高级生物化学

工修饰不同 其中mRNA 最为突出. 真

（Phe ）、甲硫的氨基酸顺序

（Met ）、缬（Val ）、（Edman 法）（8）用

拼版法确定多肽链的氨基酸排列顺序（9）确定肽链间的二硫键

答:1 原核生物核生物mRNA 分子的色（Trp ）。

中mRNA 的转录与翻寿命较长, 不像原译几乎是同步发生核生物的只有几秒的, 而真核生物, 转钟. 而且不用加工录是发生在细胞核修饰. 真核生物内, 翻译则在核外进行. 转录合成的RNA 必需穿出核膜才发挥作用.

mRNA 在5/和3/端都要修饰, 5/端要形成一种称作帽子的复杂结构. 3/端

（primary structure ）：蛋白

质的多肽链中氨基酸的排列顺序，包括二硫键位置。特点为是基础结构、稳定结构。

端残基的测定：⑴N-端残基的测定：丹磺酰氯法（DNS ）,

2 RNA聚合酶不则要加上一段多聚相同, 原核生物中RNA 由一种聚合酶合成. 真核生物中有三种类型的RNA

腺嘌呤核苷酸

该法原理与Sanger

法相同，但产物有荧光，因此灵敏度

[poly(A)]的顺序。

Replicator :起始

（1）测定蛋白质分

子，决定DNA 复制子中的多肽链数目高。②Edman 法③

氨肽酶法。（2）C-起始的序列。 聚合酶. （2）拆分蛋白质分

3 启动子不同 Initiator:起始因子的多肽链（3）测端残基的测定：肼真核生物的启动子子，识别并作用起定多肽链的氨基酸解法、还原法、羧与原核生物的很相始子，启动复制的组成（4）测定多肽肽酶法。

㈡二硫键的断裂与似, 也位于转录起蛋白质。 链的C 端（肼解法）

巯基的保护。㈢多始部位的5/端, 但和N 端（丹磺酰氯

肽链的断裂：至少存在着几个重要区法）残基（5）断裂

（essential

要用两种不同的方域. 例如在距起始多肽链内的二硫键

amino acid ）:必须

法 部位最近的一个是（6）用两种以上的

从食物中摄取，以

①酶法②化学法。-25区, 称为TATA 方法将多肽链断裂

维持生物体正常功

酶法：用不同的蛋匣子, 与原核生物为数个肽段（E 法和

能的氨基酸，赖

白酶水解同一肽的-10顺序(TATAAT)化学法（溴化氰

（Lys ）、苏（Leu ）、

链，得到不同的肽很相似. 法））（7）测定肽段

异亮（Ile ）、苯丙

段，常用的蛋白酶 4 转录后RNA 加

及其专一性为：胰分为链间二硫键和氢键指导下，局部结构），包含10或蛋白酶：羧基端为链内二硫键。（6）主肽链在空间的排11个氨基酸残基，Lys 和Arg

当分子胰凝乳蛋白酶：羧基端Phe,Trp 和Tyr 的肽键； 化学法：常用溴化氰法。㈣肽段氨基

间结合的结构最匹配时，范德华力最

大。

列。

两条等长的肽段依

1、螺旋（helix ）：靠1～6个氢键连接螺旋的表示方法

起来。

“nsR 或L ”，其中n 5表示上升一圈的氨基酸数，s 表示氢键形成的环中所含的原子数，R 或L 表示螺旋的旋转方向。

（random coil）：这是一种没有一定规律的结构（软性结构），但是又是蛋白质执行功能的结构部位。

酸顺序的测定：常用Edman 法。㈤多（1

肽链氨基酸顺序的确定：拼版法。

（peptide plane）

形成原因：共轭，2β

肽键不能自由旋

-pleated sheet）：6

1

转。结果：形成刚多个β折叠股平行（triple-

性平面，又叫酰胺排列通过氢键形成

stranded helix）：23

）

平面。（2

β折叠片。平行的存在于胶原蛋白

4

每个重复周期为

（dihedral angle ）（甘—脯—羟脯）

共用同一原子的两0.65 nm，反平行中的一种特殊结

0.7nm 。

中，氨基酸的疏水个平面间的夹角称构，胶原蛋白分子基团之间的聚集

为二面角，决定主3reverse 由三条分子量约为

120000的肽链组成。每条肽链形成左手螺旋（特点是轻微的螺旋），但内部没有氢键，三条这样的螺旋又形成右手三股螺旋，肽链间借助Gly 残基的肽键之间形成氢

力。（5肽链骨架的构象。turn ）或称转角Cys 残基的硫氢基

。 （3（turn ）

之间通过氧化形成

决定R 4β的共价键，存在较少，但是由于它是共价键，所以在维持蛋白质分子构象中也起主要作用，

基及其原子在空间的排列。

（secondary structure ）在规则

-hairpin ）：它是由一条构想伸展的肽链弯曲，彼此靠近并呈反向平行的发夹状状结构（刚性

键交联在一起，是形成βαβ；当X=构，两个螺旋互成类有关；2球状蛋白一种超螺旋结构。 无规则卷曲时，则一定的角度。

7

β-bulge ）：在β-折

迭结构中片层出现弯曲，使局部肽链之间不是平行结构。

形成βC β。最常见的βαβ是三段平行β-

折迭和两段α-螺旋，这类结构称为

（doman ）：蛋白质一条多肽链上出现紧密的、相对独立的区域。

质分子的疏水基团主要趋向于内部，而亲水基团主要分布于表面，内部的疏水基是稳定的蛋白质结构的主要部分，而外部的亲水基团有利于蛋白质稳定的存在于极性的细胞环境中；3蛋白质表面的下陷区往往是蛋白质执

