第十二章 植物病害的流行与预测

植物病害流行是植物群体发病的现象。在植物病现学发展过程中，曾经把病害在较短时间内突然大面积严重发生从而造成重大损失的过程称为病害的流行，而在定量流行学中则把植物群体的病害数量在时间和空间中的增长都泛称为流行。植物病害的预测是依据流行学原形和方法估计病害发生时期和数量，指导病害防治或病害管理。在群体水平研究植物病害发生规律、病害预测和病害管理的综合性学科则称为植物病害流行学（botanical epidemiology），它是植物病理学的分支学科。

第一节 植物病害的流行

植物病害流行的时间和空间动态及其影响因素是植物病害流行学的研究重点。病原物群体在环境条件和人为干预下与植物群体相互作用导致病害流行，因而植物病害流行是一个极其复杂的生物学过程，需要采用定性与定量相结合的方法进行研究，即定性描述病害群体性质和通过定量观测建立关于群体动态的数学模型。

一、植物病害的计量

植物群体的发病程度可以用多种指标计量，其中最常用的有发病率、严重度和病情指数。发病率是发病植株或植物器官（叶片、根、茎、果实、种子等）占调查植株总数或器官总数的百分率，用以表示发病的普遍程度。但是，病株或病器官间发病轻重程度可能有相当大的差异。例如，同为发病叶片，有些叶片可能仅产生单个病斑，另一些则可能产生几个甚至几十个病斑。这样，发病率相同时，发病的严重程度和植物蒙受的损失可能不同。为了更全面地估计病害数量，便需要应用严重度指标。

病害严重度表示植株或器官的罹病面积（例如病斑面积占总面积的比率）。严重度用分级法表示，亦即将发病的严重程度由轻到重划分出几个级别，分别用各级的代表值或百分率表示。调划统计时，以整株或者以个别器官为单位，对照事先制定的严重度分级标准，找出与发病实际情况最接近的级别。

严重度分级标准除用文字描述外，还可制成分级标准图。小麦条锈病严重度分级标准，以叶片为单位，将其严重度分为8级，用百分率表示。国际水稻研究所(IRRI)则大多采用0，l，3，5，7，9六级记载标准。

病情指数是全面考虑发病率与严重度两者的综合指标。若以叶片为单位，当严重度用分级代表值表示时，病情指数计算公式：

当严重度用百分率表示时，则用以下公式计算：

病情指数＝普遍率×严重度

除发病率、严重度和病情指数以外，有时还用其它指标定量估计病害数量。例如，调查麦类锈病流行初期发病数量时，还常用病田率(发病田块数占调查田块总数的百分率)、病点率(发病样点数占调查样点总数的百分率)和病田单位面积内传病中心或单片病叶数量等指标。

二、植物病害的流行学类型

根据病害的流行学特点不同，可分为单循环病害和多循环病害两类。

单循环病害(monocyclic disease)是指在病害循环中只有初侵染而没有再侵染或者虽有再侵染，但作用很小的病害。此类病害多为种传或土传的全株性或系统性病害，其自然传播距离较近，传播效能较小。病原物可产生抗逆性强的休眠体越冬，越冬率较高，较稳定。单循环病害每年的流行程度主要取决于初始菌量。寄主的感病期较短．在病原物侵入阶段易受环境条件影响，一旦侵入成功，则当年的病害数量基本已成定局，受环境条件的影响较小。此类病害在—个生长季中菌量增长幅度虽然不大，但能够逐年积累，稳定增长，若干年后将导致较大的流行，因而也称为“积年流行病害”。

许多重要的农作物病害，例如小麦散黑穗病、小麦腥星穗病、小麦线虫病、水麦恶苗病、稻曲病、大麦条纹病、玉米丝黑穗病、麦类全蚀病、棉花枯萎病和黄萎病以及多种果树病毒病害等都是积年流行病害。小麦散黑穗病病穗率每年增长4~10倍，如第一年病穗率仅为0.1%，则第四年病穗率将达到30%左右，造成严重减产。

