第十章 生物群落多样性的测度方法
第十章 生物群落多样性的测度方法
马克平
1引言
生物群落是在一定地理区域内其内部存在言
即系统的加合性或突生
性极为复杂的相互联系
使得该集合体或生态单元具有与组成它的种群不同的静态和动态特征
结构在一定的
景观或区域内而景观的异质性格局是由生物群落的多样性决定的
不论从概念上还是测度方法上
都相对比较成熟而对于功能和动态多样性的研究则甚为少见但实
践上难度较大以往的群落多样性研究除旨在揭示群落客观存在的物种还试图通过结构与功能间相关关系来间接地揭示群落的功能多样性当时的工作主要集中于群落中物种Arrhenius
Gleason
1925
1934
1932
英国
多样性指数
种相对多度模型
物
物种丰富度与相对多度综合形成的指数
是最简单
特别是植物生态学家使用
供很有用的信息换言之
直至目前
MagurranBeaman
等
则物种丰富度会提
物种丰富度几乎是没有意义的
但二行之间又没有确定的函数关系
一般采用两种方式用单位面积的物种数目
Hurlbert来测度物种的丰富程度一般用每平
方米的物种数目表示即数量丰度这种方法多用于水域物种多样性研究
Kempton
等
样方大小往往是不同的500个个体此时因为样方的大小对物种丰富度有很大的影
响SandersRarefaction technique
1968
1971
E (S ) =式中
S
∑{1−[(N −N )! /n ! (N −N
i
i
−n )! ]/[N ! /n i (N −n i )! ]} 式1
N
为拟稀疏标准化的样方中记录的个体总数
这种方法虽然提高了不同大小的样方间物种丰富度的可比性
Magurran
在可能的情况下尽量采用同样大小的样方
物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外
d
其中比较重要的有
whittaker
dGL=S/lnA (Gleason,1922) 式2 dMa=(S-1)/lnN (Margalef,1958) 式3
1/N
dMe=S/N (Menhinick,1964) 式4 dMo=S/N (Monk,1996) 式5
式中
N为所有物种的个体数目 A为样方面积
物种丰富度是物种多样性测度中较为简单且生物学意义明显的指数关键的环
WhittakerMagurran节是样方大小的控制
Connor等这种方法也存在着很多不足之处
不能全面地反映群落的多样性水平潜在定居者的数量距离定居者来源地的远近群落面积的人小和群
落内物种问的相互作用等 2 物种的相对多度模型 物种的绝对多度可以以个体数量植物盖度基面积以及生产力等为测度指标为了讨
论方便
物种丰富度是指一定大小的样方中的物种数目
也可以用生物量
的差异忽略富集种Rare Species
至少对于信息的利用是不充分的
大多数生物群落都由许多物种组成
Pielou
如果答案是肯定的
其普适性如何
种曲线
如二
的唯一的理论分布形式那么就可能揭示出参数值与其描述的群落类型之间的有意义的相互关系
MagurranPielouFisher
等
May
在对群落中物种多度分布
格局不了解的情况下否则会导致错误的结论Fisher
等当物种多度服从对数正态分布时1973作为多样性指数的
n*2
两个分量
1971和1og2一0作为多样性的测度指标
李典漠
即物种重要性顺序
Ranked-abundance list
只有少数几个种时
列出所有的物种多度表
样方中含有大量物种
个体数少的稀疏种很多时最常用的方法是列
出由r个个体组成的物种的数目fr(r=1
显然这样做的结果即可形成物种Pielou
物种多度的分布可以由若干理论分布拟合
Pielou么枕生等Wilson有4个理论分布模型效果较好
Piclou
May
McNaughtonMagurranWilson
对数止态分布对数级数分布和分割线段模型
2
1 几何级数分布
元村勋
首次用几何级数收到了极好的
效果
提出了生态位优先占领假说
群落中物种对资源的占有作如下分配位优势种
优先占领有限资源的一定部分
依此类推
同时假设每个物种的个体数量与它所占领资源
的多少成比例
或生物量是第二位优势种的若干倍
Whittaker
1972 A r =E [p (1−p ) 式中
p为最重要物种占有资源的比例3
期阶段
2
r −1
式6
3
9
其余类推
物种多度的几何级数分布多出现在物种贫乏的环境或群落演替的早
物种多度分布则可能转变为对数级数分布
如果第一个物种利用总资源量的
1
9
Log series distribution
