulement. Annales Agronomiques, 1954, 5: 491—596
37 Holdridge L R, Grenke W C, Hatheway W H, et al. Forest Envi-ronment in Tropical Life Zones-A Pilot Study. New York: Perga-mon Press, 1971
38 He F, Legendre P, Lafrankie J V. Spatial pattern of diversity in a
tropical rain forest in Malaysia. J Biogeogr, 1996, 23: 57—74 39 Zhu H. Forest vegetation of Xishuangbanna, south China. Forest
Stud China, 2006, 8 (2): 1—58
40 彭华, 吴征镒. 无量山中山湿性常绿阔叶林及其植物区系的初
步研究. 云南植物研究, 1997, 20 (1): 12—22
41 Bravo D N, Araújo M B. Species richness, area and climate corre-lates. Glob Ecol Biogeogr, 2006, 15: 452—460
42 Turner J R G. Explaining the global biodiversity gradient: energy,
area, history and natural selection. Basic Appl Ecol, 2004, 5: 435—448
43 Bhattarai K R, Vetaas O R. Variation in plant species richness of
different life forms along a subtropical elevation gradient in the Himalayas, east Nepal. Glob Ecol Biogeogr, 2003, 12: 327—340