多循环病害(polycyclic disease)是指在一个生长季中病原物能够连续繁殖多代，从而发生多次再侵染的病害，例如稻瘟病、稻白叶枯病、麦类锈病、玉米大、小斑病、马铃薯晚疫病等气流和流水传播的病害。这类病害绝大多数是局部侵染的，寄主的感病时期长，病害的潜育期短。病原物的增殖率高，但其寿命不长，对环境条件敏感，在不利条件下会迅速死亡。病原物越冬率低而不稳定，越冬后存活的菌量(初始菌量)不高。多循环病害在有利的环境条件下增长率很高，病害数量增幅大，具有明显的由少到多，内点到面的发展过程，可以在一个生长季内完成菌量积累，造成病害的严重流行，因而又称为“单年流行病害”。以马铃薯晚疫病为例，在最适天气条件下潜育期仅3~4天，在一个生长季内再侵染10代以上，病斑面积约增长10亿倍，—个田间调查实例表明，马铃薯晚疫病菌初侵染产生的中心病株很少，在所调查的4669㎡地块内只发现了1株中心病株，10天后在其四周约1000㎡面积内出现了1万余个病斑，病害数量增长极为迅速。但是，由于各年气象条件或其它条件的变化，不同年份流行程度波动很大，相邻的两年流行程度无相关性，第一年大流行，第二年可能发病轻微。

单循环病害与多循环的流行特点不同，防治策略也不相同。防治单循环病害，消灭初始菌源很重要，除选用抗病品种外，田园卫生、土壤消毒、种子清毒、拔除病株等措施都有良好防效。即使当年发病很少，也应采取措施抑制菌量的逐年积累。防治多循环病害主要应种植抗病品种，采用药剂防治和农业防治措施，降低病害的增长率。

三、病害流行的时间动态

植物病害的流行是一个发生、发展和衰退的过程。这个过程是由病原物对寄主的侵染活动和病害在空间和时间中的动态变化表现出来的。

病害流行的时间动态是流行学的主要内容之一，在理论上和应用上都有重要意义。按照研究的时间规模不同，流行的时间动态可分为季节流行动态和逐年流行动态。

在一个生长季中如果定期系统调查田旬发病情况，取得发病数量(发病率或病情指数)随病害流行时间而变化的数据，再以时间为横坐标，以发病数量为纵坐标，绘制成发病数量随时间而变化的曲线。该曲线被称为病害的季书流行曲线(disease progress curve)。曲线的起点在横坐标上的位置为病害始发期，斜线反映了流行速率，曲线最高点表明流行程度。

不同的多循环病害或同一病害在不同发病条件下，可有不同类型的季节流行曲线，最常见的为S型曲线。对于一个生长季中只有一个发病高峰的病害，若最后发病达到或接近饱和(100%)，寄主群体亦不再生长，如小麦锈病(春夏季流行)、马铃薯晚疫病等，其流行曲线呈典型的S型曲线。如果发病后期因寄主成株抗病性增强，或气象条件不利于病害继续发展，但寄主仍继续生长，以至新生枝叶发病轻，流行曲线呈马鞍型，例如甜菜褐斑病、大白菜白斑病等。有些病害在一个生长季节中有多个发病高峰，流行曲线为多峰型。稻瘟病在南方因稻株生育期和感病性的变化可能出现苗瘟、叶瘟和穗颈瘟等三次高峰。在小麦条锈病菌越冬地区，冬小麦苗期发病有冬前和春末两次高峰。华北平原玉米大斑病常在盛夏前后也有两次高峰，因盛夏高温抑制了病菌侵染。

多循环病害的流行曲线虽有多种类型，但S型曲线是最基本的。流行过程可划分为始发期、盛发期和衰退期，这分别相当于S型曲线的指数增长期(exponental phase)、逻辑斯蒂增长期(logistic phase)和衰退期。

指数增长期由开始发病到发病数量(发病率或病情指数)达到0.05(5%)为止，此期经历的时间较长，病情增长的绝对数量虽不大，但增长速率很高。

逻辑斯蒂增长期由发病数量0.05开始到达0.95(95%)或转向水平渐近线，从而停止增长的日期为止。在这—阶段，植物发病部位已相当多，病原菌接种体只有着落在未发病的剩余部位才能有效他侵染，因而病情增长受到自我抑制。随着发病部位逐渐增多，这种自我抑制作用也逐渐增大，病情增长渐趋停止。逻辑斯蒂增长期经历的时间不长，病害增长的幅度最大，但增长速率下降。

在逻辑斯蒂增长期之后，便进入衰退期，此时因为寄主感病部分已全部发病，或者因为气象条件已不适于发病，病害增长趋于停止，流行曲线趋于水平。有时，由于寄主仍继续生长。发病数量反而下降，更明显地表现出流行的衰退。

