第二章原生动物门

第二章 原生动物门(Protozoa)

教学目的和要求：

1．掌握草履虫、眼虫、变形虫、孢子虫的形态结构和生理特点。

2．掌握原生动物的主要特征。

重点：

原生动物的形态结构及生理。

难点：

1、 原生动物的呼吸、营养、排泄。

2、 寄生原生动物的生活史。

学时：

讲授5学时。实验6学时。

教学方法：

1、 多媒体授课。

2、 讲授、启发、讨论相结合。

教学过程：

第一节 原生动物门的主要特征

一、原生动物是身体有单个细胞构成的最原始、最低等的单细胞动物。体型微小，长约30－300μm ，最小的利什曼原虫只有2—3μm，最大的(某些有孔虫)可达10cm左右。

二、原生动物由单细胞构成，具有细胞质、细胞核、细胞膜等一般细胞的基本结构外，还具有动物细胞所没有的特殊细胞器（类器官，如胞口、胞咽、伸缩泡、鞭毛等 ），完成运动、消化、排泄、生殖、感应等各种生理机能。作为一个细胞它是最复杂的，作为一个动物机体是最简单的。某些原生动物个体聚合形成群体，但细胞没有分化，最多只有体细胞和生殖细胞的分化，细胞具有相对的独立性。

三、原生动物体表的细胞膜，有的种类极薄，称为质膜，不能使身体保持固定的形状，体形随细胞质的流动而不断改变。多数种类体表有较厚且具有弹性的表膜，能使动物体保持一定的形状，在外力压迫下改变形状，当外力取消即可由弹性恢复虫体原状。还有些原生动物的体表形成坚固的外壳，外壳有几丁质、矽质、钙质或纤维质等。

四、原生动物通过鞭毛、纤毛、伪足等来完成运动。主要有三种营养方式。有色素体鞭毛虫，通过光合作用制造营养物质，进行光合营养(Phototrophy)；变形虫等靠吞噬其他生物或有机碎屑，进行吞噬营养(Phagotlophy)；寄生种类借助体表的渗透作用吸收周围的可溶性有机物，进行渗透营养(osmotrophy)。呼吸通过体表直接与周围的水环境进行的，并通过体表和伸缩泡(contractile vacuole)de)排出部分代谢废物。

五、原生动物的生殖方式多种多样，分为无性生殖和有性生殖。无性生殖又有四种方式，包括二裂(有纵二分裂和横二分裂两种)、复分裂、出芽、质裂等。有性生殖包括配子生殖(同配生殖、异配生殖)、接合生殖(纤毛虫特有的)等。

六、包囊和适应：生活环境恶化时，许多原生动物体表分泌物质把自身包裹起来，形成所谓的包囊，不吃不动以保证自身度过干燥、严寒、酷暑等不良环境，且易被风带到其他地方。因此原生动物的分布广泛，海水、淡水、潮湿土壤中均有，并有许多寄生种类。

第二节 原生动物门的分类

原生动物约有4.4万种，其中化石种类2万种，营自由生活的1.7万种，寄生的约0.68万种。近年来，原生动物分类在教科书和专著中意见不一致。有的认为原生动物是动物界的一个门，分四个亚门、若干个总纲和纲；有的认为原生动物是一个亚界，分七个门、若干个亚门、总纲、纲和亚纲；还有的认为原生动物是一个亚界，分六个门等。适应基础课教学，我们仍视原生动物为动物界的一个门；仅介绍其中重要的四个纲。

一、鞭毛纲(Mastigophora)

（一）代表动物—眼虫(Euglena)

1、生活环境

眼虫生活在有机质丰富的水沟、池沼或积水中，其单细胞的动物体内含有大量的叶绿体。在温暖季节可大量繁殖，使水呈绿色。

2、结构特征

虫体梭形，前端钝圆，后端尖，长约60μm。体表覆有具弹性的表膜，具沟和嵴交替排列形成的斜纹表膜，使眼虫保持一定形状，又能做收缩变形运动。表膜斜纹是眼虫科的特征，其数目多少是种的分类特征之一。