在研究鳞翅目昆虫的物种多度分布时应用了对数级数分布
Williams首次提出了多样性指数的概念
使其在动物物种分布特别是在昆虫学研究中得到了广泛的应用对于这一理
论分布的性质的研究更加深入
Magurran
Southwood1975ThOmas等
Lollium perenne
的物种多度格局
物种多度分布往往服从对数级数分
布稀疏种很多的格局
1981
兰人工针叶林中的林下植被的物种多度分布服从对数级数分布
2
3
n
x/2x/3x/n 式7
式中x为预期只有1
个个体的物种数目
2
x/2为预期具有之个个体的物种数目n
x/n为预期具有n个个体的物种数目
物种总数(S)引是上述各项之和
S=
x/(1-x) 式9
合并式8和式9
得到物种总数与个体总数 S =αln(1+式中的
1943
N
) 式10
a
式
8
是
也是如此
成正比
大量的研究表明
一个很好的多样性指数
2
Log normal distribution1980
机决定而下依赖于其它物种时
19481943
模型来拟合所得数据
Pielou
Sugihara
当每一个物种在取样中的个体数量是随
尚玉昌
最多的物种属于那些个体数量中等状态的物种
它提出了用对数正态分布
并取得了良好的效果
Magurran
Wilson
2
2
S (R ) =S 0exp[−a (R −R 0) ] 式11
式中
R
的物种数
a为常数
Preston
8
Preston
即Ri的个体数是Ri-l倍程中个体数的2倍
2
因此组的中点是3/26落在组边界上的物种另一半个体属于右侧倍程当时他引用的
Birks
分组并绘图
这个直方图看起来好象很符合一个左边截断的对称正态曲线
R
为倍程序号
图1 在灯光诱虫器捕获的蛾子集合中种的多度
Preston
拟合的曲线是n(R)=48exp[-0
R0=3是众数倍程的数目
曲线左边的截断[Preston称为隐线
因为以致于在现在太小的样本中期望个体数小于1因此
如果样本大小增加一倍
于是整个曲线就可能向右移动一个倍程隐点以前未发现的一些种就可能出现在集合中如果某一群落的种多度曲线服从对
数正态分布
整个群落
如果拟合数据的截断对数正态曲线以下的面积等于S则完整的未截断曲
线以下的面积就给出了总体物种数的估计值
1975
的公式
1/2
/a) 式12
式中为圆周率等于3其它各项与式11相同2
Preston对数正态分布中的3个基本参数即S
0
与物种的相对多度有关
根据这种相关关系给出总体的分布模型数目予以测度
物种多样性可以通过计数群落中的物种
也说明了物种丰富度在物种多样性测度中的重要意义
甚至有人对其作用予以否定
Lambshead
Magurran
2
但是在某些范围较窄的比较均匀的
群
落中
例如森林中一定地段作巢的鸟
则可
种的相对多度往往取决于物种间的竞争
分割线段模型有时称为随机生态位边界假说
1957
而且其中至少有一种资源是有限制的
那么某个物种个体数多了
叠或一条线段
从而该棒状物被分割成若干段 N j =N /S 式中
在这种情况下
亦即生态位不能重
其表达式为
∑[1/(S +1−j )] 式13
按优势程度从小到大顺序排列
S为调查到的物种总数
该模型倾向于低估富集种多度
结果大多不甚满
McNaughton,
May, 1975
分割线段模型也有应用的较为成
意
19791966功的实例
其各个方面的特征都不可能用少数的几种模式予
以描述或刻画因此很难断定哪些模式是叶的
哪些是不好的上述四个物种分别适
用于不同的群落类型分割线段模型适用于比较均质的群落因个体数量上的优势没有得到足够的发
展但并不显著
如一个森林局部地段中筑巢的鸟类群落以及具有较为稳定的种群和较长生活周期的高等陆生动物群落物种少而生境又不相互重叠的群落
个体数量很多
往往该类群落中稀疏种的数目远远大于富集种的数
目多适用于生境条件较好在这样的群落中
而重要性处于中间状态的物种都很
多
KrebsMagurran尚玉昌等
Pielou
2
19911975通过X检验相对多度曲线的比较相结合的方法是可以对拟合效果进行评价的Plelou北
京林学院等
1991
New multiple range testWilson
在具体的评价过程中但有一条
是肯定的
2
当观察到的数据较好地服从
某一理论分布时如
而另一个参数多样性指标有很大的局限性
第二
Pie1ou
下面仅对应用较为广泛的几类予
33 Simpson
1 Simpson
1949
指数
Concentration
其中属于第
i种的有Ni
指数又称为优势度指数
以介绍
a
下受样本大小的影响
它有2个参数a和x
因此Williams将其定义为