3

β类型：

- meanter）:由几

（super secondary

个相邻反平行的β—折迭互相结合，

中间由短链连接形

⑸无规则卷曲结构

structure ）：指相成的结构。4

行功能的部位；4

域⑹β-回折结构

邻二级结构单元按、β-同类球状蛋白具有

域

一定规律组合，形

基本相同的三级结

折迭桶（β

构，不同的球状蛋成空间上可以区别

-barrel

）：是大的

的结构单位。 （tertiary 白其三级结构是不

β—折迭片层发生

：是指同的，这是球状蛋类型：1

扭曲，最后卷曲成structure ）

蛋白质分子中全部白结构的专一性，

桶状的结构，其β-αα，

原子的空间排列。但这种专一性也不

折迭可以是平行

coiled-coil

α

球蛋白都具有三级是一成不变的，而

的，也可以是反平

-helix ）2

结构。 是常发生一些必要

行的。6

两段平行的球的构象变化，这种

α专一性和灵活性的

β-折迭借助一个状蛋白往往利用各

-helix-turn-α统一是蛋白功能多

二级结构单元连接种结构单元折叠成

-helix ）这是两个样性、复杂性的结

组成。当X=β-折迭紧密的球状结构，

α-螺旋经一个回构基础。

时，则形成βββ；各种结构单元所占

折连接起来的结

当X=α-螺旋时，则的比例与蛋白质种

（quaternary structure ） 就是亚基在空间的

我装配原则。

对血

DNA 和RNA （tRNA 、

型。

2、A 型DNA ：B 型

DNA 脱水后变成A

红蛋白对氧亲合力mRNA 、rRNA 、SnRNA 、

排列方式。含有亚型DNA 。3、Z 型

的影响， 其它）。

基的蛋白质称寡聚DNA ：为左手双螺

生理意义：在机体1

蛋白。亚基之间的旋，

组织中因其ＰＨ

反平行双链右主要的作用力是疏低，有利于氧的释

水作用力。

手螺旋；b. 糖-Pi

放，使组织能比氧分压降低获得更多在螺旋线上；c. 碱

A 、B 、Z 、3链、4

基伸向内部其平面

减少遗传错误；扩的氧，氧的释放又

链DNA 的状态和功

垂直于轴；d.A=T、

大功能；节省模版；促进血红蛋白与

能+意义：有利于基

G=C；e.

直径=2nm，

形成一定得几何构Ｈ、ＣＯ２的结合

因的表达调控，有

一圈上升10对核苷

型，从而形成特殊以补偿ＰＨ的降

利于DNA 的稳定。

酸，螺距为3.4nm ；

结构的蛋白质。

低；在肺部由于氧

f. 大沟、小沟。2. 分压高，有利于Ｈ、

1．三链DNA ：三链

ＣＯ２的释放与氧1、手性原则

结构是在正常的双

的结合。 （碱基之间，横向

（handed

螺旋结构中第三链

*摄入过多的脂肪力）；碱基堆积力

principle ）：即蛋

结合在大沟中，从

会怎样？ (包括纵向的疏水

白质从低级结构形

而形成局部三链结

答：酸性体质，血作用力和碱基间

成高级结构时要遵

构。三链中正常T-A

液PH 低，不利与血电子的相互作用)

从右手原则。螺旋

链间为反平行，第

红蛋白结合氧，会（主要）；相反电荷

是以右手螺旋为

三股链与A 链为平

使机体无力，脂肪作用。

主，平行的折迭相

行。

分解过快，产生酮互连接是右手连

功能与基因调控有

体，

接，折迭片层比较关，且第三股链只

*烫发：人工使二硫

大时，要发生扭曲，

1、B 型DNA ：天然，与特定区域结合它

键改变。头发卷直

扭曲的方向也是右

大多数生物的DNA 的存在使调控蛋白

软硬与二硫键的位

手扭曲。2、疏水表

都是属于这种类及酶难以结合，从

置和多少有关。

面积最小原则3、自

而关闭基因，抑制态。 解螺旋。 2．四链DNA

一级结构：基本组碱基，空间上形成

的另一种氢键，三

超螺旋：双螺旋结成单位：核苷酸

构的DNA 再次扭曲（AMP

、GMP 、CMP 、级结构才能看见，

（Ttraplex ）：在染形成的螺旋结构。 UMP ）；核苷酸链接二级结构不配对）、色体的端粒处，有右旋超螺旋---负（T4和G4）序列，超螺旋； 两条链上各8个G 形成局部四链结构。

左旋超螺旋---正超螺旋。

键：3’-5’磷酸二单链区

酯键；存在状态：原核生单链，

少数为双链，

物mRNA

长度：65至

2、细胞中的DNA ：60000bp 。

，

细胞中原核、真核

RNA （polycistron ）、碱基对平面 ：形成这种构象的原因是碱基之间的互相积压。 2、碱基对旋转角：平均为36°。 局部构象是DNA 结合蛋白识别的标志 。

DNA 的三级结构是指DNA 的超螺旋结

DNA 都以负超螺旋存在。 1．超螺旋化使分子致密，易包装；2．超

螺旋化是DNA 转录复制的需要。超螺旋是一种受力状

有7种结构,DNA 有

即一条mRNA 可编码

几条肽链，无帽子

5种结构）：双螺旋、

结构和尾巴，不含

内部环（双螺旋中

稀有碱基，半寿期

间出现的环，是两

短，二级结构有丰

条链形成的）、单碱

富的自身回折产生

基突起（一个碱基

的双链区。真核生

未形成氢键）和突

环（在双螺旋的中物mRNA 态，负超螺旋引起间部位且是一条链

互补链分开，局部是单链，而另一条变性。Z-DNA 的形成链是完整的碱基配对超螺旋化有意

对，是由一条链形

（monocistron ），即一条mRNA 只编码一条肽链，5’有帽子结构3’有尾巴，含少量稀有碱基，半寿期可达一小时。

构：①分子量25000

义，如B →Z （1个成的）、发夹环（一

构。

1圈），DNA 超螺旋结个双螺旋自身的两（Supercoiled DNA ）：松弛态

构就会发很大变化。

条链形成的环）、多分支环或结合环

（relaxed state

、（连接多个双螺旋DNA 中心轴与平面平行即不扭曲的状

碱基组成：AGCU, 区别DNA ：AGCT ；2、

结构）、假结（在一级结构上不连续的

左右，73~99个核苷为参与rRNA 的加多核苷酸链既催化法）DNA 的一级结构

酸，大多数是76个工，影响rRNA 及其其水解，又可将成测定体系①模版和核苷酸②含有较多前体的形成，指导熟片段连接起来。引物：模版为需测的稀有碱基③3’为甲基化位点的形成具有特殊结构，如

序的单链DNA 片段；CCA ④ 5’端磷酸

等。

锤头结构、发夹结可以与模版互补的构、斧头结构；③带放射性标记（有

时用非放射性标记）的引物②双脱氧核苷三磷酸③参与DNA 复制的酶（DNA 聚合酶）与底物(4

种dNTP) 。

化。二级结构：三叶草型。三级结构：分子间催化。

（antisenseRNA ）

倒L 型

指能与mRNA 进行互补结合的单链RNA ，(deribozyme)：具

nuclear RNA) :小分具有调节作用。（与有催化活性的DNA ：子核RNA ，分布于细mRNA 结合，使转录①RNA 的切割作用：胞核，80~260个核不进行，由于基因以金属离子为辅助苷酸，沉降系数

