西瓜种质资源的研究进展
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(学术版)
JOURNAL OF CHANGJIANG
VEGETABLES
2009(10):1-4
DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2009.10.001
西瓜种质资源的研究进展
韩金星1,2,3
周林1,2,3
黄金艳2,3
覃斯华2
洪日新2
何毅2
李文信2
李天艳2
樊学军2
(1. 广西大学农学院,南宁,530005;2. 广西农业科学院园艺研究所;3. 广西作物遗传改良重点实验室)
摘要对国内外的西瓜种质资源的收集、鉴定利用和种质资源创新等方面进行阐述,总结国内外西瓜种质资源研西瓜
种质资源
育种
究上取得的成就,并对我国西瓜种质资源存在的问题提出建议。关键词
植物的种质资源是发展农业生产、开展育种工作及生物技术研究的物质基础。一个国家或者研究单位所拥有的种质资源的数量、质量,以及对其特性和遗传规律研究的深度,是决定其育种效果的重要基础,也是衡量一个国家或者单位育种工作发展水平的重要标志。中国是世界上西瓜生产第一大国,但我国不是西瓜原产地,种质资源相对匮乏,而且原材料的遗传背景狭窄[1]。因此,对种质资源的广泛收集、深入研究、科学的保存、有效的利用,乃是现代育种的重要特点之一,它受到国际上高度重视,并成为国内外农业科学研究的重点课题。
试验站的西瓜种质都被统一编号进入遗传资源信息网(GRIN ),而位于国家种子贮存库的300多个品种由于资料的缺乏尚未进网。美国在西瓜资源共享上做得相当好,凡是进入GRIN 且种子的贮存数量足够多的,填写申请表说明利用目的及具体编号,即可得到所需要的种质材料。根据美国葫芦科作物种质委员会(CCGCR )1996年的报告,1980-1988年,共有2459份葫芦科种质提供给世界各地,其中1155份美国国内需用,1304份国际需用[2]。其他保存西瓜种质较多的国家有:俄罗斯2292份,印度529份,保加利亚172份,菲律宾55份,土耳其50份,尼日利亚48份,南非
1世界西瓜种质资源及利用情况
美国西瓜种质的收集和保存是由美国农业部负
42份,日本33份。这些是仅限于纳入国际植物种质资源委员会(IBPGR )种质资源网络体系的材料[3]。
责的。它有2个种质库,1个是位于佐治亚州的Griffin 试验站,1个是位于科罗拉多州的国家种子贮存库(NSSL )。截至2000年,前者引进保存的西瓜属种质有
2
2.1
西瓜种质资源的研究
西瓜种质资源的鉴定
如果收集了大量的种质资源,而未进行系统的整
1644份,其中1393份(占85%)是可以提供给研究者使用的;后者主要贮存的是西瓜品种或品系,696份种质中有300多个栽培品种。位于佐治亚洲的Griffin
理和深入的研究,便无法了解和掌握各种种质材料的特征和特性,因而也就无法合理的利用这些材料,或者降低了这些材料的利用价值,对西瓜种质材料的鉴定研究越是深入,对它们的利用越是充分,其作用也就越大,西瓜育种工作也就越有把握。而未经鉴定的西瓜种质材料,无法掌握其种质材料的特征特性,因此,是无法利用的。
国际上一向重视种质资源的研究,不仅在西瓜农艺性状上做过系统鉴定和遗传表现研究,而且特别重视抗病、抗逆等鉴定工作。美国农业部南部地区植物引种试验站等完成了700份种质材料的抗性鉴定。佛罗里达大学试验站的瓜类专家和植物病理学专家对
基金项目:西瓜、甜瓜种质资源标准化整理、整合及共享试
点(课题编号:2005DKA21000-5-28);广西科学基金(合同号:桂科自0542031);广西农科院科技发展基金项目(合同号2006007(Z ))
韩金星(1984-),男,在读研究生,主要从事西甜瓜育种研究李文信,通信作者,研究员,电话:0771-3243945。
E-mail :[email protected]
收稿日期:2008-11-24
2009/10韩金星,等. 西瓜种质资源的研究进展