通过理论分布的参数去测度群落物种多样性的方法
某些理论分布的参数与样本大小有关
Magurran
因此
例
个个体2S随机抽取2个个体并且不再放回
则说明其集中性高
其概率可表示为
N
i
Ni
一
1N一
1
为了克服由此带来的不便
1956
Magurran
由式
而当两个个体从无限大的群落随机抽取时 λ=
是集合多样性的无偏估计量
∑(N
i
/N ) 2=∑p i 2(P i =N i /N ) 式16
相应地 D =1−显然
2
1
∑P
2
i
式17
Kva1seth
PIE
评述了各种多样性指数及其特点概念上的和技术上的问题
念
Hurlbert,1917Probability of
Interspecific Encounter
的概念及其表达式
i=1,2,
1990)
3
3 多样性的奇测法
Statistical odds
N ) α=(∑P αi ) 1/(1−α−1
当
+
时
N 2=(∑P αi ) −1−1 N −1
∞=P max
−1 N −1
−∞=P min
−1
式20到式22
的意义如下
∑P
2
i
Magurran ºÜÄѽâÊÍÆäÉú̬ѧº¬Òå
¼ÆѧÒâÒå¾ÍºÜÃ÷ÏÔÁ˸ù¾Ýͳ¼ÆÆæÊýµÄ¶¨Òå
Æäͳ¼ÆÆæÊý
Èç¹ûÒ»¸öËæ»úʼþµÄ¸ÅÂÊΪ1-P
式19
式20 式21 式22
Ludwig
µÈ
Æäͳ
比较式23和式
17
22
OD即自样本中随机抽取的2
个个体属于不同物种的统计奇数
Kvalseth
19701975
文章的有关部分
2 多样性的信息度量 2
即A
1每个个体属于且仅属
i=1
类的概率为Pi
于其中一类
我们希望找出Pi的一个函数P
1作为总体
并且它满足下述条件
对于给定的S,当Pi=1/S
时用L于是
L1/S,2/S,
,1
如果假定还有下含个体的
S2
类这将不影响总体的多样性指
数的大小
P
1
0
假设总体经受另一个分类过程
当其分类是独立的情况下
ABÔòÓÐ
H’
A
十H’
Pielou
Pi是一个个体属于第i类的概率
个无限大的总体
Magurran
:
一般置C
只的真值未知式28假定个体是取自一
N作为有偏估计值
−1
(P i −1−P i −2) S −11−P i
++ 式29 H ' =−∑P i log P i −2N 12N 12N 3
事实上式29中等式右端除第一项外
实际工作中可忽略不计
H ' =−∑P i log P i 式30
此式即由Shannon和Wiener分别提出来的信息不确定性测度公式[并非Shannon和Weaver提出来的]
如果从群落中随机地抽取一个个体而且物种数目越多
因此并且两者用同一度量
式28满足的3个条件在生态学上的意义可以理解为
各种间数量分布均匀时
第二条表明物
种数目越多第三条表明多样性可以分离成几个不同的组成部分
从而为生物群落等级特征引起的多样性的测度提供了可能
e和10为底分别为bit
Pielou生态学上所用的单位及其名称都未标准化
Magurran
5至3很少超过4Magurran
VarH ' =[据此
∑P (lnp )
i
2
−(∑P i ln p i ) 2]/N +(S −1) /2N 2 式31
间差异的方法
1970
df =(VarH 1+VarH 2) 2/[(VarH 1) /N 1+(VarH 2) /N 2] 式33
式中
3
VarH2’分别为第1和第2个样方多样性指数
Magurran
2 Brillouin
指数
或总体是有限的
的方差
'
'
' 2
' 2
抽样如灯光诱捕
按照下式计算总体的多样性
式中
1958
当不能保证随机
则应
Ni
1985
H为
Brillouin
指数
1975
式
S
34
第一
Ni有
H
即
min(N i ) →∞
第二
不是估计的而且
lim H =H ' 式35
强调了它们之间不容忽视的差别
H'总是通过样本对总体的估计
或标准差
第三具相近的数值
H’往往大于H
而Shannon-Wiener公式
H
既要估计总体抽样的部分
第四言之指数2 2
H’的值下变换
这也是大多数生态学家倾相于用Shannon-Wiener
Hierarchical diversity
因为群
落是由处于不同分类等级上的相互作用的生物体构成的集合
生物的等级属性是应该考虑的
并且两者物种数目和各物种相对多度相同
都不能比较出两个群落的差别如果一个群落中所有种都属于同一个
属很显然若从遗传多样性角度考虑更是如此
1967
Lloyd
考虑一个全面普查的群落令个体分类成属为G
分类