的过量表达，双链因子Mg 2+ Zn 2+ Mn 2+ 4~8S，普遍存在于RNA 有酶切断，发生Ca 2+等；以氨基酸为各种真核生物中，基因沉默。）

辅助因子；无辅助

子，被分离的越远。

由于富含尿嘧啶，robozyme ）②DNA 切割作：因子；在一定离心场中，所以以U 系列命名。用：Ⅰ类脱氧核酶：

具有催化活性的

颗粒的沉降速度不

2+

功能：多样化，U1、需维生素C 和Cu

RNA 。 仅与离心力有关，

U2、U4、U5、U6与参加；Ⅱ类脱氧核

而且与颗粒大小、蛋白质（剪接体）酶：只需Cu 2+参加；

密度以及介质黏度

自我剪接

结合参与mRNA 的剪③过氧化物酶活

有关，一组不同的

（self-cleavage ）

接，U3与rRNA 加工性；④DNA 激酶活性

颗粒在同一条件下

：这些RNA 可以对

有关（转录后加工）可使DNA5，端磷酸

离心时则可以根据

自身进行催化，自

等。

化；⑤DNA 连接酶活

它们的密度和颗粒

己催化自己的多核

性

。 大小而分离。

苷酸链分解 ；

nucleolar RNA):小分子核仁RNA ，存在习惯使

于真核生物细胞核（self-splicing ）

双脱氧法（Sanger

用法：转速---转/

的核仁部分，功能：即RNA 对自身的

分（r/min）

粒半径成反比, 与如果旋转半径不同，则粒子所受的

差分离心）在均匀

对流；

介质黏度成反比。 D 亲水且为中性；E

不溶性，不污染样

介质中，利用各种

离心力不同。标准品，可微量操作；F

物质粒子沉降速度

法：相对离心力通过控制凝胶浓

的不同而分批分离

度，孔径大小可以（RCF ），表示方法：

的方法。（至少需要

数字*g（g 为重力加控制。 2

速度，即相对离心

TMED （四甲基乙二

1）

力为重力加速度的

胺）催化过硫酸胺、胶层

倍数） 还原产生的自由基

不连续2、离子成分

相对离心力与转速

用各种粒子的沉降的存在下，丙烯胺

不连续3、电位梯度

的换算：计算法：

速度和浮力密度单体的乙烯基聚合

不连续4、PH 不连

差，当一定粒子到

形成聚丙烯酰胺的

续。（2

达与其密度相同的线状长链，在交流

梯度位置时停止沉剂甲叉双稀酰胺的g:9.8kg.m/s2. 图

降，不同粒子处于参与下的共聚合仅质分子大小在一个

表法：根据旋转半

不同位置，则得到反应中，聚丙烯酰数量级，各种蛋白

径r 、RCF 、r/min

了分离。用途：是胺的交联形成三维质都可通过，但是

的列线计算图进行

制备高纯度物质的带状网络结构，网阻力不同，小分子

换算。

常用方法。 格孔径的平均直径可很容易的通过，

决定于丙烯酰胺和大分子需要从凝胶ε

心：选定一定得时

双功能交联剂的浓

孔中挤过去。（3）

*q)/(6πγη) [v:

间、速度进行离心，

度。 电荷效应。

泳动速度 ε:电场

使样品液中的大的

聚合方法：

1）

强度 q:粒子电荷

固型物与液体分

化学聚合。

数 r:颗粒半径η:圆盘电泳（2）垂直

离，从而获得沉淀

介质黏度] 粒子的机械强板凝胶电泳：优点

或上清液，又称为

泳动速度与电场强度高、有弹性、透为表面积大，易控

固液分离法，使用

度成正比, 与粒子明；B 性质稳定；C 制温度，多个样品

电荷成正比, 与颗有分子筛效应，抗条件相同，可进行

双向电泳，放射自离，但是测出的只性。特点：效率高，制。 显影。

是亚基的分质量，纯度高，可纯化细

（replication ）:

为了得到蛋白质的胞，条件温和。 （IEF ）

分子量，电泳时必、

以亲代DNA 为模板

须加标准蛋白

1、原理：在凝胶中离子交换剂：弱酸指导合成相同的子

marker

一起电泳。

形成了浓度梯度型的CM-纤维素、弱代DNA 分子的过程。（1）两性电解质载gel

碱型的DEAE-纤维

DNA 复制的方式---半保留复制。DNA

体：两性电解质载chromatography ）素。 体为多羟基、多羧1、凝胶结构与性

2、分离过程：不同的复制方式有三

基化合物，因此具质；结构：立体网蛋白质所带电荷不种，全保留、半保

有等电点，氨基、状；单体：葡萄糖；同，与交换剂的结留和分散式。 羧基比例不同，其交联剂：甘油；性合力也不同，通过用等电点也不同，两质：稳定，不溶性。改变洗脱液离子强性电解质载体也具2、分离原理：蛋白度或PH ，可将蛋白有缓冲作用。（2）质在凝胶中的速度质根据其结合力从

PH 梯度的形成. （3）决定于内水、外水弱到强依次分离。 电泳分离蛋白。

的分配系数. 大分

带3H 的T 标记大肠杆菌DNA ，用溶菌酶去掉细胞壁，释放出完整的DNA 铺在透析胶上，盖上感光胶片，若干星期后3H 处则被B 射线感光，显影后，就勾画出DNA 分子形状在光学显微镜下可观察

