月季组织培养和遗传转化体系的研究进展
西北植物学报，２００７，２７（７）：１４７９—１４８３
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文章编号：１０００—４０２５（２００７）０７—１４７９—０５
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月季组织培养和遗传转化体系的研究进展
李
进，阮
颖。，刘春林，邓荟芬，范亚丽
（湖南农业大学生物科学技术学院，作物基因工程湖南省重点实验室，湖南长沙４１０１２８）
摘要：月季通过器官和体细胞胚发生途径都可以获得再生植株，在遗传转化中主要是利用体细胞胚作为转化受体。目前，利用农杆菌介导法和基因枪法已成功将外源基因如报告基因、抗病基因和改变花色的基因等导入月季基因组中。本文对近年来月季组织培养和转基因研究进展进行了综述，为建立月季高效遗传转化体系奠定了理论基础。
关键词：月季；组织培养；植株再生；遗传转化中图分类号：Ｑ８１３．１
文献标识码：Ａ
ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＴｉｓｓｕｅＣｕｌｔｕｒｅａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＴｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＲｏｓｅｓ
ＬＩＪＩＮ，ＲＵＡＮＹｉｎｇ。，ＬＩＵＣｈｕｎ－ｌｉｎ，ＤＥＮＧＨｕｉ—ｆｅｎ，ＦＡＮＹａ—ｌｉ
（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏ—ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＣｒｏｐＧｅｎｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｉｎｃｅ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
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月季（Ｒｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａ
Ｌ．）是蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）良提供了新途径。而通过体细胞进行月季组织培养和建立遗传转化体系是基因工程育种的重要基础工作。本文就近年来在这方面的研究进展进行综合回顾，为月季基因工程改良研究提供参考。１
蔷薇属（ＲｏｓａＬ．）植物，是世界上最重要的观赏植物之一。月季育种的目标主要集中在对花色、花香、花形、开花习性、鲜切花寿命、株型、抗病一陛等的改良上，在花卉育种中更受关注。由于月季基因资源有限、缺乏纯系以及由倍性和染色体数目差异造成的高度不亲和性，因而传统的方法存在着一定的局限性。基因工程技术因能保持品种其它性状的相对稳定，只在外源基因所控制的性状上发生改变，并能利用来自其它生物类型的基因，从而为月季品种改
月季组织培养研究进展
为了进行基因转化、突变育种、快速繁殖和品种
保存，必须建立植株的再生系统。１９６７年Ｈｉｌｌ‘１３首次报道月季的组培再生器官研究，随后又有多篇论文报道：在‘Ｓｏｒａｙａ’、‘Ｂａｃｃａｒａ’等品种上实现了通
收稿日期：２００６—１１－２２；修改稿收到日期：２００７—０６一０７基金项目：湖南省自然科学基金项目（２００５０２０３）
作者简介：李进（１９８２一），女，硕士研究生，主要从事月季再生和转基因研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｉｊｉｎ＠１６３．ｃｏｒｎ＊通讯作者：阮颖，博士，副教授，硕士生导师。Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｉｎｇｒｕａｎ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｒｎ
西北植物学报
过体细胞胚状体发生和器官发生途径再生完整植株直至开花。Ｒｏｕｔ等睥３对国外近年来月季生物技术的研究成果进行了概述，但相关报道在国内极少见到。植株的再生一般经历从愈伤诱导、愈伤分化（体细胞胚状体发生或器官发生）、胚状体成熟萌发或芽的发育、到植株再生、完整植株的移植等步骤。下面将从影响植株快繁、愈伤诱导、体细胞胚状体和器官发生、植株再生等方面阐述月季的组织培养研究进展。
１。１丛生芽的诱导
以往月季的繁殖方式主要靠嫁接、扦插和压条等，繁殖系数低［３］，远远满足不了市场的需要。１９７０年，Ｅｌｌｉｏｔｔ［４１首次在聚花月季（Ｒｏｓａｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ）上成功地进行了芽的繁殖和诱导幼苗生根。１９７６年，Ｚｉｅｓｌｉｎ等拍ｊ报道细胞分裂素有利于提高丛生芽的数量，但也增加了诱发花器官败育或退化的频率。而Ｂｒｅｓｓａｎｕｌ研究发现，采用６－ＢＡ质量浓度为０．０３
～０．３ｍｇ／Ｉ。的ＭＳ培养基时可促进“ＧｏｌｄＧｌｏｗ”
侧芽的发育，但当ＢＡ质量浓度超过０．３ｍｇ／Ｉ，则显著推迟芽萌发，毕艳娟口］也报道了低浓度的细胞分裂素（ＢＡ、ＺＴ）有利于提高月季的萌芽率。不同种类的细胞分裂素对月季茎增殖的影响也不同。Ｍａｒｃｅｌｉｓ等在添加相同浓度（ｏ．４４耻ｔｏｏｌ・Ｌ１）的细胞分裂素ＢＡ、ＺＴＫＴ、ＺＲ、２ｉＰ、ｉｐＡ研究结果表明，ＫＴ实际上对茎增殖没有多少影响；而ＢＡ、ＺＴ、ＺＲ都可显著促进茎的重量和长度增加；２ｉＰ和ｉｐＡ虽也可促进茎的形成，但效果不如ＢＡ、ＺＴ、ＺＲ的明显０］。细胞分裂素配合一定的生长素可共同促进月季侧芽的萌发与生长，最常用的是ＮＡＡ［９］。在６一ＢＡ质量浓度相同的情况下，随ＮＡＡ质量浓度的升高（０．０５～ｏ．２０ｒａｇ／Ｌ）月季小芽生长速度加快。但ＮＡＡ用量同时会影响芽增殖速度，当ＮＡＡ用量达
０．１
ｍｇ／Ｉ。以上时，芽增殖的速度有下降趋势。培养
基中添加蔗糖有增加丛芽数量的作用，加入低浓度的ＧＡ。能进一步改善芽繁殖，９５％的外植体能产生７个以上的小芽［１０。。移植植株生长均一，保留母本的优良性状。Ｍａｒｔｉｎ等ｕ１３调查了２１２５个无菌苗３年问在大田生长的情况，没有发现变异植株，说明通过侧芽方式繁殖的植株性状很稳定。１．２愈伤组织的诱导