第i属中个体数为Ni
²¢¼Ù¶¨ÔÚµÚ
j ÊôÖÐÓÐ
Si
¸öÖÖ
∑N
=N
i
j=1
∑N
H
i
ij
=N i
并且
G
GS
Hg (S ) =∑(N i /N ) H i (S ) 式36
表示在所有g
个属中
显然
GS十
HG
对于测量大群落多样性的Shannon-Wiener指数H’
来说
GS十
HG
1975属和种三个等级的多样性
1968
然而
息度量还没有取得满意的结果
因此
理由是目前物种水平多样性的信
Magurran
1988
3 多样性的几何度量 McIntosh由下式确定
Growth form1977
其点的位置可
U =(∑N i 2) 1/2 式40
种数越多
达到最大值
此式之值可作为某样方至没有任何个体的裸地的距离U依赖于样方中的个体总数及其在种间的分布
因此U是群落一致性的量度
达到最小
所以McIntosh将
N-U作为多样性的绝对度量
最大绝对多样性为
N-N1群落的最大
1/2
多样性力为N-N/S
为了比较方便
D且0
D =(N −U ) /(N −N 1/2) 式43 当S和N
一定时
式43比较常用
只具有一定的理论意义4 均匀度指数 无论怎样定义多样性指数
多样性信息度量
因此
Evenness
1964
现择重要者介绍如下4
1969
定义为群落的实测多样性
之比率
H’
maxPielou
生物量
提出均匀度的测度方法以来
分布的均匀程度
的均匀度指数
J=H’
J sw =(−∑P log P ) /log S 式47
i
i
因为H ' max =−∑(1/S ) log(1/S )
=−1×(log1−log S ) =log S
相应地
J gi =(1−∑P 2i ) /[1−∑(1/S ) ]=(1−∑P 2
i ) /(1−1/S )
式以McIntosh指数计算的均匀度指数即式43
4
2 3 Heip均匀度指数
Heip
得下式
式 此即Heip均匀度指数 4
F21
S
因此上述3个指数同样受到样本大小的强烈影响
Alatalo
1973
1)/exp
对分子和分母分别减去l
得到的Kva1seth
认为式38是一个比较好的均匀度指数
克服了民Peet
4G2 Molinari
Alatalo均匀度指数和Pielou的J指数都存在下列两点不足
低的样本估计过高其变化是非线性的
Molinari
提出了标准化的均匀度指数
其表达式为
1
1
4
48
50
还
对均匀度
Hurlbert
群落中一个种有
E
hu
/(式中为实测多样性
min分别为最大和最小多样性值
Hill
1991Bulla
确的均匀度指数
们提出了一个均匀度测定的新思路
2
Hill
完全均匀群落的多样性
个个体
S-l
min
) 式52
提出了生态意义比较明
为我
即有些指数倾向于强调富集种
平均相对多度的倒数
据此
他把多样性指数定义为
P
2
很明显
如果以生物量测度
Simpson
指数为
当
近于单优群落时
1
当群落中所有种的相对多度都相等时
1个种占绝对优势或
n
之间
N
2
Degree of po1ydominance
a=[(W
a
A
可以定义
P
n
1/(1-a)
P1-1+W2P2-1++WNPN-1)/(W1+W2++WN)]
式55 此式即将n个物种的相对多度的尔后求其 由于Wi=P
i
)
N(P1++Pn 式56
N到+其中
=-
02
1
N-
N
1
即
N
min
为Shannon-Wiener指数的指数值
H’1973
N或 2为Simpson
指数的倒数
2
22
Pn) 1/( P1+P2+
即Berger-ParkerNNmax为最富集物种的个体数
Hill利用NN1的值横坐标为样带位置
存在NN
据此+1十C
的关系N1可能更有意义
于更广泛的实例予以证实6 群落
多样性测度的指数和模型提出
5, N1, 值还有待
但这种选择又必须做出体验
用于检验的数据分为两类
Contrived data虚拟数据的优点在于
然而
并非象大多数理论数据中那样各自独立地变化用现
实数据比较或选择多样性测度方法就更有意义
是比较它们对某些即定标准的符合程度对于样方大小的敏感程度
强调哪一个多样性组分
被利用和理解的广泛性
1978
之所以如此
而这两个方面都要求多样性指数具有很强的区别能力
1978
其结果是对数级数分布模型的参数a居首位物种丰富度
SSimpson指数的倒数等
1979
N0至N0
N1
即
expH
Dmg
越接近
N
四效果越差
1981
=InN
强调物种丰富度的指数比强调优势度/均匀
一般说来
Kempton
2的Hi11多