在上述三个时期中，指数增长期是菌量积累和流行的关键时期，它为整个流行过程奠定了菌量基础。病害预测、药剂防治和流行规律的分析研究都应以指数增长期为重点。

在病害流行过程中，病害数量的增长可以用种种数学模型描述，其中最常用的为指数增长模型和逻辑斯蒂模型。

应用指数增长模型时，需假设可供侵染的植物组织不受限制，环境条件是恒定的，病害增长率不随时间而改变，而且不考虑病组织的消亡。在上述前提下，令x0为初始病情，xt为t日后的病情，r为病害的日增长率(指数流行速率)，则病害数量增长将符合指数生长方程：　　　　xt=x0?er t

指数增长模型的图形是J型曲线，适用于病害流行前期。但是，当病害数量(x)愈来愈多，所余健康而可供浸染的植物组织(1-x)就愈来愈少，指数增长模型关于可供侵染的植物组织不受限制的假设不再适用，以后新增病害的数量也必将愈来愈少，病害增长受到自我抑制，从而符合逻辑斯蒂生长曲线：

逻辑斯蒂生长曲线构图形为S型曲续，与多循环病害的季节流行曲线相似。从而可利用该数学模型来分析多循环病害的流行。模型中的r 为逻辑斯蒂侵染速率，实际上是整个流行过程的平均流行速度，通称为表观侵染速率(apparent infection rate)，若以x1，x2分别代表t1和t2日的发病数量，则由逻辑斯蒂模型可得：

r是一个很重要的流行学参数，可用于流行的分析比较和估计寄主、病原物、环境谙因子和防治措施对流行的影响。

单循环病害在一个生长季中的数量增长都是越冬菌源侵染产生的。有些单循环病害，如小麦散黑穗病、小麦腥黑穗病等侵染和发病时间都比较集中，就不会形成流行曲线。但有些单循环病害，其越冬菌源发生期长，陆续接触寄主植物，侵入期有先有后，也呈现出一个发病数量随时间而增长的过程。棉花枯萎病、黄萎病等土传病害，以及苹果和梨的锈病、柿圆斑病等气传病害就属于这一类型。现将田间越冬菌量视为常数，病害潜育期亦不变化，设xt为t日的发病数量，rs为单循环病害的平均日增长率，则其图形为e型指数曲线。rs值高低取决于越冬菌量以及寄主和环境诸因素。 xt=1-e-rs?t

植物病害的逐年流行动态是指病害几年或几十年的发展过程。单循环病害或积年流行病有一个菌量的逐年积累，发病数量逐年增长的过程。如果在一个地区，品种、栽培和气象条件连续多年基本稳定，可以仿照多循环病害季节流行动态的分析方法，配合逻辑斯蒂模型或其它数学模型，计算出病害的平均年增长率。若年代较长，寄主品种和环境条件有较大变动时，则可用各年增长速率和相应的有关条件建立回归模型，用于年增长率的预测和分析。多循环病害或单年流行病害年份间流行程度的波动大，相邻两年的初姑菌量或增或减，很不稳定，因此多年平均的年增长率没有实际意义。

四、病害流行的空间动态

植物病害流行的空间动态，亦即病害的传播过程，反映了病害数量在空间中的发展规律。病害的时间动态和空间动态是相互依存、平行推进的，没有病害的增殖，就不可能实现病害的传播；没有有效的传播也难以实现病害数量的继续增长，也就没有病害的流行。

病害的传播特点主要因病原物种类及其传播方式而异。气传病害的自然传播距离相对较大，其变化主要受气流和风的影响。土传病害自然传播距离较小，主要受田间耕作、灌溉等农事活动以及线虫等生物介体活动的影响。虫传病害的传播距离和效能主要取决于传病昆虫介体的种群数量、活动能力以及病原物与介体昆只之间的相互关系。

病害传播是病原物本身有效传播的结果。以气流传播的病原真菌孢干为例，其气流传播包括孢子由产孢器官向大气中释放，随气流飞散和着落在植物体表等三个过程。孢子的气流传播规律几乎与空中非生物微粒的气流传播一样，受其形状、大小、比重、表面特性和气流运动等物理学因素的影响，但孢子经过传播以后能否萌发和侵染，引起植物发病还受到一系列生物学因素的制约，包括孢子的数量、密度、抗逆性和致病性，寄主植物的数量、分布和感病性，以及对孢子萌发、侵入和扩展有显著作用的环境因子等。其中只有导致侵染和发病的孢子，才最终实现了病害的传播。