1，顺序性：指DNA 复制时是先局部解开两条链，再复制且边解链边复制：2，

1、子不进入颗粒速度细胞含一个染色

最快，小分子完全

样品处理：样品蛋体，真核细胞含多

进入颗粒速度最

白中加入SDS

、巯基个染色体，细胞分

慢，中等大小分子

裂前，DNA 会发生复乙醇

速度中间；3、操作：

制。复制完毕则细

打开二硫溶胀--装柱--层析

胞分裂。染色体外

键；SDS 作用：作用--再生；4用途：a

的遗传因子，有的

于亚基。2、电泳：脱盐b 分离提纯蛋

受染色体控制，而

不同蛋白质的区别白质c 浓缩d 测定

与染色体DNA 同步

只有分子量，因此分子量。

复制，有的不受控

电泳后可按分子量生

制则在细胞周围的

的大小不同而分

物物质之间有专一任何时期都可复

复制的起始位点:原点局部双链解

制的DNA （原核细中3’-5’方向的模II 是主要修复。SOS 胞只有一个原点，板其子代DNA 合成对微点损伤后，不

是连续的，这条子按碱基配对原则来

开，形成复制眼（复即只有一个复制制起点不是任意

子）。5. 半不连续复代DNA 叫先导链，修复，对进化有用，

的，而是固定的，制:DNA聚合酶作用而5’-3’方向的链使基因突变。 原核生物有一个起下，5-3开始合成，是不连续合成的，

点，真核生物多个5-3方向与解链方

随着复制叉的移动

起点）；3，复制方向一致，则连续复要先合成小片段，

向：单向复制，即制；另一条3-5方然后连起来，这条催化反应只形成一个复制

向的不能连续复

子代DNA 链叫滞后的要点：底物：四

种dNTP ；模板：DNA

叉；双向复制，形制，则产生冈崎片

链或随后链。

成两个复制叉。（分段，是由DNA 聚合问题：真核生物DNA 链；聚合方式：5-3；子中正在复制的部

比大肠杆菌的DNA 条件：聚合反应必位称为复制叉，它是由两股解开得亲代链和在其上新合成得子链、酶、因子组成）。4，双向复制的对称性

制叉移动速度相同，对于环形DNA 来说，其终点在原

Okazaki ）：冈崎用3H 标记噬菌体感染的大肠杆菌、然后短时间内分离DNA ，则得到1000碱基左右的片段，真核生物则为100-200个核苷酸片段，称为冈崎片段。结果：半不连

大的多复制叉移动须有引物存在。2.

速度慢10倍，据此primase ）:计算真核细胞DNA 复制需用几个星期，实际上只用6-8小时（因为真核细

功能：可能从无到有地以DNA 为模板，催化合成一小段与

点180

续复制。 连续链叫先导链；移动速度不同。6

不连续链叫后随

链；二者差一个冈

replicon ）:

崎片段。

从一个原点起始复

DNA 互补的RNA 即

胞DNA 有多个原点，

引物。其本质是RNA

整个分子分为多个

聚合酶，有10—60

复制子，且都为双

个核苷酸组成。引

向复制）。

物酶本身无活性，

5-3外切：去除引

只有与另外6种蛋

物，填补缺口。

白质结合为引物体

3-5外切：校对。

（primosome ）才可

IV 和V 一般不参与

催化引物的合成；

修复，专性很低，

3没校对功能。I 和

（ligase ）功能：

将复制过程中形成（topoisomerase

） 环状无结状DNA 的是个核蛋白，保的DNA 片段用3’—

相互转换。3，单链

护能够表达的DNA

5’磷酸二酯键连接互补环状DNA 正、

不被水解。组成：引入副超螺旋

负形成环状DNA 。4，起来；4

蛋白质和DNA

。性

（右旋）。减少螺

双链环状DNA 环连

质：两个亚基，一helicase ）旋，引入正超螺旋

和解环连。（2

个是催化亚基，一

（解链酶）功能：（左旋），增加螺DNA 的双螺旋解链，旋，通过催化DNA

以酶分子中的RNA 片段为模版，在染色体DNA36

端合成一段DNA

中，3-端引物切除以后聚合酶1无法填补，就造成了3-端的缩短。端粒酶可以补充染色体末端的丢失，防止细胞衰老。 真核生物DNA 复制需要的酶：真核生物DNA 聚合酶aby&e.a功能：合成引物与一小段DNA 。b 功能：DNA 损伤修复。y 功能：线粒体DNA 的复制。&功能：复制的主要酶。e

解开一对碱基，需拓扑结构的变化，E.coli 中，两分子ATP 。作用

减少由于解链形成MW=1400000为四聚

点：DNA 上局部单链

的张力和合成的子体，A 2B 2, 真核生物处，向双链方向解代DNA 形成双螺旋。 中该酶分子量为链。5

控制DNA 拓扑结构390000二聚体，它的酶为DNA 拓扑异

可使DNA 两条链同single strand

构酶。（1

时裂解，然后再连

binding protein

接，结果引入负超

SSB ）MW:74000,四首先在大

螺旋，这是需能过

聚体，可与由解链肠杆菌种发现，过

程，能量由ATP 供

酶解开的单链结

去称为ω-蛋白，分

能. 拓扑异构酶的一条防止单链子量为11000，功能：①双链DNA

肽链，它可切断DNA

再次形成双链，防超螺旋与松弛态的

一条链，增加一个

止核酸酶水解多核相互转化。②单链

螺旋，再接起来，

苷酸链，保护DNA 。结状DNA 和环状无

所以它可消除负超

原核SSB 对单链结状DNA 的相互转

螺旋，可增加正超

DNA 结合有高度协化。③单链互补环

螺旋，不需供能系

同性，真核SSB 无状DNA 正、负链形

统。 功能：1，双

协同性。可重复使成环状DNA 。④双链

链DNA 超螺旋与松

环状DNA 环链或解

用。

6

弛态和相互转换。

环链。⑤去除解螺

2，单链结状DNA 和

旋的张力。

功能：修复；填补1、染色体DNA 复制DNA3 具有核糖核缺口。

方式： 多复制酸功能，水解RNA

解后的RNA 片段。3实现了两次跳跃。4cDNA 的两条链是分步合成的。

，起子复制 即DNA 上先—DNA 杂合分子中始：DNA 分子上有特定的起始位点，在一些因子的作用下，DNA 部分解链，

形成几个复制眼，的RNA4 以自己合

双向复制。“眼”扩成的DNA 链为模版转录

大互相相连，形成合成互补的的DNA ，（transcription ）:“大眼睛”后完成从而形成双螺旋分在DNA 指导下合成

整个DNA 的复制, 形子。催化过程：1RNA 的过程.1 局部形成一个“复制眼”