Magurran
度的指数具有更大的区别差异的能力
样性系列和Berger-parker指数等
按照受稀疏种和富集种的相对多度影响的程度不同
Magurran
结果如下Berger-pdrker指数以及Shannon-Wiener
换言之而其它的指数
对数正态分布模型参数McInyosh
即对稀疏种敏感的指数
U指数
应用最广泛的几种多样性指数依次是
S
H’D ´ËÍâ1975
19751978
´Óʵ¼ùÉÏ¿¼ÂÇÕâÑù
²»Í¬ÀàÐÍ»ò²»Í¬Ñ§ÕßµÄÑо¿½á¹ûµÄ±È½ÏÌṿÉÄÜÎïÖַḻ¶ÈÖ¸ÊýShannon -Wiener Ö¸ÊýSimpson指数和Margalef
指数当然
此外物种多度分布模型比单一的多样性指数提供更多的
有关群落多样性的信息
3
多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度据
Pielou称其为物种周转速率物种替代速率
和生物变化速率
很多学者
1977
1972Wilson
等
1984都对此进行过深入的研究
多样性还包括不同群落间物件组成的差异
1988
多样性具有重要的意义p多样性的测
定值可以用来比较不同地段的生境多样性
Overall diversity
3
多样性测定
二元属性数据又称
0而不管其个体数目
定疗法进行了较好的评价
1
无数据1984
多样性测
是第一个
S为所研究系统中记录的物种总数为各样方或样本的平均物种数
还有三种表达方式
ws=expH’c/exp mH’-1 式58
wm=Mn/Ms-1 式60
式中
Ecc是所研究系统的物种总数
lgn1一lgn
s的比率
lgn1一lgn
s
Ms
是各个种出现的样方数的平均值
w
式
60
将得到与式
57
相同的结果
w
n1重要值对数差
指数等于l
指数等于
2
也就是说其分化值应为零
Whittaker在
ws
指数计算简便多样性与物种丰富度若以
物种丰富度作为多样性的测度指标
多样性多样性与总体多样性S
即
ws
是一种应用较为广泛的
1
1975多样性定为物种在
生境梯度的每个点上被替代的速率Cody以及Pielou
Whittaker
1984
Amount of diffirentiation他们用Cody的速
率测度对生境梯度的积分来定义 βc 式中
H
H
对于沿生境梯度变化排列的样本多样性的含义1
R
IE) Routledge
多样性和
w
多样性指数进行认真的比较研究之后
=[g (H ) +l (H )]/2 式61
多样性指数
S
为所研究系统中的物种总数
Species pairs
式中
T =∑e i =∑αi βE =exp(βI ) −1
3数
4 Wilson和Shmida
指数
1984
式64
多样性指
βT =[g (H ) +l (H )]/2α 式65
很显然式中变量的含义与式57和式61的相应变量相同1
Whittaker
1972
PielouWilson等
1984都从不同角度对p多样性指数进行不同程度的评价
1984对上述6种p多样性
指数的优劣予以评价
与群落更替的直观概念一致在一定程度上依赖于准确反
映群落更替程度
为了检验这个特性
在第一种情况下无群落更替标准的
个完全群落变化系统中获得的值
多样性指数中
g在更有限的条件下
种C和 第二如果沿环境梯度有三个抽样位置a于从a到b和从b到C的
满足于这条
测得的
其余两
c
多样性等
β(a , c ) =β(a , b ) +β(b , c ) 这就是可加性
在6种
独立于
均匀度高的群落
在所有条件下都具有可加性w和
而I
和
就一个群落来说多样性是群落环境异质性的表征
多样性就高多样性较低的群落
C
则
未必
在立的
和
R
I
E
和多样性独
却随着
独立于样本的大小
CR
C
因而它与
测定
w和
这是因为
植物上昆虫的生态位宽度和重叠测度时得出来的
因此在分析一个连续梯度物种分布数据时E的使用受到限制
表1
和
E是由Pielou
I
研究离散寄主
样本
所以
多样性测度的评价
使用
所以
法
多样性测度方法的评价
可加性 y 独立于
C
w并没有假设一个环境结构
多样性测度方
I
T
y n n n y
j
a1+a
n
6
面
即不同群落间的
比较成熟的群落分类和排序技术是解决这一问题的较好方法
相似性系数测度
多样性的另一方
多样性
应用最广
Southwood
Janson
等
1981
Whitaker
j
为两个群落或样地共有种数
此外1972
此下赘述
1957
1966
2 数量数据的
多样性测度方法的优点在于计算简便
