黑熊种群年龄结构和生命表初探_侯万儒

动　物　学　研　究　2000,Apr.21(2):127～132ZoologicalResearch

CN53-1040/Q　ISSN0254-5853

黑熊种群年龄结构和生命表初探

侯万儒　米志平　胡锦矗

(四川师范学院珍稀动物植物研究所南充　637002)

孔令禄　周德俊　兰民剑

(四川省中药材公司鹿场都江堰　611830)

　　摘要:本文以四川野生黑熊(Selenarctosthibetanus)的头骨标本为基础材料,结合养熊场所积累的有关黑熊的

年龄构成、繁殖、死亡等资料,运用数学分析方法对四川黑熊种群的年龄结构和性比进行了分析研究,编制出黑熊

的静态生命表,分析了黑熊种群的内禀增长能力,并得出了野生黑熊种群的平均期望寿命为6.366岁,净生殖率(R0)为1.69325,平均世代时间(T)为11.544年,内禀增长率(rm)为0.04552857,周限增长率(λ)为1.0466110的结论。

关键词:黑熊;年龄结构;生命表;内禀增长能力中图分类号:Q959.838　文献标识码:A　文章编号:0254-5853(2000)02-0127-06

　　我国对熊类的猎取和利用已有较悠久的历史。近年来,国内不少学者对其作了专门研究,发表了相关文章(马逸清,1981;吴家炎,1983;刘相文等1986;王居会,1991)和出版了专著(马逸清等,1986,1994;胡锦矗,1994;胡锦矗等,1998)。国际上对熊类的研究也非常重视,近30多年来多次举行国际熊类专门会议并出版了论文集。研究的方向集中于熊类的群体生态学和行为生态学方面,旨在为加强保护管理和合理利用提供理论依据。但在系统生态学研究中,关于种群年龄结构方面的研究报道甚少,尤以黑熊(Selenarctosthibetanus)生命表的编制以及种群内禀增长能力的揭示至今还是空白,从而阻碍了对野生黑熊种群动态变化和发展的研究。因此,我们对分布于四川的野生黑熊(S.thibetanus)种群的年龄结构、性比进行了研究,编制出了静态生命表,对种群的内禀增长能力进行了测算。

的划分。

黑熊的臼齿及齿尖比较发达,以上颌第1臼齿(M)作为观察对象,该臼齿的长度大于宽度,齿

冠面分别由前尖、后尖、原尖、原小尖和次尖组成,前、后尖低平,原尖与次尖更低,舌侧齿带不发育(图1)。随着年龄的增长,各齿尖有规律地相继磨损,其磨损次序为:原尖※原小尖※次尖※前尖※后尖,齿尖磨面的大小及磨损程度都随年龄的增长而扩大和加深。对磨损程度进行详细的比较,可人为将其磨损程度分为5级:各齿尖未见磨损为0级磨损(图2A);原尖、原小尖有轻度磨损至前、后尖出现轻度磨损者为1级磨损(图2:B1,B2);原尖、原小尖、次尖磨损度加重,初步形成条形凹陷,但前、后尖的磨损度无明显加重者为2级磨损(图2:C1,C2);原尖、原小尖、次

1

1　年龄鉴定和年龄组的划分

生活状态下黑熊年龄的鉴定和年龄组的划分是一个至今尚未解决的技术难题。采用体重作为年龄组划分的依据,显然缺乏严谨的科学性。我们以黑熊头骨标本为材料,根据臼齿磨损程度并结合牙齿年轮线的鉴定方法,对黑熊进行年龄鉴定和年龄组

收稿日期:1999-05-24;修改稿收到日期:1999-09-30

图1　黑熊臼齿(M1)

Fig.1　Themolar(M1)structureofblackbear

:

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图2　黑熊臼齿(M1)的磨损度Fig.2　Themolar(M1)weardegreeofblackbear

尖的磨损程度进一步加重,使原尖、原小尖和次尖露出的牙本质形成连通形带状凹陷,前尖和后尖磨损也很厉害,露出的牙本质形成圆形或椭圆形凹陷且相互连通则为3级磨损(图2:D1,D2);整个齿冠面的各齿尖全部磨掉,牙釉质几乎面部磨光,牙本质几乎全部露出,咬合面下陷则为4级磨损(图2E)。

以每级磨损度作为1个年龄组,从每个年龄组的头骨标本中,抽取磨损度最轻和最严重的头骨各1个,取其门齿或前臼齿(p1)作为鉴定材料,运用熊类头骨年龄鉴定方法(刘相文等,1986;魏辅文等,1989)对其性别和年龄进行鉴定。

按上述步骤与方法,我们对1988～1995年间从眠山和邛崃两大山系获得的24个黑熊头骨标本进行了年龄组的划分和年龄鉴定,结果见表1。在年龄组的划分中,28～32岁年龄组里,只有1个头骨标本,通过牙齿年轮线的鉴定,该黑熊为32岁,也是调查中发现的黑熊最大年龄。