成两个DNA 分子以RNA 为引物合成转录；RNA 的转录只

（replication

2 、线粒体DNA 复负链DNA 。2完成了转录DNA 的部分信

eye ）/复制泡。2，

制方式 ：D 环复制RNA 反转录为cDNA 息；转录时每次转

延长。3，终止：

模型。 的过程。

录一个转录单位，

DNA 复制无特定终

原核生物DNA 的复光转录单位—从RNA

止位点，复制链接

制方式：1凯恩斯模转录起始到终止的

到达前面已复制成复活

型2滚环模型，均DNA 序列。2 不对称

的片段则自动终2 切除修复：属于

为双链环状DNA 复转录：只以一条DNA

止。 复制前的修复3 重

制方式。3单链环状链为模版合成RNA

真核生物DNA 复制组修复：复制中的

DNA 复制方式。4线的过程，其中模版

机制：1起始2延修复4 SOS修复：

粒体

DNA 复制方式 链也叫反义链与模

长：与原核生物基碱基乱配。

版链互补的链因为

本一致。3终止：两反转录的特点：1

与RNA 链碱基序列

复制叉相遇，与原以RNA 为模版合成三种反应

基本相同，所以叫

核生物相似。4端粒DNA 的过程。 （RNA-DNA ，RNA 降

模版链（coding

的复制与端粒酶。 反转录酶：存在于解，DNA-DNA ）由一

strand ）也叫正义

端粒酶：保护DNA 真核生物的RNA 肿个酶催化。2负链

链(sense strand) 。

末端，防止细胞老

瘤病毒中；催化特DNA 合成的天然引

3 转录产物：编码

化。 性：1以四种dNTP 物是tRNA, 是引物

mRNA 的基因叫结构

为底物，需模版和的3端18bp 与RNA

基因（structural

引物2 以病毒RNA 互补结合。正链合

gene ），因其最终产

为模版，合成互补成的天然引物是分

物是蛋白质。编码NTP 的5 ‘磷酸与号，停止合成磷酸蠕虫运动。⑵ＲＮ是其他RNA 的基因上一个核苷酸3’羟二酯键，转录复合Ａ链的生成⑶双螺叫非结构基因，因基形成3’-5’磷酸物解体释放解体释

旋模板的拓扑变化

其最终产物是RNA 二酯键, 即合成方

放转录产物。

３终止：ＲＮＡ聚

DNA 复制中的损伤：向为5’-3’方向

,

合酶到达终止子，1碱基错配2核苷

聚合反应不需要引

则停止转录。 （terminator ）：能

酸插入或删除3校物。 对的疏忽。 DNA 损伤的修复：1错配修复2切除修复：⑴碱基切除修复⑵核苷酸切除修复⑶偶联转录切除修复3直接修复⑴光复活⑵去甲基4重组修复（修复后损伤点还在）5SOS 修复6断链修复⑴单链断裂修复⑵双链断裂修复①复制双链断裂②直接双链断裂修复（重组修复）。

:以四种NTP （ATP 、GTP CTP UTP ）为底物，以DNA 链为模版，按照碱基配对原则，将相应的

１识别启动子，ＲＮＡ聚合酶结合于双链ＤＮＡ，寻找基因的调控区域，识别启动子２起始，ＲＮＡ聚合酶停泊在启动子上，从局部序列解旋，形成转录跑开始，到合成转录产物中最初几个核苷酸 磷酸二酯键的合成３延伸，ＲＮＡ聚合酶沿着双链ＤＮＡ运动，转录泡随之前进，前方的ＤＮＡ双螺旋不断解旋，暴露出心的单链模版片段４终止，ＲＮＡ聚合酶识别转录终止信

够使ＲＮＡ转录停为：1. 启动子复杂止的ＤＮＡ序列。 2. 需要多种因子

终止子特点：１富

参与3. RNA 聚合酶含Ｇ、Ｃ的反向重不同。真核RNA 聚复序列２末端有连合酶有三种，即RNA 续的Ａ－Ｕ对。 聚合酶I 、 II、 III 。

终止因子：能够帮助终止子进行终止

原核生物转录的机的蛋白质。 理：１起始：⑴搜索、结合启动子⑵形成封闭复合物⑶形成开放复合物⑷形成三元复合物⑸６因子的解离２延伸：⑴ＲＮＡ聚合酶的变化与运动：①酶的变化：６因子离去，全酶变为核心酶，亲和力降低。②运动方式：

止子和部分因子就可使ＲＮＡ转录停止，并释放合成的ＲＮＡ链和ＲＮＡ

聚合酶

终止子，而且需要 因子才能停止转录并释放RNA 和RNA 聚合酶的终止方

式。又叫依赖于ρ工中加上。②其它5 ′→3′。聚合反子（cap ）结构，3′因子的终止子。

修饰：如还原、糖应不需要引物。

端有尾巴(tail),中间是编码序列。3′—端有尾巴（多

聚A200左右个核苷酸）功能：保护作用；5′—端有帽子结构：0号帽子：结构为 m7G5′ppp5 ′Np ； 1号帽子：结构为 m7G5′ppp5 ′

核心启动子：1. -35苷键移位、甲基化区，功能：RNA 聚合等。 酶识别位点，对Ｒ

(polycistronic ＮＡ聚合酶全酶有3. 真核mRNA 的加工

mRNA) 原核细胞

很高的亲和力。２. （1）5'加帽子，3'

mRNA 的编码序列可

－１０区，功能：加尾巴（2）剪接：

指导几条肽链的合

ＲＮＡ聚合酶紧密真核细胞的蛋白质

成。

结合位点，决定转基因是断裂基因，

录方向，开始解链即一个基因中有的区。

片段具有指导合成(monocistronic

６因子的功能：识蛋白质的信息，而

mRNA) ： 真核细胞NmpNp ； 别核心启动子，使有的片段无此信ＲＮＡ聚合酶全酶息。 结合与启动子部

DNA 和hnRNA 中在

mRNA 的编码序列只2号帽子：结构为 指导一条肽链的合m7G5′ppp5 ′成。

NmpNmp ； 功能：保护作用，

位，并开始转录。

mRNA 中出现的相应

参与蛋白质合成起

RNA) ：携带有指导1. rRNA加工：（1）DNA 和hnRNA 中在

合成蛋白质的遗传

始

剪接（2）修饰：主mRNA 中不出现的相

信息的RNA 。1. 结要是甲基化 2.tRNA 的加工（1

剪切

构：原核细胞 mRNA (genetic code) 5

′端有引导序列，mRNA 编码区核苷酸3′端有拖尾序列，的排列顺序与肽链

(2) 修饰：①3′加

催化性引导序列之后是编中氨基酸的排列顺CCA 。剪切加工后，质：以4种NTP 为码序列，可直接指序的对应方式。 全部的真核tRNA 和底物，以RNA 为模导肽链合成。真核原核细胞中一大类板，按照碱基配对细胞mRNA 5′端有tRNA 无