然而
不考虑每一物种的个体数量或相对多度而导致不合理
的结论生态学家试图利用数量数据测度
1978
1 Bray-Curtis 指数 该指数是在Sorenson指数是一个应用非常广泛的指数
aN为样地A
的物种数目 jN为样地A2
1981
jNb
因此
Wolda
改进公式为
Wolda
并应用于热带螳螂群落的p多样性测定
aN
ani和bni为A和B样地中第i
种的个体数目
1986
法不尽如人意
式
69
3 Whittaker
的以半变
1960
表达式为
CC0
为群落的
1960Y轴
乘法拟合这条直线时3
其
她的结论是式67
1988
多样性测度方
即重复样方的相似性
X轴
当用最小二
一般说
来左右
亦可由下式求得
相似性可以由Bray-Curtis
指数
PS =2∑min(n ij •n ik ) /(N j +N k )
其中体总数
果往往不同Whittaker
Nj和Nk分别为样方j和k的个如乔木层结
Whittaker等
去发现控制群落组成和结构的
一般规律Watkins
等群落多样性研究的实践意义主要包括保护与监测两个方面人们常以多样性指数为依据评价群落或生态系统的状况其理论根据是群落的多样性指数越高从遗传资源或基因多样性的保护角度考虑是有一定道理的
如地带性顶极群落往往比其前几个演替阶段的物种多样性指
数低与当地环境适应的群落
好
因此
依据不同的目的去合理地利用多样性指数特别是水域监测方
面
已取得了一些成功的实例
生物群落多样性的测度是生物多样性研究中十分重要的内
容我国这方面研究还比较薄弱笔者希望本文能力本领域的研究起到一定的促进作用
陈常铭丁裕国
综防区和化防区稻田害虫天敌群落组成及多样性的研究
气候统计
6
气象出版社
尤民生 1989 福建农学院学报4
1992 福建农学院学报1
彭少麟
鼎湖山森林群落分析93-97
王宗英 图门江流域林区居民点鸟类群落的研究动物学研究1
1980北京 1991 应用生态学报
赵敬钊
李荣冠
1989
1987金翠霞许崇任等
棉田蜘蛛群落及其多样性研究
205-213 生态学报3
3
生态学杂志4
稻田蜘蛛群落结构及其动态的初步研究生态学杂志4
洋河水库轮虫群落用于水质评价的研究
13101-106
张洁张晓爱罗志义255-266 罗森源等赵志模尚玉昌周庆强
吴亚
胡萃
北京地区鼠类群落结构的研究
4265-271
32
180-187
2
5重庆分社
兽类学报28-33
植物保护学报
4
1
11-15
青海省海北地区高寒草甸鸟类群落结构的季节变化
上海佘山地区棉田节肢动物群落多样性分析及杀虫剂对多样性的影响轮藻群落对数正态分布在湘江水质评价中的应用19901992
1982
群落多样性的测定及其应用的探讨1992
赵士洞等
上册
重庆
北京大学出版社
长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较
9
24-27
2
12
6
10
中国环境科学
沽河林区夏季森林鸟类群落结构研究
20
1
内蒙古白音锡勒典型草原区鼠类群落的空间配置及其结构研究
3
1-15
5钱宏
高宝嘉
16-23
长白山高山冻原植物群落的生态优势度
1992
张执中等
1988
相桂权等
1992
高中信等
周庆强等12-21
东北山地次生林鸟类多样性的研究
北京林业大学学报
封山育林对昆虫群落结构及多样性稳定性影响的研究
野生动物
高玮
黄玉瑶等
133-146
彭少麟
谭向红
蔡晓明
J
May
EE
SouthwoodAlatalo
J )
J J
Wisconsin Bulla
1994
et alV 1976
应用大型无脊椎动物群落结构特征及其多样性指数监测蓟运河污染1983
成都地区农田鼠类群落结构研究
1992
等
19691985R
et al
李育中等译
1980
1978
1991
罗河清等译
统计生态学
北京
北京第二版
生态学研究方法
37
P
168
科学出版社
科学出版社
11应用生态学报
121-125
4
内蒙古大学出版社
Problems in the measurement of evenness in ecology
Netherlands
Diversity of planktonic Foraminifera in deep seasedimentsCurtis
325-349
Oikos
Monogr &J
Diversity and distribution patterns in the flora of Mount Kinabalu
An ordination of the upland forest communities of southern