表1　野生黑熊头骨标本年龄组的划分及年龄构成

Table1　Thedivisionofagegroupsandagestructure

ofskullspecimensofblackbear

牙齿磨损度/级(weardegreeofteeth/grade)01234合计(total)

年龄组/岁

(agegroup/year)　　0～3～6～11～28～

36112832

♀♀/个(female)　　2262113

♂♂/个合计/个(male)(total)　　5231011

　　7

493124

2.2　推算所得结果与实际观察值的适合性检验

1998年10月我们对都江堰市养熊场自繁自养黑熊的年龄结构进行了统计,其年龄结构情况见表3。

都江堰养熊场遵循保护与合理利用相结合的方针,至1994年底,已能成功地运用自己创立的“无管引流”先进技术进行活体黑熊胆汁的引流。该项技术的先进性,就在于它对黑熊的生理、繁殖、寿命等无任何影响。所以,都江堰养熊场饲养的黑熊种群可看成一个实验种群,将其年龄结构的数据作为实验数据。应用动物种群年龄分布函数关系式推算所得各年龄个体在种群中所占的百分率作为理论数据。为比照分析,重新推算表2中0～24岁段各年龄个体占此年龄段种群的百分率,以重新

2

推算后的百分率作为检验中的理论值。应用χ检

2　野生黑熊种群年龄结构分析

2.1　黑熊各年龄个体在种群中所占比率推算

由表1计算所得野生黑熊头骨标本的平均年龄为8.06岁,野生黑熊头骨标本可看成是野生黑熊种群的随机抽样。根据动物种群年龄(X)结构近似服从参数为β(β为动物种群平均年龄的倒数)的指数函数分布密度关系式,即f(X)=βe-βX

验手段,检验其按动物种群年龄分布函数密度关系式推算所得结果与实验种群观察值的适合度。理论值、实验值及χ值列于表4。

经χ检验,所得理论值与实验值不仅没有显2

2

(侯万儒等,

1998),可以推算出0～32岁各年龄黑熊个体在种群

2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　侯万儒等:黑熊种群年龄结构和生命表初探129

表2　野生黑熊种群的年龄结构

Table2　Theagestructureofwildpopulationofblackbear

年龄x(age)比率(ratio)/%年龄x(age)比率(ratio)/%年龄x(age)比率(ratio)/%

0～1

11.6713～142.3226～270.46

1～22～3

10.319.1014～1515～162.061.8227～2828～290.410.36

3～44～5

8.047.1116～1717～181.601.4129～3030～310.320.28

5～6

6.2718～191.2531～320.25

6～77～8

5.544.9019～2020～211.110.97

8～99～10

4.323.8221～2222～230.870.77

10～1111～12

3.382.9823～2424～250.670.60

12～13

2.6325～260.53

表3　饲养黑熊种群的年龄结构

Table3　Theagestructureofdomesticatedblackbears

年龄x(age)只数(number)比率(ratio)/%

0～1

5910.99

1～2

6311.73

2～3

5810.08

3～4

458.38

4～5

438.01

5～6

356.52

6～7

275.03

7～8

254.66

8～9

224.10

9～10

203.72

10～24

14026.07

表4　黑熊年龄结构的适合性检验

Table4　Testofgoodnessoffitforagestructureofblackbear

年龄x(age)　　0～11～22～33～44～55～66～77～88～99～1010～24　合计(total)

实验值/%

(actualfigure)　　10.99

11.73

10.088.388.016.525.034.664.103.7226.07

理论值/%

(theoreticfigure)　　　12.31

10.90

9.578.467.486.605.835.164.554.0225.09

2

χ

活下来,平均寿命可提高到7.536岁。

4　黑熊种群的内禀增长能力分析

　　据都江堰养熊场的资料记载,该饲养场在1990～1995年连续6年间共繁108胎,共产仔180只,其中三胞1胎,双胞70胎,单胞37胎;雄幼仔86只,雌幼仔94只,由此可以推算出黑熊平均每胎产仔1.667只(我们取连续6年的繁殖数据进行统计分析,以增加黑熊的产仔率和雌雄幼仔性比两项参数的客观性和可信度)。观察所得野生黑熊雌体性成熟年龄为5～6岁(平均5.5岁),雄体为6～7岁(平均6.5岁)。但野生黑熊的最大生殖年龄至今还不能准确确认,一些专家拟定为30岁(胡锦矗等,1998),但缺乏可靠证据。1994年都江堰养熊场曾死亡1只母熊,死亡时年龄为24岁,尚有生育能力,经解剖确认,若该母熊继续生存下来,至少还能生育1胎。加上野生黑熊的性成熟年龄比饲养黑熊性成熟年龄晚1～1.5岁,其最大生殖年龄也应比饲养黑熊大1～1.5岁。所以,我们将野生黑熊的最大生殖年龄确认为27岁比较客观。在生殖年限内,雌熊是隔年才生育1次,即每2年产1胎。经观察,在生殖年限内,各龄雌体的产仔率没有显著变化。1991～1994年在观察黑熊的生殖行为时,4年内共有77只育龄雌熊参与交配,但最终却只有57只雌熊妊娠产仔,即在育龄雌熊中妊娠产仔率占74%。在全面考虑各因素的基础上,可计算出:在生殖年限内,平均每雌每年产仔0.617只。由于黑熊发情交配期在5～8月,即在5～6岁年龄段只有半年的有效生育期,所以在5～6岁年龄段产仔率要减半计算,为0.309只。