3′端的

原则进行聚合反

引导序列，3′端有

拖尾序列，还有帽

酸的密码子，61

CCA ，需要在修饰加应，合成方向为

过程中密码子与反阅读两种不同的密配对的三个碱基称编码氨基酸的密码

密码子碱基配对

码子；第一个碱基为密码子。

时，密码子的第三为I ，这种tRNA 能ribosome ）

子，即终止密码子。

个碱基不严格遵守

阅读三种不同的密

UAA UAG UGA

碱基配对原则的现码子；C ：一个氨基作为翻译起始信号的密码子，AUG （GUG ）。

象。（4酸有不同的密码子所有生物的遗传密码都是通用的。但

时，头两个碱基不（initiation 同的密码子需要不factor, IF ）, 延伸

D ：最少因子（elongation frame 是相对通用性，不同的tRNA 。

需要32种tRNA 来factor, EF ）, 终止

shift mutation）：是绝对通用性。即

翻译所有

64 种密因子（

termination

由某一个核苷酸 有少部分生物（如

factor, RF）

漏读、重读或者编红色面包霉）或细

、保

码区插入、删除一胞器（如线粒体）证翻译的速度：密个核苷酸就会使该具有另外的遗传密码的第三个碱基与处之后的读码发生码。

错误而引起的突

反密码结合的不专

（e IF ）, 延伸因子

一性，说明它们之（e EF ）, 终止因子

变。

间的碱基配对是松

（e RF）

。 散的，可保证蛋白1）

A ：密码的前两个碱

质合成时tRNA 从密

无间断性。密码阅

基与反密码的相应

码子上迅速离去。读方向5′-3′，

密

碱基相成强有力的

2、保证翻译的准确始密码子AUG ，进P

码之间无间隔。2）

配对B ：反密码的第

性：如果密码子第位，结合于mRNA 小

一个碱基决定给定

三位碱基发生突

亚基复合体上；延

（degeneracy ）。一tRNA 所读密码子的

变，依然能保证翻长tRNA:识别一般

个氨基酸有一个以数目。第一个碱基

译的肽链不变。 密码子，进A 位，

上密码子的现象。

为C 、A ，这种tRNA

结合于mRNA 核糖体意义：加强翻译的只能阅读一种密码

复合体；校正tRNA ：

（anticudon ）位于

准确性（3子；第一个碱基为识别2~4个密码子，

tRNA 反密码环可与

U 、G ，这种tRNA 能

(wobble)。指翻译校正移码突变发生

mRNA 的密码子碱基

的阅读错误，通过和反密码臂，也有核糖体分离，氨酰子EF-Tu 和GTP ；再编码改正。

mRNA, 小亚基，起始氨酰tRNA,IF 。

其它位置。（2）识tRNA 与起始因子结（2）转位和肽键的别tRNA 分子的构象合。反应过程需要合成；（3）移位反（3）识别反密码子 IF-1、IF-2、IF-3应：结合有肽酰氨酰-tRNA 合成酶

三种辅助因子。⒉-tRNA 的mRNA 与核

与tRNA 的相互作用延长:⑴进位：正确糖体相对位置移动被人们称为是“第的氨酰-tRNA 进入A 一个密码子。结果：

二遗传密码”，这套位的过程。该过程1、原来在p 位点内识别一种氨基酸和遗传密码显然要比需要Tu 、Ts 两个因的去氨酰的tRNA 被相应的tRNA.

第一套复杂的多，子和GTP 参与。水移到E 位点，准备

使一离开核糖体；2、原它在保证蛋白质合解一分子GTP ，每一个氨基酸有一个氨酰-tRNA 合成酶，如果这个氨基

成的精确性上其非

分子氨酰tRNA 到达来位于A 位点内的常重要的作用。

A 位。(2)转肽（3）密码子及其连接的移位（核糖体移动，二肽酰-tRNA 一起

mRNA,tRNA 不动）：移到P 位点内；3、

酸有几个tRNA ，一移动距离：3组核苷A 位点空载，准备接

个酶可以催化所有

酸 一个密码，消受下一轮的氨基酸

相应tRNA 氨酰化。

耗一个键，移动一tRNA ，移位需要延

对氨基酸的专一

个密码距离，方向5伸因子EF-Tu

和

性：有三个校正过

起始密码子

‘-3‘；

3、终止。 GTP 。

程:（1）氨基酸的AUG 。

结合（2）氨酰-AMP

的识别，若不正确则将其水解(3）氨酰-tRNA 的识别，若不正确则将其水解 对tRNA 的专一性：（1）识别特殊核苷酸残基的位点，主

位于起始密码上游(5’-端方向)10个核苷酸左右，可与16SrRNA3’-

端的核苷酸序列互补。⑵

：1）进（polyribosome ）位反应：起始tRNA 已进入P 位点。第二个氨基酸以连接于tRNA 的活化形式到达，按照mRNA 上密码子的要求进入A 位点需要延伸因

结合于同一mRNA 上不同时间开始翻译的多个核糖体，mRNA 翻译过程形成，不同核糖体结合与mRNA 不同位置，长度不同。优

要几种在氨基酸臂

点：提高mRNA 的利结构。一级结构决体的肽基转移酶，mRNA 降解⒉使用率，加快蛋白质定空间结构的非特但不抑制细菌和叶eIF-2磷酸化，抑制的合成速度，同时定性，⑤肽链剪接，绿体、线粒体的同蛋白质合成起始。

合成许多分子，可肽链中也有内含重复利用。

种酶。链霉素

对于向细

子，需经过剪接才(streptomycin)：

低浓度引起遗传密

胞核、线粒体、叶

码的错读，高浓度

①N-端氨基酸的反绿体等细胞器的蛋

抑制合成蛋白质合

应：原核：甲酰甲⒈抗生素：嘌呤霉

白质，他们的肽链

成的起始。负作用：

硫氨酸；真核：甲素(puromycin):