虫体中部稍后有一个大而圆核，生活时透明。体前端有一胞口(Cytostome)，不能进食，只排出多余水份，后连一膨大的储蓄泡(reservior)。一条鞭毛 (flagellum)从胞口中伸出，鞭毛是细胞表面能动的突起。鞭毛连两条轴丝，各与储蓄泡底部的一个基体(basalbody)相连，一个基体有一细丝状根丝体(rhizoplast)至细胞核，说明鞭毛受核控制。借鞭毛摆动运动。储蓄泡旁还有一个伸缩泡和一个红色眼点(stigma)，伸缩泡可调节水分平衡，排出代谢废物。眼点由埋在无色基质中的类胡萝卜素组成；光感受器(photoreceptor)是靠近鞭毛基部的膨大部分，能接受光线，与进行光合作用的营养方式有关，眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫体内。眼虫细胞质内叶绿体的形状、大小、数量及其结构是眼虫属、种的分类特征。 有光时，绿眼虫能利用光合作用放出的氧进行呼吸作用，利用呼吸作用产生的二氧化碳进行光合作用；无光时，通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳等代谢废物。

绿眼虫具有三种营养方式。副淀粉粒是眼虫类特有的，与淀粉相似，但与碘作用不呈紫兰色，其形状大小是分类依据。绿眼虫所行纵二分裂生殖是鞭毛虫纲的特征之一。环境不良时，虫体变圆，分泌一种胶质形成包囊；当环境适合时，虫体多次纵分裂最多可形成32个小眼虫，然后破囊而出。

（二）鞭毛纲的主要特征

1、 以鞭毛为运动器，通常1－4条，少数种类具有较多鞭毛。

2、 营养方式有光合营养、渗透营养、吞噬营养等。

3、 生殖方式，无性生殖为纵二裂(绿眼虫)，出芽(夜光虫)；有性生殖有同配生殖(盘藻虫)，异配生殖(团藻虫)。

4、 环境不良时能形成包囊。

（三）鞭毛纲的重要类群

鞭毛纲已知约有2000种，依营养方式不同分为2个亚纲。

1、植鞭亚纲(phytomastigina)

自由生活在海水或淡水中，种类多，形状各异，单体或群体。具色素体能进行光合作用。无色素体种类在进化进程中失去色素体。绿眼虫即属此亚纲。

盘藻(Gonium)由4—16个个体排在一个平面上组成盘状群体。各具二根鞭毛，有纤维素细胞壁和色素体，都能独立地进行光合营养和繁殖。团藻(Volvox)由成千上万个个体构成一空心球形，彼此有原生质桥相连，有分支。多为营养个体，少数为有形成卵和精子的两种生殖个体，精卵结合后发育成一新的群体。对分析和了解多细胞动物的起源很有意义。

还有生活在海水中的夜光虫 (Noctiluca)、沟腰鞭毛虫(Gonvaulax spp．)和裸甲腰鞭毛虫(Cymnodinium spp．)等。大量繁殖并密集在海面上时，可造成自身缺氧死亡，分解放出有机物使海面呈暗红色，发出臭味，产生“赤潮”，对渔业危害很大。钟罩虫、尾窝虫 (Uroglena)、合尾滴虫(Synura)等都能使淡水发生恶臭或鱼腥味，造成水源污染。本纲大多数动物是浮游生物的组成部分，为鱼类的天然饵料。

2、动鞭亚纲(Zoomastigim)

无色素体，不能自己制造食物，异养，自由生活或寄生。利什曼原虫(leishmania)虫体小，寄生人体的有三种，我国流行的是杜氏利什曼原虫(L．donouani)，能引起黑热病，故叫黑热病原虫。其生活史是寄生在人或狗体内的巨噬细胞中，称为无鞭毛体(Amastigote)。无鞭毛体以巨噬细胞为食，不断分裂（二分裂）。当繁殖到一定数量时，巨噬细胞破裂，无鞭毛体(长约2～3μm)又侵入其他巨噬细胞，引起大量巨噬细胞破坏死亡，故患者肝、脾肿大，造成贫血而死亡，死亡率可达90％以上，为我国五大寄生虫病之一。另一阶段寄生在白蛉子体内，当白蛉子叮人吸血时，无鞭毛体进入消化道，发育为前鞭毛体(Prcamstigote，长约15—25μm)。白蛉子再叮人时，就将原虫注入人体内，故白蛉子传播黑热病。

锥虫(Trypanosoma)的鞭毛由体后基体发出，沿虫体向前与细胞质拉成波动膜，鞭毛和波动膜的摆动完成运动。波动膜适于在粘稠度较大的环境中运动，故其广泛分布于脊椎动物血液中。种类约有400多种，侵入脑，脊髓中使人得昏睡病(非洲)，我国主要危害牲畜。 鳃隐鞭虫(C．branchialis) 寄生于鱼鳃，一前一后二根鞭毛，后鞭毛与体表形成波动膜，不动时可插入鳃表皮细胞，破坏鳃细胞，分泌毒素使微血管发炎，分泌大量粘液，使鱼呼吸困难。此外本亚纲还有自由生活的种类，如领鞭毛虫(似海绵动物的领细胞)、披发虫(生活在白蚁肠中)等。