0.14150.0632

0.02710.00080.03750.00100.10980.04840.04450.02230.03830.5344

22

χ31,χ940.05,10=18.0.95,10=3.

结果(表2)比较客观地反映了野生黑熊种群年龄结构的规律。

3　黑熊生命表的编制

野生黑熊幼仔的存活率很难观察到,必须借用饲养种群幼仔的存活率,而且只能借用人工饲养黑熊初期阶段幼仔的存活率。因为人工饲养黑熊的初期阶段还没有饲养经验,繁育技术水平不高,这个期间的繁育状况跟野外繁育状况差不多,所以人工饲养黑熊初期阶段幼仔的存活率才可能也可以代表野生黑熊幼仔的存活率。据都江堰养熊场的资料记载,该场饲养的黑熊1990年开始繁育,1990～1992年间共产37胎(26个双胎,11个单胎)共63仔,存活46仔,存活率为73%(因为此期间为该场人工饲养种群繁育的初期阶段,所以取此阶段黑熊幼仔的存活率代表野生黑熊幼仔的存活率)。根据黑熊幼仔的存活率,结合黑熊种群的年龄结构编制黑熊的静态生命表(表5)。从生命表得到野生岁,

130　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　21卷

表5　黑熊的生命表

Table5　Thelifetableofblackbear

年龄x(age)　0　0～1　1～2　2～3　3～4　4～5　5～6　6～7　7～8　8～9　9～10　10～11　11～12　12～13　13～14　14～15　15～16　16～17　17～18　18～19　19～20　20～21　21～22　22～23　23～24　24～25　25～26　26～27　27～28　28～29　29～30　30～31　31～32　32～

个体所占百分率nx/%(percentage)　　11.6710.319.108.047.116.275.544.904.323.823.382.982.632.322.061.821.601.411.251.110.970.870.770.670.600.530.460.410.360.320.280.250.22

尚存个体数lx

(survivalnumber)　　　1000

[***********][***********][***********][***********]118642

死亡个体数dx(deathnumber)　　　270

[***********][***********][**************]

死亡率qx/%生存个体年数Lx(deathratio)(fatalnumber)　　27.0011.9211.8211.9912.0212.0711.9212.0612.0412.1712.1212.2012.3612.8212.5012.6013.4613.3312.8213.2413.5613.7315.9116.2216.1319.2319.0017.6521.4327.2725.0033.3350.00100.00

　　　865

686.5605537.5469412.5363319.[1**********]90.5167146127.5111.597847363.55547.540.53428.523.520.515.512.59.57531

总个体年数Tx(totalage)　　[1**********]4.54209.[1**********]90.52427.[***********]172.51005.5859.5732620.5523.5439.5366.5303248200.516012697.57453.53825.516941

平均期望寿命ex(meanexpectedlifespan)　　6.366

7.5367.4887.4247.3597.2967.2297.1407.0506.9476.8406.7146.5876.4466.3206.1515.9665.8175.6355.3905.1364.8634.5574.3244.0653.7503.5233.1472.7142.3182.0001.5001.0000.500

11♂♂)、幼仔性比为1.093(94♀♀∶86♂♂)与

1∶1无显著差异(P=0.05)。由于黑熊的雌、雄性比接近1∶1,所以雌性黑熊生命表可由总体生命表来代替。

　　根据黑熊的繁殖情况,结合生命表,可求出lx·mx和lx·mx·x的各值,计算结果列于表6。由表6计算得:净生殖率R0=΢lx·mx=1.69325;平均世

1.69325;平均世代时间(T)为11.544年;内禀增长

率为0.04552857;周限增长率(λ)为1.0466110。平均寿命与国外一些种群相比非常接近。日本黑熊(S.t.japonicus)的平均年龄为6.64岁(Hanai等,1980)。与野生大熊猫的平均寿命(6.248岁)(魏辅文等,1989)相比,也非常接近。平均世代时间与野生大熊猫的平均世代时间(11.679)相比亦非常接

近;这与实际情况是相吻合的;因为两者雌体的性成΢lx·mx·x代时间T=΢=1.544;熟年龄非常接近。所以平均世代时间应该接近,且lx·mx69325=11.