中都有一段或多段

引起耳聪。

硫氨酸②化学修结构类似与氨酰

叫“导肽”，可以将

饰：磷酸化（形成-tRNA3端，可进入蛋白质定向运输。

稀有氨基酸）、羟基A 位，形成肽键，但(diphtheria)： 灭

对于向

化、甲基化、乙酰不能进入P 位从而活真核延长因子

溶酶体、质膜和细

化；③结合蛋白的终止肽链合成。四eEf-2，从而终止蛋

胞外运输的蛋白

形成；④形成特有环素白质合成。（引起咳

质，它们N-端有一

的空间结构：形成(tetracyclines)：嗽特别是儿童）。蓖

段有信号作用的肽

亚基的空间结构以阻断A 位，抑制氨麻毒蛋白(ricin)：

端，叫做信号肽

及亚基之间排列的酰-tRNA 的结合，终灭活真核细胞核糖

(signal peptide) ,

信息存在于蛋白质止蛋白质合成。 体的60S 亚基。生

它的作用：将肽链

的一级结构中，但氯霉素蓖麻引起中毒。

引导进内质网。然

是需要折叠酶和一(chloramphenicol⒊干扰素：抗病毒

后蛋白质运至高尔

类蛋白质因子——

): 阻断肽基转移，(唯--种不杀死病

基器，在高尔基器

抑制细菌和叶绿毒的蛋白质) ⒈降中进行定向分拣，

体、线粒体的蛋白解模板RNA ：干扰素

（chaperonin ）功

接着定向运输。

质合成，但不抑制与双链病毒RNA 共

能：与折叠过程的

真核生物蛋白质合同活化2，5-A 合成⒈含

蛋白结合，帮助折

成。环已酰亚胺酶，促进2，5-A 合有信号肽的蛋白端

叠，防止其生成非

(cycloheximide)：成酶。2，5-A 活化合成信号识别粒子

天然构象，帮助肽

抑制真核细胞核糖核酸内切酶促进(SRP)与肽链结合

键形成特有的空间

能成熟。

使蛋白合成停止⒉（1）分子生物学：构想的骨架及其与变长度的肽链形成信号肽经过内质网分离、提纯、测序、DNA 的结合均有固后形成运输泡⒊

分子杂交等

的环连接，这种结

定作用，它比蛋白构对蛋白质与DNA

SRP 与SRPreceptor （2）分子信息学：质分子的二硫键更

的结合以及蛋白质

结合⒋信号肽与空原理：出发点：前加稳定，而且不参分子二聚化都是很间蛋白结合⒌用剪体的发夹膜结构和与氧化还原作用。

切酶将其它的肽与miRNA 在物种间的

信号肽切开，运输保守性。

（3蛋白质分子中

（Leucine zipper ）

反向平行的β—折

到高尔基器经行更

蛋白质分子中的一

叠插到DNA 分子的

近一步的修饰⒍转

个螺旋，在其一侧

大沟中直接与碱基

运到溶酶体或分泌

集中了大量的疏水相互作用，这类蛋

小泡和质膜中去或

残基，并且每7个

白质分子也经常形分泌到膜外。

氨基酸残基就出现

成二聚化。

（helix-turn-hel

一个亮氨酸，即每

1）如ix,HTH ）结构特点：

两个螺旋出现一个每个HTH 由20个左有乳糖存在时，乳

亮氨酸，两个蛋白

（1）均为Dicer 的

右氨基酸残基组糖转化为半乳糖，

质的这种螺旋相互

产物：长度约为22m

成，1-7

构成第一个此时与蛋白质结合

接触，其亮氨酸测

左右，5端Pi 基，3

螺旋，12-20构成第使阻遏蛋白变性，

链交错相插，从而

端-OH ；（2）均需A

形成二聚体。二聚启动子处于开放状

蛋白家族的存在，

态：（2）无乳糖时，

（zinc finger ）一化的蛋白质可以与

因为RISC 的组合。

阻遏物可以结合在

个锌指单元含有一DNA 结合，但其结合

（3）进化关系上两

操纵基因上，阻止

个锌离子，它可以区不是拉链区，拉

种推论：siRNA 是

转录过程，导致基

与肽链的Cys 、His 链的功能是维持蛋

miRNA 的补充，

因关闭。

形成配位键，使局白质的二聚化。⑷

miRNA 在进化过程

部肽链形成指形中替代了siRNA

。

区，故称为锌指。

传的DNA 片段，包

（helix-loop-hel 对蛋白ixHLH ）这种结构为括由编码序列，非

编码序列组成的

质分子形成的指形两个螺旋有一个可

DNA 序列。

段相关，故又称阶

定环境信号刺激物个体或细胞所处

mRNA 为模下，相关的基因可的内外环境以及细板，在反转录酶的在个体生长

作用下合成的DNA 。

发育过程中，某种基因在个体不同组

被激活，基因表达胞内存在的转录调产物增加，这种基节蛋白有关。

因称为可诱导基因，可诱导基因在特定的环境中表达增强的过程被称为

如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因称为可阻遏蛋白。 可阻遏基因

(promoter):是RNA 聚合酶结合并启动转录的特异DNA 。 (operator):阻遏蛋白识别、结合的DNA 序列，当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍RNA 聚

个遗传体的一整套织（空间）表达的遗传信息。在真核差异，基因表达伴生物体，基因组是随时间顺序所表现指一套完整的单倍出的这种空间分布体的染色体DNA 和的差异，实际上由线粒体DNA 的全部细胞在个体的分布序列。

携带的遗传信息，

所决定，空间特异又称细胞组织特异性。

表达产物水平降低合酶与启动序列的

经转录，翻译等，

的过程称为阻遏。 结合，或是RNA 聚

产生具有特异生物

某类基

合酶不能沿DNA 向学功能的蛋白质分

因在一个个体的几

前移动，阻碍转录。

子的过程。但对于

乎所有细胞中持续

真核生物基因的特

rRNA 、tRNA 编码基

表达，通常被称为调控的多层次和复

异DNA 因，基因表达仅是

管家基因。它们较杂性：基因激活、

转录的过程。

少受环境因素影转录起始转录后加

响，而且在个体各工mRNA 降解、蛋白(cis-acting

个生长阶段的几乎质翻译翻译后加工element) ：可影响某一特定基因的表达严格特定的时间顺序发生，多细胞

所有组织中都持续修饰蛋白质降解等自身基因表达活性表达，这类基因表②基因转录激活调的DNA 序列。包括达称为基因表达或节基本要素：基因启动子、增强子、

表达的调节与基因沉默子等。

生物基因表达的时

的结构、性质、生原核生

间特异性与发育阶

在特

物基因调节蛋白分相互作用影响RNA

3

核转录因子可特异聚合酶活性。

无营养物：细胞就没必要产生相应的

酶。

决定RNA 聚合酶对识别，结合自身基

启动序列的特异性因的调节序列，调σ因子决的特异性识别和结

节自身基因表达，称为顺式作用。

定RNA 聚合酶结合

CAP ：分解(

代谢) 物

特异性②操纵子模

可结合操纵序列，

型的普遍性③阻遏CAMP 受体蛋白。CAP 阻遏基因转录，介蛋白的阻遏机制的的结合位点在启动导负性调节机制③顺式作用元件之间的特异识别及结

普遍性。

子的上游。

CAP+CAMP→复合物⒈阻遏蛋白的负性调节⑴无乳糖时，阻遏物可以结合在操纵子基因上→阻止转录过程→基因关闭⑵有乳糖存在时，乳糖→

→结合在CAP 的结合位点上→促进RNAPol 向前移动→促转录①有葡萄糖存在时，CAMP ↓→CAMP →CAMP 复合物↓不能结合CAP 位点上→正调控作用↓→基因不能表达②无葡萄糖存在时，CAMP ↑→CAMP →CAMP 复合物↑→正调控作用↑→基因表达。关不关决定乳糖，开不开决