１９６７年Ｈｉｌｌ最早报道从杂交茶香月季（Ｒ．矗ｙ—
ｂｒｉｄＣＶ．Ｔｅａ
ｒｏｓｅ）的茎上诱导了愈伤组织，但实验
结果只到芽原基（ｓｈｏｏｔｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ）。该实验证明在培养基中添加２，４一Ｄ或添加ＮＡＡ和激动素（ｋｉ—
ｎｅｔｉｎ，Ｋｉｎ）均能很快诱导出愈伤组织。Ｉ。ｌｏｙｄ等［１２ｊ曾研究Ｒ．ｐｅｒｓｉｃａ×ｘａｎｔｈｉｎａ、Ｒ．ｈｙｂｒｉｄａ
ＣＶ．‘Ｃｌａ—
ｒｉｓｓａ’、Ｒ．ｈｙｂｒｉｄａ
ＣＶ．‘ＤａｍｅｏｆＳａｒｋ’和Ｒ．ｒｕｇｏｓａ
ＣＶ．‘Ｓｃａｂｒｏｓａ’的愈伤发生能力，发现只有Ｒ．ｐｅｒｓｉ—ｃａ×ｘａｎｔｈｉｎａ的节间能产生愈伤，愈伤组织脆性，呈淡黄绿色，该实验是以ＭＳ为基本培养基，添加低浓
度的ＢＡＰ和ＮＡＡ。表明月季愈伤组织的诱导与其
品种的基因型有关。
激素、糖和外植体类型也是影响愈伤生成的重要因素。Ｒｏｕｔ等ｕ３。以‘Ｌａｎｄｏｒａ’为材料，在添加ＢＡ和ＮＡＡ、２，４－Ｄ的ＭＳ培养基上，叶外植体在接种７～１２ｄ后，在近轴面的叶柄和中脉处产生愈伤，愈伤组织诱导频率高达９２％；茎外植体在接种１５～
２０
ｄ，切端处产生愈伤，频率为７６％。生长素种类和
浓度对愈伤产生能力的影响同样很大。早期实验多采用ＮＡＡ结合ＢＡＰ或ＢＡ等，近年来多采用２，４一Ｄ，２，４一Ｄ对愈伤的诱导效果因月季的基因型不同而异，如２，４Ｄ浓度从１１．３ｕｍｏｌ／Ｌ增加到１８１＃ｍｏｌ／Ｌ，降低了Ｒ．ｈｙｂｒｉｄａ栽培种“Ｃａｒｅｆｒｅｅ
Ｂｅａｕ—
ｔｙ”的愈伤诱导频率，但该浓度则对另一个品种
“Ｇｒａｎｄ
Ｇａｌａ”无影响。Ｖａｎ
ｄｅｒ
Ｓａｌｍ等口４１证明２，
４一Ｄ对诱导Ｒ．ｐｅｒｓｉｃａ×ｘａｎｔｈｉｎａ和‘Ｍｏｎｅｙｗａｙ’产生愈伤是非常必要的，进一步添加低浓度的ＢＡＰ有正效应，但如果ＢＡＰ浓度过高，则产生抑制作用。表明２，４Ｄ是诱导愈伤组织的必要因素。１．３体细胞胚状体的发生
成功的体细胞胚状体发生体系的建立将有助于月季的试管苗快繁、冷藏保存、人工种子的生产和基因的转化操作等等。１９８７年Ｖａｌｌｅｓ和Ｂｏｘｕｓ［１５一首次从体细胞胚状体得到再生植株。多年的研究证明体细胞胚状体的发生是月季微繁殖潜在的非常有效的方法。体细胞胚再生的基本培养基有ＭＳ、１／２ＭＳ、Ｂ５、ＳＨ等。培养基中的微量元素若除去Ｍｇ抖、Ｚｎ抖、Ｉ一或是降低三者的浓度或是提高Ｃｕ２＋浓度１０倍，有利于愈伤形成和体细胞胚诱导。但是在体细胞胚发芽时，Ｃｕ抖浓度的提高对发芽不利１１６］。Ｍｕｒａｌｉ等【１７：调查２２个品种发现，只有２个品种能进行体细胞胚状体的发生诱导。ｄｅＷｉｔ等ｕ副也发现在供试的７个品种中，只有‘Ｄｏｍｉｎｇｏ’
和‘ＶｉｃｔｏｒｙＢｒｏｗｎ’具有产生体细胞胚状体的能力，
表明月季的体细胞胚状体发生能力与基因型的关系密切。因此，至今为止，还没有一种单独的方案可以诱导出多倍体月季基因型体细胞胚［１引。Ｋｉｎｔｚｉｏｓ等【２叫认为，培养时的光照强度对体胚的形成影响很
７期
李
进，等：月季组织培养和遗传转化体系的研究进展
大，、光强低于５０＂ｍ０１．ｍ．２・Ｓ１光照条件体胚的发生频率最高。绝大多数进行体细胞胚的诱导实验都是在培养基中添加细胞分裂素（ＢＡ、ＢＡＰ、Ｚｅａｔｉｎ或Ｋｉｎ）和生长素（２，４一Ｄ、ＮＡＡ）。Ｋｉｎｔｚｉｏｓ等［２１０则证明在供试材料上使用ＮＡＡ、ＢＡ和ＧＡ。对诱导产生体细胞胚状体无效，ＣＰＡ才是诱导体细胞胚状体的决定因素。以上结果表明月季的体细胞胚状体发生能力也因品种以及外植体的类型随激素类型和浓度不同而有所变化。１．４器官发生
月季的芽器官（ｓｈｏｏｔ）发生表现为两种类型：一类直接起源于外植体，不需经过愈伤组织阶段；而另一类需要经历愈伤阶段的过程。１９６７年，Ｈｉｌｌ首次报道从愈伤组织再生了芽原基，但最终未能得到真正的芽，以后Ｔｗｅｄｄｌｅ等口２１和Ｌｌｏｄｙ等分别报道Ｒ．ｐｅｒｓｉｃａ×ｘａｎｔｈｉｎａ的愈伤组织在含ＢＡ和ＮＡＡ的ＭＳ培养基中能再生不定芽，Ａｒｅｎｅ等瞳胡证明在ＭＳ培养基中添加ＢＡＰ也能诱导愈伤组织分化芽。而Ｒｏｓｕ等［２４３则以增殖的无菌丛生芽为外植体，在含ＢＡ和ＮＡＡ的培养基上直接再生了芽，当这些不定芽移至含ＮＡＡ、ＧＡ。和硝酸银的培养基中，能
诱导出丛生芽。另外，Ｉｓｈｉｏｋａ和Ｔａｎｉｍｏｔｏ［２５３证明，
在ＭＳ培养基中只添加硝酸铵，７０％的外植体产生不定芽。Ｒｏｕｔ等［２６１报道ＧＡ３和ａｄｅｎｉｎｅｓｕｌｆａｔｅ加速了再生芽的产生。表明以茎为外植体可能更适合于进行芽器官再生的诱导。１．５再生植株的生长特性
一般无菌苗移植到室外的成活率达８０％以上。通过芽快繁途径得到的植株或不经愈伤阶段直接起源于叶、根的植株，生长情况与对照相同，无变异发生。相反，来源于营养器官的愈伤组织再生的植株存在着２１．７％的变异，外植体若为合子胚的，再生植株的变异率高达７０％，变异性状体现在花瓣的数量、形状和颜色以及植株的生长高度上心７。。Ｖａｎ
ｄｅｒＳａｌｍ
等口４］对１３个再生植株的研究，发现其中１２株的倍性与对照一致都是二倍体，但其中有１株的叶色变为嵌合色，六倍体变异率为１／１３。表明由营养器官愈伤组织再生得到的植株大多有变异现象。
２月季的遗传转化研究
高效的植株再生体系是遗传转化成功与否的重要前提条件。目前，已有许多月季品种通过器官发生和体细胞胚发生途径成功地获得再生植株，但关于月季遗传转化的报道还不多，除Ｖａｎ
ｄｅｒ
Ｓａｈｎ等
采用不定根作为转化受体外，其它所有转化系统都
采用了胚性愈伤组织［２８删或体细胞胚¨０。３１１进行转
化。１９９１年Ｆｉｒｏｏｚａｂａｂｙ等¨２］首次成功地进行了农杆菌介导的月季转化。他们以Ｒ．ｈｙｂｒｉｄａ
ＣＶ．
Ｒｏｙａｌｔｙ为供试材料，将其胚性愈伤与含有ｐｎｏｓ
ＮＰＴ１１／ｐ３５ＳＬＵＣ质粒的致瘤农杆菌（Ａｇｒｏｂａｃｔｅ—
ｒｉｕｍ
ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ）ＬＢＡ４４０４或与含有ｐｎｏｓ
ＮＰＴ
１Ｉ／ｐ３５ＳＧＵＳ质粒的发根农杆菌（Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
ｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓｉｓ）１５８３４共培养，得到了很高转化愈伤频率，即每克愈伤约产生４０～６０个独立的抗卡那霉素愈伤，通过ＬＵＣ或ＧＵＳ和ＰＣＲ技术检测，几乎１００％的抗性愈伤为转化体。次级体细胞胚和胚性愈伤组织因能长期保存，不断提供丰富的材料，而且再生能力持久，成为目前主要的受体材料，之后通过抗性体细胞胚或胚性愈伤组织的再生获得转化植株。唯一例外的是Ｖａｎ
ｄｅｒ
Ｓａｌｍ等［３３３采用Ｒ．ｈｙ—
ｂｒｉｄａ
ＣＶ．Ｍｏｎｅｙｗａｙ节间组织与农杆菌在诱根培养
基上共培养，得到转化的不定根，再经１２个月从转
化的不定根上诱导出胚状体，最终长成植株。农杆
菌菌株及质粒种类对转化影响不大，根癌农杆菌ＬＢＡ４４０４或发根农杆菌１５８３４的转化效率无显著差异［２８｜，根癌农杆菌ＧＶ３１０１、ＥＨＡｌ０５和ＧＶ２２６０也都有成功报道，但农杆菌的预培养及共培养时间对转化效率有一定影响。Ｄｏｈｍ等［３４３报道使用根癌农杆菌ＥＨＡｌ０５和ＧＶ２２６０时，摇菌时间不应超过２ｈ，共培养时间分别为２ｄ和６ｄ。共培养的结果得到再生的转基因植株。２００４年，Ｋｉｍ等∞５３将绿色荧光蛋白基因运用农杆菌介导法成功转化月季，并得到Ｓｏｕｔｈｅｒｎ杂交分析验证。以上结果表明农杆菌菌株及质粒种类对转化影响不大，但农杆菌的预培养及共培养时间对转化效率有一定影响。
除农杆菌介导法外，基因枪法也被应用于月季的转化。影响月季基因枪法遗传转化的因素有：发放距离（终止屏和目标组织之间的距离）、裂盘压力、调节渗透压的渗透物质以及渗透物加入的时间等。Ｍａｒｃｈａｎｔ等∽叫研究指出当发放距离为７０ｍｍ时，ＧＵＳ检测达到最高，而当发放距离大于１００ｍｍ时未检测到ＧＵＳ表达。当裂盘压力为９
０００
ｋＰａ时
ＧＵＳ表达最高。３种渗透物质肌醇、山梨醇（含甘露醇）、蔗糖的比较表明，于ＥＰ培养基中加肌醇０．２５ｍｏｌ／Ｌ，ＧＵＳ表达量高于轰击后４８ｈ加２倍的肌醇。在轰击前４ｈ加肌醇和轰击后２４ｈ加肌醇最有利于基因的转人。Ｍａｒｃｈａｎｔ等指出转入的片段整合到月季基因组的位置对转基因植株基因表达的
１４８２
西北植物学报２７卷
影响比转入片段数目的影响更重要。Ｍａｒｃｈａｎｔ等材料。特殊的预培养条件，如培养基中生长素的类以胚性愈伤组织细胞为对象，通过转化ＧＵＳ报告基型，悬浮生长周期中的合适阶段，材料培育中的光照因，将基因枪法的转化条件进行了优化。同年，条件，都是成活的原生质体获得高且一致的萌发率Ｍａｒｃｈａｎｔ等利用基因枪法成功地将几丁质酶基因所不可缺少的。导入月季，减少黑斑病发生率１３％～４３％。利用基因枪法成功转化月季关键是携带ＤＮＡ的微粒有效３
结语
穿人目标组织。
月季再生体系的建立和遗传转化的研究在国外月季遗传转化中ＰＥＧ介导法也广泛应用。影有不少报道。但其中体细胞胚植株再生率和遗传转响ＰＥＧ介导法的因素有原生质体分离所用的复合化率低；花色、抗病、延长衰老的研究还很少。由于物、植物材料来源和基因型、细胞悬浮预培养条件、月季基因转化存在以上特点及问题，因此，以后的研外源ＤＮＡ等。Ｓｃｈｕｍ等口７］研究了影响月季原生究重点应该通过改变一些培养基成分和培养条件，质体分离和转基因植株再生的因素，结果表明１．５％来提高分化再生频率，并应用分子生物学手段，探索纤维溶素，０．５％粗制纤维素酶和０．５％解析酶的复不同基因型、不同类型月季之间分化和转化条件存合物，分离不同月季基因型离体培养的芽和愈伤组在较大差异的分子机理，从根本上提高各种基因型织、非胚发生和胚发生的悬浮培养细胞中的原生质月季的分化和再生频率。
体效率最高，原生质体的产量很大程度上取决于材月季原产我国，且拥有许多优良种质资源和基料来源和基因型，从叶肉提取原生质体可降低体细因资源，通过建立月季再生体系，利用遗传转化技术胞自身变异对基因转化的影响。多数情况下，非胚进行月季遗传改良，完全可能培育出具有商业价值及胚发生的细胞悬浮培养物是分离原生质体的优选
和自主知识产权的新月季品种。
参考文献：
［１］ＨＩＬＬＧｏｔＭｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｓｈｏｏｔｐｒｉｍｏｒｄｉａｌｉｎｃｕｌｔｕｒｅｄｓｔｅｍｔｉｓｓｕｅｏｆ
ａ
ｇａｒｄｅｎ
ｒｏｓｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９６７，２１６：５９６．
［２１
ＲＯＵＴＧ
Ｒ，ＳＡＭＡＮＴＡＲＡＹＳ，ＭＯＴＴＬＡＹＪ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅ
ｒｏｓｅ：ａ
ｒｅｖｉｅｗ
ｏｆ
ｒｅｃｅｎｔ
ｐｒｏｇｒｅｓｓ［Ｊ１．Ｓｃｉ．Ｈｏｒｔ，１９９９，８１：２０１
ＺＺ８．
［３］ＱＩＵ
ＷＤ．Ｒｏｓｅｐｒｏｄｕｃｔｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．北京：农业出版社，２００１：１５０—１５１．
［４］ＥｌｌｉｏｔｔＲＦ．Ａｘｅｎｉｃｃｕｌｔｕｒｅｏｆｍｅｒｉｓｔｅｍｔｉｐｓ
ｏｆＲｏｓａ
ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９７０，９５：１８３—１８６．
［５］
ＺＩＥＳＬＩＮＮ，ＨＡＩ。ＥＶＹＡＨ．Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆａｘｉｔｌａｒｙｂｕｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｉｎ
ｒｏｓｅ
ｐｌａｎｔｓ．Ｉ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔ
ｐａｒｔｓ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅｉｎｈｉｂｉ—
ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｏｔ．Ｇａｚ．，１８７６，１３７：２９１—２９６．［６］ＢＲＥＳＳＡＮ
Ｐ
Ｈ，ｅｔａ１．Ｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｉｎｖｉｔｒｏｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ
ｏｆ