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西瓜栽培品种进行抗枯萎病的鉴定工作,查明了40多份商品品种的抗感程度[5]。北卡罗来纳州立大学对
2.2西瓜种质资源的创新技术
我国西瓜品种已进行了多次更新换代,目前主栽
1585份种质材料进行了多年多次重复鉴定,筛选出12份抗蔓枯病的种质材料,另外鉴定出6份最感病的材料。目前他们正在开展抗病材料和感病材料研究、利用抗病的遗传规律筛选西瓜种质资源并进一步开展育种工作[6],美国对西瓜种质材料的抗炭疽病也进行过比较系统的研究,先后选育出抗1号和3号小种的品种,但不抗2号小种[7~8]。
品种的品质和生产潜力已达到相当高的水平;但市场对西瓜品种的要求在不断增加。农民要“好种”、瓜贩要“好卖”、消费者要“好吃”的“三好”品种正成为西瓜新品种的选育方向。“好种”就是要抗逆、抗病性强,不但抗1种病害而且要具有抗多种病害的复合抗性;“好卖”就是要不裂果,不空心,耐贮运,商品外观漂亮;“好吃”就是要品质佳,即瓤质细、含糖量高、口感爽。不言而喻,要选育这样的“三好”品种,引进、创制一大批优异的种质资源就显得非常重要而急迫,而应用新技术、新方法成为实现种质创新突破的关键。
1996年美国葫芦科作物种质委员会明确划定了西瓜种质研究领域,而在10个优先鉴定特性中,有7个就是抗病或抗虫方面的[9]。在20世纪80~90年代,美国将新出现的2种西瓜病害作为鉴定研究的重点[2];细菌性果腐病由种传细菌引起,这种病害于1989年在商品生产中首次发现,目前主要为害东部几个州。这种病害与果皮的颜色有一定的相关性,最感病的品种是像Charleston Gray 这样的浅绿皮的西瓜品种,较耐病的是Crimson Sweet 类的绿皮花条带品种,最抗病的是Sugar Baby 类的深绿皮(黑皮)品种,然而在最适于病菌生长的环境下,商品品种的抗性仍然不够高。西瓜枯萎病2号生理小种是1985年首先在德克萨斯州发现的,目前这种病害还没有广泛传播于各生产区,但有进一步传播的可能。现在尚未发现抗2号生理小种的杂种一代和常规品种,但已鉴定出唯一的抗源正是引进的野生资源PI296341FR 。
我国的西瓜种质资源鉴定在深度和广度上尚需加强。1979-1981年,新疆维吾尔自治区农业厅等单位组成联合调查组,进行了全疆性的西瓜甜瓜资源调查,收集西瓜资源61份,并鉴定记载和拍照,撰写了《新疆甜瓜西瓜志》[10]。20世纪80年代,中国农业科学院郑州果树研究所对收集的473份西瓜材料进行种质鉴定观察,记载了其农艺性状和植物学性状,进行了粗略分类,积累了较系统的资料。我国对西瓜种质资源的抗病鉴定和利用起步较晚。20世纪80年代后期我国在西瓜枯萎病菌小种分化、抗西瓜枯萎病的种质筛选及抗病育种等方面集中开展过较系统的研究,发现国内缺乏抗病种质材料而且栽培品种绝大部分是感病品种[3,11]。经过10多年的努力已有少量几个优良的抗枯萎病品种在生产中应用,但远没有满足生产上对多种花色西瓜品种抗枯萎病的需要,并且在对其他病害如炭疽病、蔓枯病、果腐病、疫病、病毒病等抗性鉴定方面的工作也较少开展。目前我国的西瓜病害越来越严重,一些过去并不严重的病害已上升成为重要的病害类型,应开展新的抗病鉴定、筛选和育种工作。
①人工诱变一般包括化学诱变和物理诱变。西
瓜秋水仙素的四倍体诱变和体细胞培养中添加病菌毒素筛选抗病突变体都是结合化学诱变进行的。利用物理辐射可诱发比自发突变频率高几百倍甚至上千倍的突变,而且有较广的变异谱,可以诱发产生自然界少有的或一般常规难以获得的新性状、新类型,丰富西瓜种质资源。Swaminathan 等首次报道,用x 射线处理种子诱导西瓜植株的分枝上得到单倍体西瓜(n =
11)植株。日本的西村、坂口等和下间实木原均相继应用x 射线辐射诱发染色体易位,进行无籽或少籽西瓜的选育研究,均得到部分不育的西瓜品系[12]。在葫芦科作物中,通过x 射线辐照花粉后授粉获得过孤雌生殖的单倍体甜瓜和黄瓜。王鸣等[18]用60Co-γ射线辐射某些优良品种和原始易位系,在国内最先开展了用γ射线诱发染色体易位选育少籽西瓜的研究,育成了几个少籽西瓜品系。据郁宗雄报道,台湾省农业试验研究所凤山热带园艺试验分所曾用染色体易位法育成了少籽小凤西瓜,其性状与普通小凤相同,但种子数较正常西瓜减少3/4[12]。