都应在12年左右。野生黑熊的净生殖率,内禀增长LnR0==0.04552857;内禀增长率rm=T11.544率和周限增长率这几项指标,目前还难予以验证。rm

周限增长率λ=e=1.0466110。因为这几项指标需要长时间的观察考证,这些工作

只能待日后逐步完成。但与野生大熊猫的净生殖率

5　讨　论

(1.0672)、内禀增长率(0.0055688)、周限增长率

经分析研究得到了有关黑熊的数据指标:平均(1.0055843)(魏辅文等,1989)相比相差很大。数据期望寿命为6.366岁,当幼体存活下来后,黑熊的平;净生率(Ro表明:野生黑熊明显优于野生大熊猫。这与实际情

2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　侯万儒等:黑熊种群年龄结构和生命表初探131

表6　黑熊种群内禀增长率

Table6　Theintrimsicrateofthenaturalincreaseofblackbear

年龄组(agegroup)　0　0～1　1～2　2～3　3～4　4～5　5～6　6～7　7～8　8～9　9～10　10～11　11～12　12～13　13～14　14～15　15～16　16～17　17～18　18～19　19～20　20～21　21～22　22～23　23～24　24～25　25～26　26～27　27～28　28～29　29～30　30～31　31～32总计(total)

代表年龄x

(pivotadage)　　　0.5

1.52.53.54.55.56.57.58.59.510.511.512.513.514.515.516.517.518.519.520.521.522.523.524.525.526.527.528.529.530.531.5

存活率(lx)

(survivalrate)

1.0000.7300.6430.5670.4990.4390.3860.3400.2990.2630.2310.2030.1780.1560.1360.1190.1040.0900.0780.0680.0590.0510.0440.0370.0310.0260.0210.0170.0140.0110.0080.0060.004

产仔率(mx)

(fertilityrate)

lx·mx

lx·mx·x

0.309

0.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.6170.11927

0.209780.184480.162270.142530.125250.109830.096250.083910.073420.064170.055530.048130.041960.036400.031470.027150.022830.019130.016040.012960.010490.65601

1.363571.383621.379301.354011.315141.263001.203151.132811.064630.994600.916250.842210.776190.709860.645070.583680.513650.449480.393000.330400.27796

1.6932519.54756

生大熊猫的有限生殖期,野生黑熊幼仔的死亡率大大低于野生大熊猫幼仔的死亡率,所以野生黑熊的

净生殖率、内禀增长率和周限增长率高于野生大熊猫符合客观规律。

我们对所获头骨标本的年龄结构进行研究后,得到野生黑熊头骨标本的平均年龄为8.06岁,与已报道的头骨标本的平均年龄4.15岁(刘相文等,1986)相比,相差很大。这可能是部分地区的野生

黑熊种群中,大量的年轻个体被猎取,导致其所获头骨标本的平均年龄较大程度偏低。我们所收集的

头骨标本,虽然数量不多,但颇具代表性,因为各年龄段都有一定数量的标本,尤其是我们首次收集到最大年龄的野生黑熊标本。这一标本的收集与鉴定,为曾估计野生黑熊的最长寿命为32岁(胡锦矗等,1985)提供了可靠证据。

致　谢　文中插图由陈龙生先生绘制,在此致谢。

参　考　文　献

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POPULATIONAGESTRUCTUREANDLIFETABLEOFBLACKBEAR

HOUWan-ru　MIZhi-pin　HUJin-chu

(InstituteofRareAnimalsandPlants,SichuanTeachersCollege,Nanchong　637002,China)

KONGLin-nu　ZHOUDe-jun　LIANMin-jian

(Deerfarm,SichuanChineseMedicineMaterialsCorporation,Dujiangyan　611830,China)

Abstract:Thepopulationagestructureandsexualra-tioofwildblackbear(Selenarctorsthibetanus)werestudied,andthestaticlife-spantableofblackbearpopulationwascomfilead,andtheinnatecapacityofincreasewasanalysed.Theresultsshowedthemeanlifespanofblackbearis6.366years,thenetrepro-ductiverate(R0)is1.69325,themeantimeofper

generation(T)is11.544years,theinnaterateofin-crease(rm)is0.04552857,andthefiniterateincrease(x)is1.0466110.Alltheseresultsbasedontheskull

specimensofblackbear,andcombinedwiththedataofagestructureandreproductionanddeathofblackbearswhichhavebeencollectedindomesticatedpopu-lation,andwithmathematicalanalysisway.

Keywords:Blackbear;Agestructure;Lifetable;Innatecapacityofincrease