ｒｏｓｅ［Ｊ］．Ｊ．Ａｍｅｒ．Ｓｏｃ．Ｈｏｒｔ．Ｓｃｉ．，１９８２，１０７（６）：９７９—９９０．
［７］
ＢＩＹＪ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｃｕｌｔｉｖａｔｅｓｔｏ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅａｎｄｔｈｅｂｕｄｉｎｆｌｕｅｎｃｅｉｎ
ｒｏｓｅ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｈｅｂｅｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（河北农业科技师范大学），１９９６，１０（４）：３７～４０（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［８］
ＣＡＭＭＡＲｃＥＬＩ孓ＶＡＮＡＣＫＥＲ，ＨＪＳＣＨＯＬＴＥＮ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｘｉｌｌａｒｙｂｕｄｓｏｆｒｏｓｅ
ｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．ＳｃｉａｔｉｃａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９９５，（６３）：
４７—５５．
［９］
ＢＩＹ
Ｊ．Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒ
ｔｏ
ｓｔｅｍｉｎｆｌｕｅｎｃｅｉｎｒｏｓｅ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｈｅｂｅｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（河北
农业科技师范大学），ｉ９９４，８（３）：２６—２９（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［１０］
Ｉ，ＩＮＹＨ．Ｔｕｂｅｐｌａｎｔｌｅｔｓｒｅｐｒｏｄｕｃｅｒｅｓｅａｒｃｈ
ｉｎ
ｒｏｓｅ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（甘肃农业科技），１９９４，（１）：
３６—３７（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［１１］ＭＡＲＴＩＮＣ，ＣＡＲＲＥＭ，ＶＥＲＮＯＹＲ．ＬａｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｉｎｖｉｔｒｏｄｅｓｖｅｇｅｔａｕｘｌｉｇｎｅｏｕｓｃｕｈｉＶｅｓ：ＣＡＳｄｅｓＲｏｓｉｅｒｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐ．
Ｒｅｎｄ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．（Ｐａｒｉｓ１１１），１９８１，２９３：１７５—１７７．
［１２１ＬＬＯＹＤＤ，ＲＯＢＥＲＴＳＡＶ，ＳＨＯＲＴＫＣ．Ｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎｖｉｔｒｏ
ｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｓｈｏｏｔｓｉｎ
Ｒｏｓａ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９８８，３７：３１—３６。
［１３］
ＲＯＵＴ
Ｇ
Ｒ，ＤＥＢＡＴＡ
Ｂ
Ｋ，ＤＡＳＰ．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｉｎ
ｃａｌｌｕｓｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆ
Ｒｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａ
Ｌ．ＣＶ．Ｌａｎｄｏｒａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＴｉｓｓ．Ｏｒｇ．
Ｃｕｌｔ．，１９９１，２７：６５—６９．
［１４］
ＶＡＮｄｅｒ
ＳＡＩ．ＭＴＰＭ，ＶＡＮｄｅｒＴＯＯＭＣＪＧ．ＨＡＮＩＳＣＨＴＥＮＣＨ，ｅｔａ１．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｓｈｏｏｔ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍｅｘｃｉｓｅｄ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｓ
ｏｆｔｈｅ
ｒｏｏｔ
ｓｔｏｃｋＲｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａＣＶ．Ｍｏｎｅｙ
ｗａｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐ．，１９９６，１５：５２２—５２６．
［１５］ＶＡＩ，ＬＥＳＭ，ＢＯＸＵＳＰＨ．ＲｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｆｒｏｍＲｏｓａｃａｌｌｕｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔ，１９８７，２１２：６９１—６９６．
［１６１
ＺＨＥＮ
Ｙ
Ｍ，ＭＡＹ，ＩＡＵＱＬ．Ａｄｖａｎｃｅｓ
ｏｎ
ｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆ
Ｒｏｓａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００３，２３（２）：７９—８２．
７期
李进，等：月季组织培养和遗传转化体系的研究进展
１４８３
［１７］
ＭＵＲＡＬＩＳ，ＳＲＥＥＤＨＡＲ
Ｄ，ＬＯＩＥＳＷＡＲＩ
Ｔ
Ｓ．ＲｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｆｒｏｍｐｅｔａｌｄｅｒｉｖｅｄｃａｌｌｉｏｆＲｏｓａｈｙｂｒｉｄａ