二、肉足纲(Sarcodina)

（一）代表动物—大变形虫(Amoebaproteus)

1、生活环境

大变形虫生活在清水池塘或水流缓慢的浅水中，在富生藻类的浅水中分布较多，于水中植物或其他物体的粘性沉渣中。其最大特点是体型随原生质的流动而经常改变，故名。

2、结构特征

变形虫结构简单，体长约 200～600μm，体表为一层极薄质膜。质膜下的一层外质(Ectoplasm)特点是，无颗粒，均质透明。外质之内的内质 (Endoplasm)特点是，具颗粒，可流动，不透明，含有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡等。内质中泡状结构的伸缩泡，无固定位置，外有一层单位膜，由许多小泡围绕；再外有一圈线粒体，通过有节律地膨大、收缩，排出体内过多的水分和代谢废物调节水平衡。变形虫呼吸作用通过体表进行。

在运动时，变形虫由体表任何部位都可形成临时性的原生质突起，因内质分为位于外层相对固态的凝胶质(Plasmagel)和位于内部呈液态的溶胶质(Plasmasol)，可随时形成、消失的伪足(Pseudopodium)。这是临时性运动器，形成时前部外质向外突出呈指状，后部凝胶质转变为溶胶质流入其中，流到临时突起前端即向外分开，接着变为凝胶质。同时后边的凝胶质又转变为溶娇质，不断向前流动，这样虫体就不断向伪足伸出的方向移动形成变形运动。 伪足还有摄食作用，变形虫主要以单细胞藻类和小型原生动物为食。运动中如接触到食物，就伸出伪足包围将食物连同部分水分一起裹进细胞内形成食物泡，这种摄食方式叫吞噬作用(Phagocytosis)。食物泡与质膜脱离进入内质中和溶酶体融合消化食物，井随内质流动，整个消化过程在食物泡中进行。已消化食物进入周围胞质中，不消化的残渣随虫体前进，留在后端，最后通过质膜排出体外，这种现象称为排遗。

变形虫摄取液体食物，如在含有蛋白质、氨基酸或某些盐类的液体环境中。分子或离子吸附到变形虫质膜表面，使膜发生反应凹陷下去形成管道，在管道内断裂形成一些液泡，将吸附物包裹其中移到细胞质中和溶酶体结合形成多泡小体，经消化后营养物质进入细胞质．这种现象称为胞饮作用(Pinocytosis)。

变形虫只进行二分裂无性繁殖。

（二）肉足纲的主要特征

1、 广泛生活于淡水、海水中，也有寄生种类。

2、 体表仅有极薄的质膜。

3、 细胞质明显分为外质和内质。内质又分为可相互转换的凝胶质和溶胶质。

4、 虫体裸露，或质膜外具石灰质或几丁质或矽质外壳。

5、 通常二分裂繁殖，除有孔虫和放射虫外，一般不行有性生殖，形成包囊者极为普遍。

6、伪足是本纲动物运动、摄食的细胞结构，依形态结构不同，分为四种：

① 叶状伪足(Lobopcdium)，较宽扁，呈叶状或指状，如变形虫、表壳虫；

② 丝状伪足(Filopodium)，多由外质形成，细丝状，不分枝，如鳞壳虫；

③ 根状伪足(Rhizopodium)，细丝状，分支吻合成网状，如有孔虫。

④ 轴伪足 (Axopodium)，细长，中央有由微管组成的富于弹性的轴丝．形状较固

定．如太阳虫．放射虫。

（三）肉足纲的重要类群

肉足纲约8000多种，依伪足形态不同分为二个亚纲。

1、根足亚纲

生活在水中，或潮湿土壤中，还有的寄生，伪足为叶状、指状、丝状或根状。变形虫种类很多，但伪足大都似大变形虫，有的与人关系密切

痢疾内变形虫(Enmmoebahistolytlca)，也叫溶组织阿米巴。痢疾内变形虫寄生在人的肠

道里，能溶解肠壁组织引起痢疾。其形态按其生活过程分为三型：大滋养体、小滋养体和包囊。滋养体指原生动物摄取营养的阶段，能活动、摄取养料、生长和繁殖，是寄生原虫的寄生阶段。大、小滋养体结构基本相同，不同的是大滋养体个大，运动活泼，能分泌蛋白分解酶溶解肠壁组织；小滋养体个小，运动迟缓，不侵蚀肠壁，以细菌和霉菌为食。包囊是原生动物不摄取养料的阶段，有囊壁包围抵抗不良环境能力强，是感染阶段。痢疾内变形虫的包囊形成时是一个核，核仁位于正中，以后核经2次分裂形成2个、4个核。4核包囊是感染阶段。