②远缘杂交品种间的杂交只是现有基因的组
合,不能改变基因结构,它的类型是有限的,并不能从根本上扩大遗传基础。因此现代育种把远缘杂交作为基本手段,从远缘野生或半栽培类型中将有用基因导入栽培品种,促使作物进化创造新品种已成为一条重要的育种途径。Sitterly [13]认为,西瓜属内种间的杂交没有完全的隔离,任何种间的杂交都可成功。野生种质资源在严酷的自然环境经长期的自然选择其适应性、抗逆性如抗寒、抗旱、抗盐碱、抗病虫害等表现突出。在现代育种中特别是抗病育种及其他抗逆性育种中,基本都离不开野生西瓜种质的参与。西瓜抗病育种的先驱奥顿(Orton )于1902年在饲料西瓜中发现抗病材料(Citron ),将其与栽培品种伊甸园杂交,经过选育于
1911年育成世界上第1个抗枯萎病西瓜品种(Con -
-3-queror )。1984,1989年王鸣由非洲博茨瓦纳(Botswana )引入20多个非洲西瓜,研究认为这批野生西瓜种质在育种中无论作为杂交亲本还是作为抗病砧木,均优于其他野生西瓜[3]。
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2009年5
月下半月刊
1995年底,进入中国农业科学院研究所的国家品种资源库的全国西瓜材料有795份。目前中国作物种质资源信息系统中有西瓜种质1099份[4]。
我国建国以来选育的西瓜优良品种中几乎每个品种都有来自国外西瓜种质的血缘。20世纪50年代分别从美国引进了蜜宝(Sugar Baby )、灰查理斯顿(Charleston Gray )等,从前苏联引进苏联l 号、苏联2号和苏联3号等,从日本引进了新大和、大和冰淇淋等,这些品种引进试种后大部分能在各地生产上推广应用。据1990年数据统计,在我国284个西瓜品种中,从国外引进的品种有100个,占35.2%。杨健[25]对不同时期表现优良的110个西瓜品种,按照亲缘关系分类,具有日本品种血缘的91份,占82.7%;有美国品种血缘的49份,占44.5%;有中国品种血缘的44份,占40.0%;有前苏联品种血缘的7份,占6.3%;有埃及品种血缘的2份,占1.8%。目前生产上推广面积较大的几个西瓜品种如西农8号、广西三号无籽西瓜、京欣1号等都有美国或日本品种的血缘。由此可见,日本和美国种质资源在我国西瓜育种工作中起了很大作用。这些优良的国外种质资源的引进,为我国育种工作的发展奠定了良好的基础。但同时也反映出我国引进西瓜种质上的局限性。
③分子生物学研究分子生物学的发展及其与
其他学科、技术的结合,使遗传工程这一新兴技术领域为创造新的种质开辟了一条新的途径。自1983年第l 例转基因植物获得成功后,植物基因工程广泛应用在多种作物上并取得成功。1992-1994年,中国的贾士荣、美国的Compton 、韩国的Choi 等先后将抗性筛选基因(NVI'2)和标记基因(GUS )利用农杆菌改良株系LBA4404有效地转入到不同的西瓜品种中[3,14]。王春霞等[15]的利用农杆菌介导法将ACC 合成酶基因导入西瓜中,也得到外源基因稳定整合的转化后代。李继红等[16]研究优化了西瓜的农杆菌转化方法。王慧中等[17]用农杆菌介导法将WMV-ICP 基因转入西瓜品种浙蜜2号中,经分子检测证实外源WMV-2CP 基因已经整合到受体基因组中,转化率为1.17%,但还没有抗病研究的报道。黄学森等[12]已成功将西瓜花叶病毒2号外壳蛋白基因与西葫芦花叶病毒外壳蛋白基因转入西瓜中获得双价基因苗。王果萍等利用生殖细胞原位转化技术将几丁质酶基因转入西瓜中,已筛选出7份抗枯萎病的西瓜新种质[18]。