Ｉ．．
ｃｖ
Ａｒｉｚｏｎａ（ｈｙｂｒｉｄａｔｅａ）［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９６，９１：２７１—２７５．
［１８］
ＤＥｗＩＴＪＣ，ＥＳＥＮＤＡＭＨＦ，ＨＯＲＫＡＭＥＮＪＪ，ｅｌａ１．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ
ｉｎ
ｒｏｓｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ
Ｒｅｐ．，１９９０，９：４５６—４５８．
［１９］ＫＯＲＢＡＮＳＳ．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｉｎ
ｒｏｓｅ：ｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ａｎｄｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００６，９：２４７—
２５５．
Ｅ２０］
ＫＵＮＩＴＡＫＥＨ．ＩＭＡＭＩＺＯＨ，ＭＩＩＨ．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｏｅｓｉｓａｎｄ
ｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍｉｍｍａｔｕｒｅｓｅｅｄｄｅｒｉｖｅｄｃａｌｌｉｏｆ
ｒｏｓｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉ．，１９９３・９０：１８７—１９４．
［２１］ＫＩＮＴＺＩＯＳＳ，ＭＡＮＯＳＣ，ＭＡＫＲＩＯ．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｆｒｏｍｍａｔｕｒｅｌｅａｖｅｓｏｆｒｏｓｅ（Ｒｏｓａｓｐ．）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐ．，１９９９，１８：４６７
—４７２．
［２２］ＴＷＡＤＤＬＥＤ，ＲＯＢＥＲＴＳ
ＡＶ，ＳＨＯＲＴＫＣ．Ｉｎｖｉｔｒｏｃｕｌｔｕｒｅｏｆ
ｒｏｓｅｓ［Ｍ］．ＣｚｅｃｈｏｓｌｏｖａｋＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｐｒａｇｕｅ，１９９４：５２９—５３０．
［２３］
ＡＲＥＮＡＬ，ＰＥＬＬＥＧＲＩＮＯＣ，ＧＵＤＩＮＳ．Ａ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｓｏｍａｃｌｏｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｌｅｖｅｌｏｆ
Ｒｏｓａｈｙｂｒｉｄａｃｖ．Ｍｅｉｒｕｔｒａｌｐｌａｎｔｓｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ
ｆｒｏｍｃａｌｌｕｓ
ｏｒ
ｄｉｒｅｃｔｉｎｄｕｃｔｉｏｎｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ａｎｄｅｍｂｒｙｏｎｉｃ
ｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９３，７１：８３—９２．
［２４］
ＲＯＳＡＡ，ＳＫＩＶｌＮ
Ｒ
Ｍ，ＢＥｌＮＡ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ
ｐｕｔａｔｉｖｅ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｓｈｏｏｔｓｆｒｏｍ
ａ
ｅｈｉｍｅｒａｌｔｈｏｒｎｌｅｓｓｒｏｓｅ（Ｒｏｓａｍｕｌｔｉｆｌｏ—
ｒａ
Ｔｈｕｒｂ．ｅｘＪ．Ｍｕｒｒ．）ｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｊ．Ｈｏｒｔ．Ｓｃｉ．，１９９５，７０：９０１—９０７．
［２５］ＩＳＨＩＯＫＡＮ，ＴＡＮＩＭＯＴＯＳ．Ｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍＢｕｌ
ｇａｒｉａｎ
ｒｏｓｅ
ｃａｌｌｕｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＴｉｓｓ．Ｏｒｇ．Ｃｕｌｔ．，１９９０，２２：１９７—１９９．
［２６］
ＲＯＵＴ
Ｇ
Ｒ，ＤＥＢＡＴＡ
Ｂ
Ｋ，ＤＡＳＰ．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎ
ｃａｌｌｕｓｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆ
Ｒｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａ
Ｌ．ｃｖ．Ｌａｎｄｏｒａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＴｉｓｓ．Ｏｒｇ．
Ｃｕｌｔ．，１９９１．２７：６５—６９．
［２７］
ＬｌＸ，ＫＲＡＳＮＹＡＮＳＫＩＳ
Ｆ，ＫＯＲＢＡＮＳＳ．Ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄｓｈｏｏｔｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎＲｏｓａ
［Ｊ］．Ｊ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．，２００２，１５９（３）：３１３—３１９．
［２８３
ＦＩＲＯＯＺＡＢＡＤＹＥ，ＭＯＹＹ，ＣＯＵＲＴＮＥＹＧＵＴＴＥＲＳＯＮ
Ｎ，ｅｌａ１．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｒｏｓｅ（Ｒｏｓａｈｙｂｒｉｄａ）ｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｅｍｂｒｙｏ
ｇｅｎｉｃ
ｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９４，１２：６０９—６１３．