定葡萄糖。 当阻遏

(activator) 结合合。 启动序列邻近的

绝大数调节蛋白质

DNA 序列，促进RNA 结合DNA 之前，需聚合酶与启动序列要通过蛋白质的相的结合，增强RNA

互作用，形成二聚

聚合酶活性，介导

体或多聚体。 正性调节机制。

半乳糖与阻遏物结绝大多数此蛋白可通过与顺序作用元件识别结合，反式激活另一个基因的转录，又称反式作用因子，这种

（元件：DNA 调节序

序列/启动子与RNA 合→阻遏物变构→聚合酶活性， RNA阻遏物把你结合操聚合酶与其的亲和纵子基因→转录进力，影响转录②调行→基因开放。 节蛋白质与RNA 聚可诱导调控的操纵合酶活性：一些特子，其基因表达产异性调节蛋白在适物都是利用某种营应环境信号刺激下养物的酶体系(分

表达，后通过DNA-解代谢) 。有营养

列，因子：蛋白质）。

蛋白封闭转录时，

蛋白质、蛋白-蛋白物：相应基因开放。

CAP 对该系统不能发挥作用。如无CAP 存在时，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍无转录活性，单纯乳糖存在时，细菌利用过乳糖作碳源。若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。葡萄糖对Lac 操纵子称葡萄糖效应机理。葡萄糖对Lac 操纵子的阻遏左右那个称为分解代谢阻遏。

①真核基因组结构庞大②单顺反子(monocistron)③重复序列：多拷贝序列④基因不连续性(内含子、外显子) ⑤非编码区较

多⑥分化调控。

①RNA 聚子③CAAT 盒、GC 盒

合酶：真核生物RNA 聚合酶有三种：ⅠⅡ和Ⅲ②活性染色体结构变化：核小体结构③正性调节占主导④转录与翻译分隔进行⑤转录

后修饰、加工。 真核基因启动子是RNA 聚合酶结合位点周围的一组转录控制组

(此两种序列不是必备，可缺1或2或顺序互换，提高转录频率) ④上游

活化序列，由其它序列代替此两种序列。 (enhancer)：增强转录活性的

DNA 序列。 ⑴DNA 结合域(锌指结构、同源结构域、Leu 拉链结构、螺旋-环-螺旋、碱性α螺旋) ：螺旋-回折-螺旋⑵转录活化结构域：TF ：DNA 结构域、转录激活域(酸性激活域、谷氨酰胺富含域、脯氨酸富含域) 、蛋白-

蛋白结

件，至少包括一个(silencer)：降低合域。

转录起始点和一个转录活性的DNA

序

以上的功能组件，列。

启动子是RNA

聚合酶结合位点。 录调节因子分类：①基本转录因子：

真核RNA 聚合酶Ⅱ在转录因子帮助下，形成转录起始复合物。真核基因转录调节时复杂的，多样的。①不同的DNA 元件组合可产生多种类型的转录调节方式②多种转录因子又可结合相同式不同的DNA 元件③转录因子与DNA 元件结合

①200bp (原核生物是RNA 聚合酶结合60bp) ②核心启动

启动子所必须的一

子：30区，TATA 盒，组蛋白质分子，决7- 10bp-控制转录定3种RNA 的转录起始的准确性及频表达②特异转录因率。TATA 盒-TFHD

子：为个别基因转

结合位点；由TATA 录所必需，决定该盒及转录起始点即基因的时间、空间

可构成最简单启动的特异性表达。

后，对转录激活产真核生物中的一组性基因区或内含子产生：前者为细胞生正性调控或负性短小的、不被编码的DNA 反向重复序内RNA 固有正常组调控。

（1）

miRNA(2)siRNA(3)其他小分子RNA 。

是指内源性或外源性双链

蛋白质的RNA 家族，列转录而成，是一分，后者为RNA 活由19-25个核苷酸种长约70米的非编性形式；来源：前组成的单链RNA （3码RNA ，具发夹结

者为内源转录，后

端可有1-2个碱基构，由Dicer 作用。 者为转基因病毒感长度的变化）。

染或人工插入；直

接来源：前者为发

夹状Pre-miRNA （产生1个，后者为dsRNA （产生多个）；结构：前者为单链，后者为双链；与mRNA 互补性：前者为不完全互补，存

（1）二

RNA(dsRNA)介导的序列上：高度保守者不完全互补：只细胞内的mRNA 发生性，即各种miRNA

影响翻译，不影响

特异性降解，从而都能在其他体系中mRNA ； 导致靶基因的表达找到同源体。

（2）二者完全互

沉默，产生相应的miRNA 独有的特性：补：分解RNA(siRNA功能表达缺失现

5’端第一个碱基对另具调节RNA 作

在错配现象，后者 完全互补。

象，这一现象属于C 有强烈的倾向性，用) ；（3）上述两种转录后的基因表达对G 却有抗性，但模式均具备，取决沉默机制。

第二个到第四个碱于结合方式。

基缺乏U ，一般来诱导的沉默复合体-→解链-→结合靶mRNA-→外切E 、内

说，除第四个碱基外，其他位置碱基通常都缺C 。

直接剪切、水解； miRNA ：看互补方式，（1）完全：切除，分解mRNA, （2）不完全：调节，抑

切E 活性：被Dicer 1

）切成小片段，siRNA Pri- miRNA-→与蛋白质复合-→翻译失效-→转录

Pre-miRNA ； (2)将Pre-miRNA 加

制mRNA 反应。

后的基因沉默。

工为成熟的

miRNA

广泛存在于

由内源

21