包囊经口感染宿主，在肠液作用下壁变薄，虫体破囊页出，分裂成4个小滋养体寄生于肠中。宿主健康，小滋养体形成包囊随粪便排出体外；宿主体弱时，小滋养体变为大滋养体破坏肠壁，吞食红细胞和组织细胞。肠壁和血管被破坏故有出血现象。大滋养体不直接形成包囊，再度转变为小滋养体。大滋养体随血流至肝、肺、脑、心各处，造成溃疡和脓肿。预防本病的关键是管理好粪便、保护水源，注意饮食卫生，消灭传播包囊的昆虫。

表壳虫(Arcella)和砂壳虫(difflugia)质膜覆以保护性外壳。表壳虫外壳由细胞分泌而成，形如表壳，黄褐色，有花纹。砂壳虫外壳由分泌的胶质物混合砂粒构成。指状伪足可从壳口伸出，壳和本体间空隙多，充满气体，故可漂浮水中组成浮游生物。

有孔虫(Foraminifera)多生活在海洋中，底栖。具石灰质或其他物质形成的壳，壳多室或单室，形状多样。伪足根状，从壳口或壳上的小孔伸出，融合成网状。生活史复杂，有世代交替。有孔虫古老量多，且不同地质时期有不同的种类，可依其化石确定地层的地质代年，揭示地下结构，对寻找沉积矿产，石油等有指导作用。

2、辐足亚纲(Actinopoda)

在淡水或海水中营漂浮生活，具轴伪足，体多呈球形。

太阳虫(Actinophrys)多生活在淡水中，伪足较长，放射状排列形似太阳，内有轴丝。细胞质呈泡沫状，适于漂浮生活组成浮游生物。

放射虫(Radiolaria)海产，具矽质骨胳，体呈放射状。内、外质间有一几丁质膜状中央囊，其中有一或多个细胞核，囊上有小孔沟通内、外质。

三、孢子纲(Sporovoa)

（一）代表动物——间日疟原虫(plasrnodium vivax Grassi＆Feletti) 疟原虫能引起疟疾（打摆子），是我国五大寄生虫病之一。寄生在人体的疟原虫有间日疟原虫、三日疟原虫、恶性疟原虫和卵形疟原虫4种。它们遍布全世界，我国以间日疟和恶性疟(瘴气)最为常见，由于生活史相似故以间日疟为例简述其形态和生活史。

间日疟原虫有人和按蚊 2个寄主，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代裂体生殖在人体内进行、有性世代在雌蚊体内进行，雌蚊传播疟疾。

当传染疟原虫的雌蚊吸人血时，疟原虫子孢子随蚊唾液进入人体血液中。半小时后进人肝细胞进行裂体生殖，形成数万圆形裂殖子，侵入红细胞继续裂体生殖，发育成戒指形的小滋养体(环状体)，发育成大滋养体，继续分裂成16个核时停止分裂，此时称裂殖体。子核分裂最终形成16个裂殖子，红血细胞破裂，裂殖子散人血浆侵入其他红细胞再次裂体生殖。当红细胞大量破裂，裂殖子及疟色素等代谢产物进入血液时，患者出现先寒后热，盗汗等病状，此过程每发生一次，间日疟48h，三日疟72h，恶性疟36-48h。故疟原虫对人危害很大，能大量破坏红细胞，造成贫血，使人肝脾肿大，并能损害脑组织，严重影响人的健康，甚至造成死亡。

配子生殖 进入红细胞的裂殖子发育为大，小配子母细胞，被吸入蚊胃后分别发育为大、小配子，在蚊胃中融合为合子。未被蚊吸取则大、小配子母细胞停止发育．在1-2个月内被白细胞吞噬或变性。

孢子生殖 合子形成几小时后在蚊胃基膜与上皮细胞间发育为圆形卵囊。核和胞质经多次分裂形成子孢子。子孢子成熟后逸出散人血腔中进入唾液腺。蚊再次叮人时，子孢子进入另一人体开始下一周期。