［２９］
ＬＩＸ
Ｑ，ＫＲＡＳＮＹＡＮＳＫＩＳＦ，ＫＯＲＢＡＮＳＳ．Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｎｄｉｇｅｎｅｔｒａｎｓｆｅｒ
ｉｎｔｏ
ｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｓｏｆ
ｒｏｓｅｖｉａ
Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
ｔｕ
ｍｅ忙ｃｉｅｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，４０：４５３－－４５９．
［３０］
ＤＯＨＭＡ，ＬＵＤＷＩＧＣ，ＳＣＨＩＬＬＩＮＧＤ，ｅｔａ１．Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆ
ｒｏｓｅｓ
ｗｉｔｈ
ｇｅｎｅｓ
ｆｏｒａｎｔｉｆｕｎｇａｌｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００１，
５４７：２２３—２３４．
［３１］
ＫＩＭＣＫ，ＣＨＵＮＧＪＤ，ＰＡＲＫ
ＳＨ；ｅｔａｌ．Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅ如ｃｉｅｎｓ
ｍｅｄｉａｔｅｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＲｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａｕｓｉｎｇｔｈｅｇｒｅｅｎｆｌｕｏｒｅｓ—
ｃｅｎｔ
ｐｒｏｔｅｉｎ（ＧＦＰ）ｇｅｎｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，ＴｉｓｓｕｅａｎｄＯｒｇａｎＣｕｌｔｕｒｅ，２００４，７８：１０７—１１１．
［３２］ＦＩＲＯＯＺＡＢＡＤＹＥ，ＬＥＭＩＥＵＸＣＳ，ＭＯＹ
Ｙ
Ｓ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ｏｆｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
ｃｒｏｐｓ［Ｊ］．ＩｎＶｉｔｒｏ，１９９１，２７：９６．
［３３］
ＶＡＮＤＥＲＳＡＬＭＴＰＭ，ＶＡＮＤＥＲＴＯＯＲＮＣＪＧ，ＢＯＵＷＥＲＲ，ＨＡＮＩＳＣＨ
ＴＥＮ
ＣＡＴＥＣＨ，ＤＯＮＳ
ＨＪＭ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ
Ｒｏｌｇｅｎｅ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｐｌａｎｔｓｏｆＲｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａ
Ｌ．ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ
ｔｈｅｉｒ
ｒｏｏｔｉｎｇ
ａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ，１９９７，３：３９—４７．
［３４１
ＤＯＨＭＡ，ＬＵＤＷＩＧＣ，ＳＣＨＩＬＬＩＮＧ
Ｄ，ＤＥＢＥＮＥＲ
Ｔ．Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆ
ｒｏｓｅｓ
ｗｉｔｈ
ｇｅｎｅｓ
ｆｏｒａｎｔｉｆｕｎｇａｌｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕ—
ｒａｅ，２００１，５４７：２７—３４．
［３５３
ＫＩＭＣ
Ｋ，ＪＤＣＨＵＮＧ，ｅｔ
ａ１．Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
ｔｕｍｅ知ｃｉｅｎｓ—ｍｅｄｉａｔｅｄ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＲｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａｕｓｉｎｇ
ｔｈｅｇｒｅｅｎｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ
ｐｒｏｔｅｉｎ
（ＧＦＰ）ｇｅｎｅＥＪ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ，Ｔｉｓｓｕｅａｎｄ
ＯｒｇａｎＣｕｌｔｕｒｅ，２００４，７８：ｉ０７—１１１．
［３６］
ＭＡＲＣＨＡＮＴＲ，ＤＡＶＥＹＭＲ，ＬＵＣＡＳＪＡ，ＬＡＭＢＣＪ，ＤＩＸＯＮ
Ｒ
Ａ，ＰＯＷＥＲＪＢ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
ａ
ｃｈｉｔｉｎａｓｅ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｉｎｒｏｓｅ（Ｒｏｓａ
ｈｙｂｒｉｄａ
Ｉ。．）ｒｅｄｕｃｅｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｂｌａｃｋｄｉｓｅａｓｅ（Ｄｉｐｌｏｃａｒｐｏｎ
ｒｏｓａｅ
Ｗｏｌｆ）［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ，１９９８，４：１８７—１９４．
［３７］
ＳＣＨＵＭＡ．ＨＯＦＭＯＮＮＫ，ＧＨＡＩ，ＩＢ
Ｎ，ｅｔａ１．Ｆａｃｔｏｒｓ
ａｆｆｅｃｔｉｎｇｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎ
ｄｐｌａｎｔ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｉｎ
Ｒｏｓａ［Ｊ］．ＧａｒｔｅｎＢａｕｗｉｓ—
ｓｅｎｓ
Ｃｈａｆｔ，２００１，６６（３）：１１５—１２２．
月季组织培养和遗传转化体系的研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
李进， 阮颖， 刘春林， 邓荟芬， 范亚丽， LI JIN， RUAN Ying， LIU Chun-lin，DENG Hui-fen， FAN Ya-li