不同病害的传播距离有很大差异，可区分为近程、中程和远程传播。流行学中常用一次传播距离和一代传播距离的概念。前者为病原菌孢子从释放到侵入植物体这段时间内所引起的病害传播，以日为时间单位，表述为一日之内实现的病害传播距离。后者为病害一个潜伏期内多次传播所实现的传播距离。一次传播距离在百米以下的，称为近程传播；传播距离为几百米至几公里的，称为中程传播；传播距离达到数十公里乃至数百公里以远的为远程传播。

近程传播所造成的病害在空间上是连续的或基本连续的，有明显的梯度现象，传播的动力主要是植物冠层中或贴近冠层的地面气流或水平风力。

中程传播造成的发病具有空间不连续的特点，通常菌源附近有一定数量的发病，而距菌源稍远处又有一定数量的发病，两者之间病害中断或无明显的梯度。发生中程传播的孢子量较大，被湍流或上升气流从植物冠层抬升到冠层以上数米的高度，再由近地面的风力运送到一定距离后再着落到植物冠层中。

大量孢子被上升气流、旋风等抬升离开地面达到千米以上的高空，形成孢子云，继而又被高空气流水平运送列上百公里乃至数千公里之外，最后靠锋面雨、湍流或重力作用降落地面，实现了远程传播。远程传播的病害有小麦锈病、燕麦冠锈病和叶锈病、小麦白粉病、玉米锈病、烟草霜霉病等少数病害。北美洲小麦秆锈病菌在美国南部的得克萨斯州越冬，而在北方诸州和加拿大越夏，每年春夏季由南向北。秋季由北向南发生两次边距离传播。利用飞机在高空捕捉秆锈菌夏孢子，证明直至4千米的高空都有孢子分布。我国小麦条锈病和秆锈病在不同流行区域间也发生菌源交流和远距离传播现象。

多循环气传病害流行的田间格局有中心式和弥散式两类。

若多循环气传病害的初侵染菌源是本田的越冬菌源，且初始菌量很小，则发病初期在田间常有明显的传病中心，空间流行过程是一个由点片发生到全田普发的传播过程，这称为中心式传播或中心式流行(focul epidemic)。由初侵染引起的中心病株或病斑数量有限，早期的再侵染主要波及传病中心附近的植株，由传病中心向外扩展，其扩展方向和距离主要取决于风向和风速，下风方向发病迅速而严重，扩散距离也较远。通常传病中心处新生病害密度最大，距离愈远，密度越小，呈现明显的梯反，这称为病害梯度(disease gradient)或侵染梯度(infetion gradient)。梯度愈缓，传播距离愈远；梯度愈陡，传播距离愈近。

小麦条锈病、马铃薯晚疫病、玉米大斑病和小斑病等都是中心式流行的病害。以小麦条锈病的春季流行为例，在北京地区的系统调查显示了由点片发病到全田普发的过程，早春在有利于侵染的天气条件下一个1~5张病叶组成的传病中心，第一代(4月上、中旬)传播距离达20~150cm，第二代(4月下旬至5月初)传播距离达1~5m，此时田间处于点片发生期，第三代(5月上中旬)传播距离达5~40m，已进入全田普发，第四代传播距离达l00m以远乃至发生中、远程传播。

在有些情况下，初侵染菌源虽来自田外；但菌量很少且菌源传来时间较短，这些早期到来的少量菌源也会形成一些传病中心，再经两三代高速繁殖引致全田发病。例如，北方麦区的小麦秆锈病流行就属于这种情况。

气传病害的初侵染菌源若来自外地，田间不出现明显的传病中心，病株随机分布或接近均匀分布，若外来菌源菌量较大且充分分散，发病初期就可能全田普发。这称为病害的弥散式传播或弥散式流行(general epidemic)，麦类锈病在非越冬地区的春季流行就属于这种类型。有的病害虽由本田菌源引起流行，但初始菌量大，再侵染不重要，如小麦赤霉病、玉米黑粉病等，一般也没有明显的传病中心而呈弥散式流行。

由昆虫传播的多循环病害，田间分布型决定于媒介昆虫的活动习性，一般也是距离初次侵染菌源愈远发生数量愈少。田间发病数量随再侵染而逐渐增多。病原物存在于土壤中而具有再次侵染的病害，常围绕初侵染菌源形成集中的传病中心或发病带，然后向外蔓延，但是在一个生长季机节中的传播距离有限。