与西瓜基因工程相比,外源总DNA 转化方法以其方便高效实用的特点也在西瓜上得到了较广泛的应用。李涛等[19]用花粉管通道法将黑籽南瓜DNA 导入西瓜受体中,导入后代在植株形态和叶片形状上出现明显变异。肖光辉等[20]用浸胚法将对西瓜枯萎病免疫的瓠瓜的基因组DNA 导入西瓜中,选育出4份高抗或中抗枯萎病的材料及5个优良组合。宋道军等[21]将银杏基因组DNA 和耐辐射异常球菌基因组DNA 通过离子束介导的方法导入到西瓜中,获得表现出银杏内酯和SOD 活性大大提高的转化后代。王浩波等[22]采用子房注射法将南瓜总DNA 导入西瓜,经病圃筛选和6代自交纯化已得到5份稳定的抗枯萎病西瓜新种质。Wang 等
[23]
4展望
回顾我国几十年来西瓜种质资源研究以及育成
新品种所采用的西瓜种质资源状况,与美国等发达国家比较,我国在种质资源收集、形状鉴定研究及野生资源应用上有明显差距。我国不是西瓜原产地,本身资源匮乏,而对世界西瓜种质资源信息的掌握上系统性不够,因而引种和利用的种质资源范围、类型和数量局限性较大,有计划的走出去收集引进也较缺乏,未能充分发掘利用世界西瓜种质资源的多样性,对野生资源的利用也少有实质性行动。加强从西瓜起源地南非引入西瓜属种的有关野生种和近缘野生种的种质材料的力度,以及系统的引进美国的核心种质和抗病种质,并通过多种技术特别是高新与常规技术的结合和复合技术的应用,将不同来源的种质进行多方融合,对我国西瓜种质创新及新品种选育将产生积极作用[25]。
建议通过开展西瓜种质资源大田栽培观察鉴定与分析,摸清并掌握相关种质资源的生物学特性;逐步完善和建立西瓜种质资源的数据化评价体系,为西瓜种质资源的改良和合理利用,特别是新品种选育奠定基础。在开展多元杂交、远缘杂交研究的同时,结合离体培养技术进行种质资源创新,加速分离世代的纯
应用低能离子束介导方法将南瓜
DNA 导入西瓜获得了1份皮色接近供体南瓜皮色的高抗种质材料。外源基因组DNA 转化虽然还难以进行准确的分子验证,但已经显示其实用性,值得在育种实践中应用。
3我国西瓜种质资源及利用情况
中国从1959年开始着手组织各地进行西瓜地方
品种种质资源的调查、收集整理工作,中国农科院果树所承担全国西瓜品种的收集、整理与保存工作,在
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合,丰富和扩大种质资源的遗传基础及多样性。同时,开展西瓜多元杂交育种可以有效的利用收集到的种质资源,为农业生产服务,利用多元杂交选育出的新品种具备多种抗性,适应性广,在栽培上具有广阔的前景。
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Progress of Watermelon Germplasm Resources
HAN Jinxing 1,2,3, ZHOU Lin 1,2,3, HUANG Jinyan 2,3, QIN Sihua 2, HONG Rixin 2,
HE Yi 2, LI Wenxin 2,LI Tianyan 2, FAN Xuejun 2
(1.College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530005;
2.Research Institute of Horticulture, Guangxi Academy of Agricultural Sciences;
3.Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab )
Abstract :Progress of watermelon germplasm resources investigation, identification appraisal, germplasm classification, in -novation were reviewed in this paper. The existent problems and research prospects were also discussed. Key words :Watermelon; Germplasm resources; Breeding