湖南农业大学,生物科学技术学院,作物基因工程湖南省重点实验室,湖南长沙,410128西北植物学报
ACTA BOTANICA BOREALI-OCCIDENTALIA SINICA2007,27(7)2次
参考文献(37条)
1. HILL G O Morphogenesis of shoot primordial in cultured stem tissue of a garden rose[外文期刊] 19672. ROUT G R;SAMANTARAY S;MOTTLAY J Biotechnology of the rose:a review of recent progress[外文期刊]1999
3. QIU W D Rose product technology 2001
4. Elliott R F Axenic culture of meristem tips of Rosa multiflora[外文期刊] 1970
5. ZIESLIN N;HALEVY A H Components of axillary bud inhibition in rose plants.Ⅰ.The effect ofdifferent plant parts correlative inhibition[外文期刊] 1876
6. BRESSAN P H Factors affecting in vitro propagation of rose 1982(06)
7. BI Y J The plant growth regulator cultivates to germinate and the bud influence in rose plants1996(04)
8. C A M MARCELIS-VAN ACKER;H J SCHOLTEN Development of axillary buds of rose in vitro 1995(63)9. BI Y J Plant growth regulator to stem influence in rose plants 1994(03)10. LIN Y H Tube plantlets reproduce research in rose plants 1994(01)
11. MARTIN C;CARRE M;VERNOY R La multiplication vegetative in vitro desvegetaux ligneous cultives:CASdes Rosiers 1981
12. LLOYD D;ROBERTS A V;SHORT K C The induction in vitro of adventitious shoots in Rosa[外文期刊]1988
13. ROUT G R;DEBATA B K;DAS P Somatic embryogenesis in callus cultures of Rosa hybrida L.cv.Landora[外文期刊] 1991
14. VAN der SALM TPM;VAN der TOOM CJ G;HANISCHTEN C H Somatic embryogenesis and shoot regenerationfrom excised adventitious roots of the root stock Rosa hybrida cv.Money Way[外文期刊] 1996(7)15. VALLES M;BOXUS P H Regeneration from Rosa callus 1987
16. ZHEN Y M;MA Y;LIU Q L Advances on genetic transformation of Rosa[期刊论文]-Journal of ChineseBiotechnology 2003(02)
17. MURALI S;SREEDHAR D;LOIESWARI T S Regeneration through somatic embryogenesis from petal derivedcalli of Rosa hybrida L.cv Arizona (hybrida tea)[外文期刊] 1996(3)
18. DE WIT J C;ESENDAM H F;HORKAMEN J J Somatic embryogenesis and regeneration of flowering plants inrose 1990
19. KORBAN S S Somatic embryogenesis in rose:gene expression and genetic transformation 200620. KUNITAKE H;IMAMIZO H;MII H Somatic embryogenesis and plant regeneration from immature seed
derived calli of rose[外文期刊] 1993
21. KINTZIOS S;MANOS C;MAKRI O Somatic embryogenesis from mature leaves of rose (Rosa sp.)[外文期刊]1999(6)
22. TWADDLE D;ROBERTS A V;SHORT K C In vitro culture of roses 1994
23. ARENA L;PELLEGRINO C;GUDIN S A comparison of the somaclonal variation level of Rosa hybridacv.Meirutral plants regenerated from callus or direct induction from different vegetative andembryonic tissues[外文期刊] 1993
24. ROSA A;SKIVIN R M;BEIN A The development of putative adventitious shoots from a chimeral thornless rose (Rosa multiflora Thurb.ex J.Murr.) in vitro[外文期刊] 1995(6)