五、病害流行的因素

植物病害的流行受到寄主植物群体、病原物群体、环境条件和人类活动诸方面多种因素的影响，这些因素的相互作用决定了流行的强度和广度。

在诸多流行因素中最重要的有：

1、感病寄主植物 存在感病寄主植物是流行的基本前提。感病的野生植物和栽培植物都是广泛存在的。虽然人类已能通过抗病育种选育高度抗病的品种，但是现在所利用的主要是小种专化性抗病性，在长期的育种实践中因不加选择而逐渐失去了植物原有的非小种专化性抗病性，致使抗病品种的遗传基础狭窄，易因病原物群体致病性变化而丧失抗病性，沦为感病品种。

2、寄主植物大面积集中栽培 农业规模经营和保护地栽培的发展，往往在特定的地区大面积种植单一农作物甚至单一品种，从而特别有利于病害的传播和病原物增殖，常导致病害大流行。

3、具有强致病性的病原物 许多病原物群体内部有明显的致病性分化现象，具有强致病性的小种或菌株、毒株占据优势就有利于病害大流行。在种植寄主植物抗病品种时，病原物群体中具有匹配致病性(毒性)的类型将逐渐占据优势，使品种抗病性丧失，导致病害重新流行。

4、病原物数量巨大 有些病原物能够大旦繁殖和有效传播，短期内能积累巨大菌量，有的抗逆性强，越冬或越夏存活率高，初浸染菌源数量较多，这些都是重要的流行因素。对于生物介体传播的病害，传毒介休数量也是重要的流行因素。

5、有利的环境条件 环境条件主要包括气象条件、土壤条件、栽培条件等。有利于流行的条件应能持续足够长的时间，且出现在病原物繁殖和侵染的关键时期。

气象因素能够影响病害在广大地区的流行，其中以温度、水分(包括湿度、雨量、雨日、雾和露)和日照最为重要。气象条件既影响病原物的繁殖、传播和侵入，又影响寄主植物的抗病性。不同类群的病原物对气象条件的要求不同。例如，霜霉菌的孢子在水滴中才能萌发，而水滴对白粉菌的分生孢子的萌发不利。多雨的天气容易引起霜霉病的流行，而对白粉病却有抑制作用。

寄主植物在不适宜的条件下生长不良，抗病能力降低，可以加重病害流行。水稻抽穗前后遇低温阴雨天气，稻株组织柔嫩衰弱，易感染穗颈稻瘟病。同一环境因素常常既影响寄主，又影响病原物。例如，高湿对马铃薯晚疫病的流行有利，这是因为一方面对病菌孢子的萌发和侵入有利，另一方面又因增大马铃薯叶片细胞的膨压而使之趋于感病。

土壤因素包括土壤的理化性质、土壤肥力和土壤微生物等，往往只影响病害在局部地区的流行。

人类在农业生产中所采用的各种栽培管理措施，在不同情况下对病害发生有不同的作用，需要具体分析。栽培管理措施还可以通过改变上述各项流行因素而影响病害流行。

在诸多流行因素中，往往有一种或少数几种起主要作用，被称为流行的主导因素。正确地确定主导因素，对于流行分析、病害预测和设计防治方案都有重要意义。

地　　区之间和年份之间主要流行因素和各因素间相互作用的变动造成了病害流行的地区差异和年际波动。对于前者，按照病害流行程度和流行频率的差异可划分为病害常发区、易发区和偶发区。常发区是流行的最适宜区，易发区是病害流行的次适宜区，而偶发区为不适宜区，仅个别年份有一定程度的流行。病害流行的年际波动以气传和生物介体传播的病害最大，根据各年的流行程度和损失情况可划分为大流行、中度流行、轻度流行和不流行等类型。

第二节 植物病害的预测

依据病害的流行规律，利用经验的或系统模拟的方法估计一定时限之后病害的流行状况，称为预测(prediction,prognosis)，由权威机构发布预测结果，称为预报(forecasting)，有时对两者并不作严格的区分，通称病害预测预报，简称病害测报。

代表一定时限后病害流行状况的指标，例如病害发生期、发病数量和流行程度的级别等称为预报(测)量，而据以估计预报量的流行因素称为预报(测)因子。当前病害预测的主要目的是用作防治决策参考和确定药剂防治的时机、次数和范围。

一、预测的种类

按预测内容和预报量的不同可分为流行程序预测、发生期预测和损失预测等。

流行程度预测是最常见的预测种类，预测结果可用具体的发病数量(发病率、严重度、病性指数等)作定量的表达，也可用流行级别作定性的表达，流行级别多分为大流行、中度流行(中度偏低、中等、中度偏重)、轻度流行和不流行，具体分级标准根据发病数量或损失率确定，因病害而异。