（二）孢子纲的主要特征

寄生种类，无运动器或只在生活史一定阶段有，异养，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代在脊椎动物(或人)体内，有性世代在无脊椎动物体内。先进行无性裂体生殖，再是有性的配子生殖，最后是无性孢子生殖。

（三）孢子纲的重要类群

球虫：寄生于脊椎动物消化器官的细胞内，生活史似疟原虫，但它只在一个寄主体内。卵囊在寄主体外进行发育，抗逆境能力强，常规消毒无效。80℃以上水处理可使卵囊迅速死亡，用开水洗刷兔笼和用具可预防此病。

粘孢子虫：大多寄生于鱼类、少数在两栖、爬虫体内。科类多，寄生部位几乎所有器官。发育初期变形虫状，裂体生殖刺激寄生组织形成小肿瘤，并在其内发育出很多孢子。孢子结构复杂，具1-4个极囊和极丝，孢子逸出后遇其他寄主，极丝翻出刺到新寄主体上继续发育。

四、纤毛纲(Ciliata)

（一）代表动物——大草履虫(Paramecium caudatum Ehrenberg)

1、生活环境

在有机质丰富的污水沟或池塘中，

2、形态结构

形似倒置的草鞋，前端钝圆，后端稍尖，长约150—300μm。细胞质分为内质和外质。虫体表面为表膜，表膜由三层膜构成，最外层在体表和纤毛上是连续的；最里层和中间层膜在纤毛基部形成一对表膜泡，增加表膜硬度又不影响虫体的局部弯曲，起缓冲作用。表膜下有一层与表膜垂直排列的刺丝泡(trichocyst)，囊状，有孔和表膜相通；受刺激射出的内容物遇水成为细丝，可能有防御作用。

全身满布纤毛，纤毛有节奏地摆动，使虫体旋转游泳，纤毛从体前端开始有一斜沟伸向体中部，沟端有口故称口沟。口沟内侧有波动膜，摆动使食物随水流进入胞口，经胞咽进入内质形成食物泡。食物泡与溶酶体融合，在胞质中循一定路线环流过程中进行消化，不消化残渣由体后部临时胞肛排出。在前后内、外质间有两个伸缩泡，各有6—1l条放射状排列的收集管，收集管与内质网相通。收集管和伸缩泡上收缩丝的收缩使内质网收集的水分和可溶性代谢废物通过收集管进入伸缩泡，再由表膜上固定的小孔排出体外。前后两个伸缩泡及伸缩泡和收集管交替收缩，以调节水分平衡。

大草履虫有一大核，一小核。大核是营养核，肾形，为多倍体；小核为生殖核，圆形，位于大核凹陷处。呼吸作用通过体表进行。通常行横二裂生殖，每天可分裂1—2次，有时进行接合生殖，交换小核后一个个体发育为4个个体以增加生活力。

（二）纤毛纲的主要特征

体表具纤毛。纤毛结构与鞭毛相同，但短而数量多。纤毛运动时节律性强。纤毛成排分散存在，由多数纤毛粘合成小膜排列在口的边缘，称小膜带；也可由一单排纤毛粘合形成波动膜；或簇粘合成束称棘毛。纤毛虫是原生动物结构最复杂的：具表膜下纤毛系统，细胞核分为大、小核，多具摄食的胞器。无性生殖为横二分裂，有性生殖为接合生殖。

（三）纤毛纲的常见种类

小瓜虫 (Ichyophthirius)：寄生在鱼皮肤下层、鳃、鳍等处，将病鱼体表的白点刮下，显微镜下可见圆球形虫体，全身长满纵行排列的纤毛。前端有一胞口，马蹄形大核，小核紧靠大核不易看到。

钟虫(Vorcticella)：体形似倒置的钟，口缘常向外扩张成“缘唇”。具不分支的柄，内有能伸缩自如的肌丝，大核带形。

车轮虫(Trichodina)：寄生于淡水鱼类的鳃、体表。体似车轮，侧面看呈钟形，两圈纤毛之间有胞口，以胞口吞食宿主细胞。

第三节、原生动物与人类的关系

原生动物研究不仅对了解动物演化是重要的，而且和人类的关系也比较密切。有利的如有的种类(眼虫)可作为有机污染指示动物；浮游种类是鱼类的天然饵料；死亡浮游生物大量沉积于水底淤泥中，在微生物的作用和高温、高压下可形成石油；在了解动物的进化和进行生物基础理论研究中有重要价值。许多种类是有害的，寄生于人体和经济动物体内的种类引起疾病，危害健康；有的污染破坏环境、资源等。