25. ISHIOKA N;TANIMOTO S Plant regeneration from Bulgarian rose callus[外文期刊] 1990
26. ROUT G R;DEBATA B K;DAS P Somatic embryo genesis in callus cultures of Rosa hybrida L.cv.Landora[外文期刊] 1991
27. LI X;KRASNYANSKI S F;KORBAN S S Somatic embryogenesis,secondary somatic embryogenesis,and shootorganogenesis in Rosa[外文期刊] 2002(03)
28. FIROOZABADY E;MOY Y;COURTNEY GUTTERSON N Regeneration of transgenic rose (Rosa hybrida) plantsfrom embryo genic tissue 1994
29. LI X Q;KRASNYANSKI S F;KORBAN S S Optimization of the indigene transfer into somatic embryos ofrose via Agrobacterium tu mefaciens[外文期刊] 2002(5)
30. DOHMA;LUDWIG C;SCHILLING D Transformation of roses with genes for antifungal proteins 200131. KIM C K;CHUNG J D;PARK S H Agrobacterium tumefaciens mediated transformation of Rosa hybridausing the green fluorescent protein (GFP) gene[外文期刊] 2004(2)
32. FIROOZABADY E;LEMIEUX C S;MOY Y S Genetic engineering of ornamental crops 1991
33. VAN DER SALM TPM;VAN DER TOORN CJG;BOUWER R;H(A)NISCH TEN CATE CH,DONS HJM Production of Rol genetransformed plants of Rosa hybrida L.and characterization of their rooting ability[外文期刊] 1997(1)34. DOHM A;LUDWIG C;SCHILLING D;DEBENER T Transformation of roses with genes for antifungal proteins[外文期刊] 2001
35. KIM C K;J D CHUNG Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation of Rosa hybrida using thegreen fluorescent protein (GFP) gene[外文期刊] 2004(2)
36. MARCHANT R;DAVEY M R;LUCAS J A;LAMB C J,DIXON R A,POWER J B Expression of a chitinase transgenicin rose (Rosa hybrida L.) reduces development of black disease (Diplocarpon rosae Wolf)[外文期刊]1998(3)
37. SCHUM A;HOFMONN K;GHALIB N Factors affecting protoplast isolation an d plant regeneration in Rosa[外文期刊] 2001(03)
本文读者也读过(10条)
1. 李美茹. 李洪清. 孙梓健. 陈贻竹 月季的组织培养和基因转化研究进展[期刊论文]-广西植物2003,23(3)2. 高莉萍. 包满珠. GAO Li-Ping. BAO Man-zhu 月季的植株再生及遗传转化研究进展[期刊论文]-植物学通报2005,22(2)
4. 邢瀚文. 季静. 王罡. 杜长城. 杨少辉. 宋英今. XING Han-wen. JI Jing. WANG Gang. DU Chang-cheng. YANG Shao-hui. SONG Ying-jin 月季、玫瑰遗传转化系统的研究进展[期刊论文]-天津农业科学2009,15(5)
5. 谢吉容. 程再全. 唐开学. 黄兴奇. 梁国鲁. XIE Ji-rong. CHENG Zai-quan. TANG Kai-xue. HUANG Xing-qi. LIANG Guo-lu 月季功能基因研究与应用进展[期刊论文]-北方园艺2007(8)
6. 刘会超. 郭丽娟. 贾文庆 月季组织培养研究进展[期刊论文]-河南科技学院学报（自然科学版）2007,35(3)7. 杨永花. 张美玲. 张新瑞. 廖伟彪. YANG Yong-hua. ZHANG Mei-ling. ZHANG Xin-rui. LIAO Wei-biao 藤本月季组织培养初报[期刊论文]-甘肃农业大学学报2008,43(5)
8. 沈春修. Shen Chunxiu 微型月季的组织培养技术研究[期刊论文]-安徽农学通报2009,15(17)
9. 李立香. 毛秀红. 张演义. 张振义. 李红静 月季叶片组织培养的研究进展[期刊论文]-山东林业科技2009,39(3)10. 韩建军. 周鑫 月季的组织培养和快速繁殖[期刊论文]-中国林副特产2001,1(1)
引证文献(2条)
1. 林小洁. 李洪清 紫花月季组织培养与快速繁殖研究[期刊论文]-安徽农业科学 2011(19)
2. 闫小红. 许冬梅. 吴玉娜. 王宁 3-吲哚丁酸,插穗位置及生根基质对‘月月红’插穗生根的影响[期刊论文]-井冈山大学学报（自然科学版） 2011(4)
本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_xbzwxb200707032.aspx