红细胞的生成和功能
红细胞的生成和功能
脊椎动物和个别无脊椎动物血液中一种含有血红蛋白成分的细胞。新鲜红细胞聚集成堆时呈红色，并以此命名（erythros,希腊文,红色的意思;cyte希腊文kytos，容器、细胞之意）。红细胞对动物机体内氧和二氧化碳的交换和在血液中运输起着重要作用。
无脊椎动物和低等脊索动物中,除个别动物(如环节动物中多毛类，蜿足动物中海豆芽类)外,一般没有红细胞。红细胞普遍存在于脊椎动物血液中。在鱼类、两栖、爬行及鸟各类动物中，红细胞呈圆形或椭圆形，细胞中有细胞核。哺乳动物成熟红细胞不具细胞核，一般高度特化呈双凹圆盘形（个别动物如骆驼红细胞为卵圆形）。
人的红细胞寿命约为 120天，因此更新极快，每公斤体重每天生成和破坏各2.5×10个左右。生成和破坏在正常时处于相对平衡。 3周的人胚中，卵黄囊的间充质细胞形成血岛，血岛内的细胞分化为原始的有核红细胞。 6周时肝脏内的网状细胞分化为血细胞。两个半月的胎儿中,卵黄囊失去造血功能,脾脏成为造血器官,第5个月开始，骨髓成为重要的造血器官。婴儿出生后,几乎完全依靠骨髓造血。4岁以后，在骨髓腔中出现脂肪组织，并随年龄逐渐增多。18岁以后，只有脊椎骨、肋骨、胸骨、颅骨及长骨近端骨骺才有造血组织。但当骨髓造血组织功能低下或衰竭时，肝、脾又会进行髓外造血来部分代偿。成人各种血细胞（除淋巴细胞外）均在骨髓中发育成熟，并储存在骨髓中，根据生理需要规则地释放入血。造血干细胞为所有血细胞的共同来源。具有自我复制保持本身数量稳定和分化形成髓系、淋巴系干细胞进而分化成巨核系DFU-M、红系CFU-E、粒单系CFU-GM、嗜酸性粒系CFU-EO、T淋巴系CFU-TL、B淋巴系CFU-BL定向祖细胞的能力。造血干细胞是一种分化程度很低的原始细胞,形态类似中、小淋巴细胞,数目很少，每1000个骨髓有核细胞中仅有一个干细胞。造血干细胞又称脾集落生成单位(CFU-S)。CFU-S在各种不同的造血刺激因子刺激下和不同的造血微环境诱导下，可以向不同类的定向祖细胞分化。如刺激粒细胞生成的集落刺激因子(CSF)在促进干细胞向粒系分化的同时,抑制其向红系分化；反之,促红细胞生成素(EPO)促进干细胞向红系分化，同时抑制向粒系分化。干细胞开始分裂时进入细胞周期；分裂后,一部分仍然保持干细胞功能,另一部分经过逐步分化增殖成为各类血细胞。这样既保持造血干细胞数量稳定,又不断生成新血细胞。同时,大部分（约占90％）造血干细胞处于不进行细胞分裂的相对静止态。造血干细胞绝大部分存在于骨髓中，周围造血细胞＜1％。红系定向祖细胞自我更新复制能力大为降低。每次分裂生成后代细胞基本都继续向前分化。红系祖细胞分早期祖细胞,称为爆增型红系细胞集落(BFU-E)；晚期祖细胞，称为红系细胞集落(CFU-E)。BFU-E形成集落大，细胞数多，需要一种爆增型红系细胞集落刺激因子刺激其生长。CFU-E形成集落小，细胞数少,需促红素作用才能生长。红系祖细胞进一步增殖，分化为从形态可以辨认出的幼稚红系细胞，分化顺序是原始红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞、晚幼红细胞、网织红细胞。一般幼稚红细胞经历3～5次细胞分离，至晚幼红细胞不再有分裂能力，每一个原始红细胞约生成20个成熟红细胞，历经180小时。在增殖分化中，幼稚红细胞核渐消失,细胞变小，形态由球型变为双凹扁平盘状，细胞内核糖核酸合成率下降，血红蛋白浓度不断增高。网织红细胞生成后在骨髓中再贮存2～3天，然后穿过骨髓血窦壁入血。周围血中网织红细胞约占成熟红细胞的1％,增高时代表红系造血过度活跃。
成熟红细胞内无细胞核和细胞器，主要成分为血红蛋白，其代谢所需能量靠无氧代谢提供。细胞内富含葡萄糖酵解、磷酸戊糖旁路代谢、2,3-二磷酸甘油酸 (DPG)支路代谢所需的9
酶。细胞内存在大量谷胱甘肽,具有抗氧化、维持含有巯基(-SH)酶和其他膜蛋白处于还原状态的作用，对保持红细胞正常功能有重要意义。①红细胞膜:以脂质双分子层为骨架的半透膜,氧气和二氧化碳气可自由通过。膜上有Na+ -K+泵活动,维持细胞内高K+浓度,低Na+浓度。膜上有网状的肌纤维和肌动蛋白,与红细胞的运动和变形性有关。膜上还含有决定血型的物质，人主要分二种血型系统：A、B抗原系统决定A、B、O、AB4种血型，Rh系统决定Rh阴性或阳性血型。②血红蛋白：由珠蛋白和血红素结合而成。血红素含原卟啉和Fe,可与氧结合并携带、输送氧气。每一血红蛋白可逆性结合4个氧分子,完全饱和时，每克血红蛋白可结合1.34ml氧。呈氧合血红蛋白(HbO2)形式运输。其特点为反应快、可逆、不需酶催化、不耗能量。受氧分压影响PO2。当血流经PO2低的组织间HbO2离解,释放O2,又变成Hb,呈暗紫色。当血中氧离解Hb>5g/100ml血液时,皮肤粘膜会出现紫绀。 2+