病害发生期预测是估计病害可能发生的时期。果树与蔬菜病害多根据小气候因子预测病原菌集中侵染的时期，即临界期(critical period)，以确定喷药防治的适宜时机，这种预测亦称为侵染预测。德国一种马铃薯晚疫病预测办法是在流行始期到达之前，预测无侵染发生，发出安全预报，这称为负预测(negative prognosis)。

损失预测也称为损失估计(disease loss assessment)，主要根据病害流行程预测减产量，有时还将品种、栽培条件、气象条件等因素用作预测因子。在病害综合防治中，常应用经济损害水平(economic injury level)和经济阈值(economic threshold)等概念。前者是指造成经济损失的最低发病数量，后者是指应该采取防治措施时的发病数量，此时防治可防止发病数量超过经济损害水平，防治费用不高于因病害减轻所获得的收益。损失预测结果可用以确定发病数量是否已经接近或达到经济阈值。

按照预测的时限可分为长期预测、中期预测和短期预测。

长期预测亦称为病害趋势预测，其时限尚无公认的标准，习惯上概指一个季度以上，有的是—年或多年，多根据病害流行的周期性和长期天气预报等资料作出。预测结果指出病害发生的大致趋势，需要以后用中、短期预测加以订正。

中期预测的时限一般为一个月至一个季度，多根据当时的发病数量或者菌量数据，作物生育期的变化以及实测的或预测的天气要素作出预测，准确性比长期预测高，预测结果主要用于作出防治决策和作好防治准备。

短期预报的时限在一周之内，有的只有几天，主要根据天气要素和菌源情况作出，预测结果用以确定防治适期。侵染预测就是一种短期预测。

二、预测的依据

病害流行预测的预测因子应根据病害的流行规律，由寄主、病原物和环境因素中选取。一般说来，菌量、气象条件、栽培条件和寄主植物生育状况等是最重要的预测依据。

1、根据菌量预测 单循环病害的侵染概率较为稳定，受环境条件影响较小，可以根据越冬菌量预测发病数量。对于小麦腥黑穗病、谷子黑粉病等种传病害，可以检查种子表面带有的厚垣孢子数量，用以预测次年田间发病率。麦类散黑穗病则可检查种胚内行菌情况，确定种子带菌率和翌年病穗率。在美国还利用5月份棉田土壤中黄萎病菌微菌核数量预测9月份棉花黄萎病病株率。菌量也用于麦类赤霉病预测，为此需检查稻桩或田间玉米残秆上子囊壳数量和子囊孢成熟度，或者用孢子捕捉器捕捉空中孢产。多循环病害有时也利用菌量作预测因子。例如，水稻白叶枯病病原细菌大量繁殖后，其噬菌体数量激增，可以测定水田中噬菌体数量，用以代表病原细菌雨量。研究表明，稻田病害严重程度与水中噬菌体数量高度正相关，可以利用噬菌体数量预测白叶枯病发病程度。

2、根据气象条件预测 多循环病害的流行受气象条件影响很大，而初侵染菌源不是限制因素，对当年发病的影响较小，通常根据气象因素预测。有些单循环病害的流行程度也取决于初侵染期间的气象条件，可以利用气象因素预测。英国和荷兰利用“标蒙法”预测马铃薯晚疫病侵染时期，该法指出若相对照度连续48小时高于75%，气温不低16℃，则14~21天后田间将出现中心病株。又如葡萄霜霉病菌，以气温为11~20℃，并有6小时以上叶面结露时间为预测侵染的条件。苹果和梨的锈病是单循环病害，每年只有一次侵染，菌源为果园附近桧柏上的冬孢子角。在北京地区，取年4月下旬至5月中旬若出现大于15mm的将雨，且其后连续2天相对湿度大于40%，则6月份将大量发病。

3、根据菌量和气象条件进行预测 综合菌量和气象因素的流行学效应，作为预测的依据，已用于许多病害。有时还把寄主植物在流行前期的发病数量作为菌量因素，用以预测后期的流行程度。我国北方冬麦区小麦条锈病的春季流行通常依据秋苗发病程度、病菌越冬率和春季降水情况预测。我国南方小麦赤霉病流行程度主要根据越冬菌量和小麦扬花灌浆期气温、雨量和雨日数预测，在某些地区菌量的作用不重要，只根据气象条件预测。