167-171
Cambridge
E
Mongr
R
Harper
C M
S
L
M
)
babitat gradients
et alet alL 19741973
Species number and compositional similarity of the Galapagos flora and avifauna
The relation between the number of species and the number of individuals in a random
Anim
12:42-58
J
Biol
54Ecology
Biometrics
1978
Biometrics
New York :Harper
Note on biological diversity
and homogeneity measures
Population Biology of Plants
an unifying notation and its consequences
sample of an animal population
1971 The non-concept of species diversity1979
A Ecology O et al
R C
Kvalseth 62(l) :123-127 Lambshead Symposium
M
497-515 MacArthur MacArthur
A R
P
McNaughton Molinari
R Pielou
F
Routledge
H A
Simpson
H D C
& Row Publishers
Structural patterns of marine benthic assemblages and their relationships with
P
(ed
Proceedings of the 19th European Marine Biology
Amer
Notes on MrsGeographical Ecology
Ecology
1074
New York
New JerseyCody and J
Diamond (eds
Ecology 48:392-404
Harvard University Press
New York
Oikos
Ann
Ecological Diversity
Ecology
On whittaker's components of diversity
58Nat Ecology
Measurement of diversity
163
102
466-467
a comparative study
Ecol
5 :285-307
Rinehart and Winston
Cambridge
empirical statistical models
1968
H H 1988
Patterns of species abundance and diversity in M
and Evolution of Communities
J 1989
[**************]9
1979
An index of diversity and relation of certain concepts to diversity
L
Warloff (eds
A
1978
Williams
Diversity of Insect Faunas and JWilson
Plant structure
Oikos
91-98
a variety of diversities
A
Oxford :Blackwell
Whittaker 279-338
Whittaker
Whittaker and BWilson Wilson 129-141
H V egetation of the Siskiyou Mountains
H Dominance and diversity in Land plant communities
H Evolution and measurement of species diversityH
Evolution of species diversity in land communities
)
V ol
New York
B Methods for fitting dominance/diversity curves
V
L
1983
Ecol 147
21 :213-251
K W Steere 1-67
2:35-46
Vegetatio