4、根据菌量、气象条件、栽培条件和寄主植物生育状况预测 有些病害的预测除应考虑菌量和气象因素外，还要考虑栽培条件和寄主植物的生育期和生育状况。例如，预测稻瘟病的流行，需注意氮肥施用期、施用量及其与有利气象条件的配合情况。在短期预测中，水稻叶片肥厚披垂，叶色墨绿，则预示着稻瘟病可能流行。在水稻的幼穗形成期检查叶鞘淀粉含量，若淀粉含里少，则预示穗颈瘟可能严重发生。水稻纹枯病流行程度主要取决于栽植密度、氮肥用量和气象条件，可以作出流行程度因密度和施肥量而异的预测式。油莱开花期是菌核病的易感阶段，预测菌核病流行多以花期降雨量、油菜生长势、油菜始花期迟早以及菌源数量(花朵带病率)作为预测因子。

此外，对于昆虫介体传播的病害，介体昆虫数量和带毒率等也是重要的预测依据。

三、预测方式

病害的预测可以利用经验预测模型或者系统模拟模型。当前所广泛利用的是经验式预测。这需要搜集有关病情和流行因素的多年多点的历史资料，经过综合分析或统计计算建立经验预测模型用于预测。

综合分析预测法是一种经验推理方法，多用于中、长期预测。预测人员调查和收集有关品种、菌量、气象因素和栽培管理诸方面的资料，与历史资料进行比较，经过全面权衡和综合分析后，依据主要预测因子的状态和变化趋势估计病害发生期和流行程度。例如，北方冬麦区小麦条锈病冬前预测(长期预测)可概括为：若感病品种种植面积大，秋苗发病多，冬季气温偏高，土壤墒情好，或虽冬季气温不高，但积雪时间长，雪层厚，而气象预报次年3~4月份多雨，即可能大流行或中度流行。早春预测(中期预测)的经验推理为：如病菌越冬率高，早春菌源量大，气温回升早，春季关键时期的雨水多，将发生大流行或中度流行。如早春菌源量中等，春季关键时期雨水多，将发生中度流行甚至大流行。如早春菌源量很小，除非气候环境条件特别有利，一般不会造成流行。但如外来菌源量大，也可造成后期流行。菌源量的大小可由历年病田率以及平均每亩传病中心和单片病叶数目比较确定。

—述定性陈述不易掌握，可进一步根据历史资料制定预测因子的定量指标。例如季良和阮寿康制定了小麦条锈病春季流行程度预测表，对菌量和雨露条件作了定量分级。

数理统汁预测法是运用统计学方法利用多年多点历史货料料建立数字模型预测病害的方法。当前主要用回归分析、判别分析以及其它多变量统计方法选取预测因子，建立预测式。此外，一些简易概率统计方法，如多因子综合相关法、列联表法、相关点距图法、分档统计法等也被用于加工分析历史资料和观测数据，用于预测。

在诸多统计学方法中，多元回归分析用途最广。现以Burleigh等提出的小麦叶锈病预测方法为例说明多元回归分析法的应用。他们依据美国大平原地带6个州11个点多个冬、春麦品种按统一方案调查的病情和—系列生物—气象因子的系统资料，用逐步回归方法导出一组预测方程、分别用以预测自预测日起14天、21天和30天以后的叶锈病严重度。预测因子选自下述因素：

X1：预测日前7天平均叶面存在自由水(雨或露)的小时数；

X2：预测日前7天降雨≥0.25mm的天数；

X3：预测日叶锈病严重度的普通对数转换值；

X4：预测日小麦生育期；

X5：叶锈菌侵染函数，用逐日累积值表示。当日条件有利于侵染(最低气温＞4.4℃，保持自由水4小时以上，孢子捕捉数1个以上)时数值为1，否则为0；

X6：叶锈菌生长函数(病菌生长速度的sin变换位)；

X7：预测日前7天的平均最低温度；

X8：预测日前7天平均最高温度；

X9：预测日前7天累积孢子捕捉数量的普遍对数转换值；

X10：叶锈病初现日到预测日的严重度增长速率(自然对数值)；

X11：捕捉孢子初始日到预测日的累积孢子数量增长速率(自然对数值)，

X12：捕捉孢子初始日到预测日的累积孢子数量的普通对数转换值。

在利用计算机进行的逐步回归汁算过程中淘汰了对预测量作用不显著的自变量，得出包含对预测量相关性较高的各预测因子的多个回归方程，其一般形式为，

式中y为预测量(严重度的对数转换值)，X1，X2，……Xn为预测因子，b1,b2……bn为偏回归系数，即各因子对流行的“贡献”，可用以衡量各因子作用的相对大小，k为常数项。最后根据各个回归力程的相关指数和平均变异量，选出了6个用于冬小麦、4个用于春小麦的最优方程。例如，预报14天后叶锈病严重度的预测式为：

回归方程是经验和观测的产物，它并不表示预测因子与预测量之间真正的因果关系，所得出的预测式只能用于特定的地区。

病害的产量损失也多用回归模型预测。通常以发病数量以及品种、环境因子等为预测因子(自变量)，以损失数量为预测量(因变量)，组建一元或多元回归预测式。

侵染预测的原理己在前面有所介绍，现已研制出装有电脑的田间预测器，可将有关的数学预测模型转换为计算机语言输入预测器，同时预测器还装有传感器，可以自动记录并输入有关温度、湿度、露时等小气候观测数据，并自动完成计算和预测过程，显示出药剂防治建议。

系统模拟预测模型是一种机理模型。建立模拟模型的第一步是把从文献、实验室和田间收集的有关信息进行逻辑汇总、形成概念模型，概念模型通过实验加以改进，并用数学语言表达即为数学模型，再用计算机语言译为计算机程序，经过检验和有效性、灵敏度测定后即可付诸使用。使用时，在一定初始条件下输入数据，使状态变数的病情依据特定的模型(程序)按给定的速度逐步积分或总和，外界条件通过影响速度变数而影响流行，最后打印出流行曲线图。

小结：

植物病害流行是植物群体发病的现象，需要用定性和定量相结合的方法进行研究。植物病害有两种流行学类型，即单循环病害和多循环病害。前者需逐年积累菌量，才能酿成病害大流行，亦称为“积年流行病”；后者在一个生长季中有多次再侵染，菌量迅速积累，造成病害的严重流行，也称为“单年流行病害”。病害的流行学类型不同，防治策略也不相同。

植物病害的流行是一个在时间和空间中的发生、发展过程。流行的时间动态包括季节流行动态和逐年流行动态，而以前者为研究的重点。描绘在一个生长季中病害数量随时间而变化的曲线，称为季节流行曲线。多循环病害最基本的季节流行曲线是S型曲线，可以拟合逻辑斯蒂生长模型。S型曲线可划分为指数增长期、逻辑斯蒂增长期和衰退期等三个时期，指数增长期是菌量积累和病害流行的关键时期。

植物病害流行的空间动态，亦即病害传播过程，反映了病害数量在空间中的发展规律。病害传播是病原物本身有效传播的结果。不同病害的传播距离有很大差异，可区分为近程、中程和远程传播。病害在田间的分布有中心式和弥散式两类。中心式传播的病害，发病初期团间有传病中心，其空间流行过程是一个由点片发生到全田普发的传播过程。弥散式传播的病害，在发病初期田间病株就呈随机分布或接近均匀分布。

植物病害的流行受到寄主植物群体、病原物群体、环境条件和人类活动诸方面多种因素的影响，这些因素的相互作用决定了流行的强度和广度。在诸多流行因素中，往往有一种或少数几种起主要作用，被称为流行的主导因素，病害的大流行往往与主导因素的剧烈变动有关。正确地确定主导因素，对于流行分析、病害预测和防治都有重要意义。

依据病害的流行规律利用经验的或系统模拟的方法估计一定时限之后的病害流行状况，称为病害的预测，由权威机构发布预测的结果称为预报。按照预测的内容和预报量的不同可分为流行程度预测、病害发生期预测和作物损失预测等，按照预测的时限可分为长期预测、中期预测和短期预测。预测因子由寄主、病原物和环境诸因素中选取。菌量、气象条件、栽培条件、寄主植物抗病性与生育状况等是最重要的预测依据。病害的预测可以利用经验预测模型或者系统模拟模型。当前广泛利用的是经验式预测，包括综合分析预测法和数理统计预测法，两者均以有关病情与流行因素的多年多点的历史资料为主要依据，建立经验预测模型。

思考题

1、试举例比较多循环病害和单循环病害的流行学特点。

2、以稻瘟病或小麦锈病为例，说明多循环病害流行的时间动态。

3、为什么说表观流行速率(r)是一个重要的流行参量?

4、什么是传病中心?传病中心在病害流行中有哪些作用?

5、试举出流行因素变动导致病害大流行的实例。

6、病害流行预测有哪几种类型?

7、列举三种以上病害的预测办法，指出其预测依据，评议其优缺点。