16第10 章 种群生存力分析
第10章 种群生存力分析
生态学特性不同尽管濒危物种因其受威胁的主要因素
但是要解决的保护生物学基本问题却是共同的可以
decline-population 把种群的保护分为两
类
的保护其保护关心的焦点也不同
随着保护生物学的快速发展
该技术在小种群的保护上有一套较完备的理论和方法
本章首先详细地讨论种群生存力分析的理论和方法
10.1 概述
为了保护生物多样性为此需要研究种群存活的最低条件
大小以及在什么地方建立保护区人类也需要探索物种灭绝的因
素和过程为更加合理地保护
为研究这些问题Population viability
analysis 诞生了
PVA
minimum viable population
10.1.1 起源和发展 PVA 的研究历史很短
ȺÂä
aside of areas
±£»¤Çø¾ÍÔ½À´Ô½À§ÄÑÕâ¸öÎÊÌâµÄ;¾¶ÓÐÁ½Ìõ´óС
系统生存力的最适用途径
Soule' 1987
ÓÚÊÇ
µ«Ëæ×ÅÈË¿ÚµÄÔö¼Ó
setting ½¨Á¢
½â´ð
Moore 1962
ÁíÒ»Ìõ;¾¶ÊÇÖÖȺÉú̬ѧ¼ÒÑо¿Ä¿±êÖÖµÄ×îСÖÖȺ或密度系统关键种的生存力研究是定义
1980年以前
传漂变对种群长期存活的影响
_____________________________
本章作者
李欣海
1980年以后
PVA
的研究文章呈指数增长灾害和遗
Shaffer 1990
其林务局颁布的法令
此研究已扩展到无脊椎动物和植物
10.1.2 方法与对象
PVA 研究物种灭绝问题
有关
尤其是哺乳动物和鸟类
已进行过PVA 研究的物种超过150种
1986Ewens 等
1987ºÍÒÅ´«Æ¯±ä¶ÔÖÖȺÒÅ´«±äÒ
ìËðʧºÍÊʺ϶ÈϽµµÄÓ°Ïì
ÁíÒ
»ÖÖÊÇÖÖȺͳ¼Æѧ¸ÅÄî
×îÔ綨ÒåMVP 的是
Shaffer
他认为的概率
存活1000年的最小隔离种群的大小一些人用
95
Soule' 1987Franklin
1980³¤ÆÚ´æ»îµÄÖÖȺÓÐЧÖÖȺ´óСӦ¸ÃÊÇ 500Simberloff 1988
Shaffer 1987作用于种群的各种随机效应保护计划中的时间期限
种群存活的安全界限后两个问题与社会经济等关系密切MVP 的时间期限和存活概率标准是可变的
所处的生态环境和受威胁程度不同
不同国家和民族
不存在某个神秘的种群大小
Gllpin
Soule' 1987或
99
或更高100年或1000年
把100年或大于100年小于1000年的存活时间定
为中期存活Shaffer 1987
ÒÅ´«Ñ§ÒÔ¼°ÕþÖξ-¼ÃµÈÓÐÖØ´óÒâÒ
åµÄÎïÖÖ
ÆäÐÐΪÔö¼ÓÆäËûÖÖµÄÊʺ϶È
µ÷½ÚÆäËûÖÖȺµÄ²¶Ê³Õß
MVP Soule'
Ö÷Òª¿¼ÂǽüÇ×·±Ö³
1986
Õâз´À¡»á½øÒ
»²½Ëðº¦ÖÖȺ
ÁÐʼþ³ÆÃð¾øÐýÎÐ
r
增加V ar
构成一个旋涡
patchiness ½µµÍÓÐЧÖÖȺ´óС
增加V ar 形成一个旋涡亲繁殖和遗传变异损失抗病性的变化
F
旋涡
如新陈代谢效率
增加死亡率
会引起近繁殖生理和构成一个旋
disturbance
rÕâһϵ
涡
A 旋涡增加种群表现型和环境间的不协调
从而进一步降低Ne ÿ¸öÐýÎоùÄÜÓÕ·¢ºÍ¼ÓÖØÆäËûÐýÎÐ
分析模型
根据最近的研究进展
分析模型主要是一些数学模型
模拟模型用计算机模拟种群真实动态
证实分析模型和模拟模型的正确性
其自身数量变化的统计学随机性较大
灾害和遗传漂变等随机因素的影响
一般来说
对于这些小种群的生存能力10.2.1 种群生存力分析的分析模型 10. 2.1.1 Goodman模型
Goodman T (N ) =
∑∑
x =1y =x
N N m
y −1
2V (z ) z +r (z )
10.1 ∏y [yV (y ) −r (z )]z =x V (z ) z −r (z )
z
´ËʽÖÐV Ve N
ÓɸöÌå¼är
的遗传差异引起V e 是环境变化对r 影响所产生的方差很明显V e 对V Goodman 分析了模型的数值解只考虑个体方差在受密度制约和非密度
制约条件下
N T
N
¿¼ÂÇ»·¾³·½²î·ÇÃܶÈÖÆÔ¼ÖÖȺT
»òСÓÚ»·¾³·½²îÊǾö¶¨ÖÖȺƽ¾ùÃð¾øʱ¼äµÄ¹Ø¼üÒòËØ
Burgman
等结果表明
方差越小在受密度制约条件
下Goodman 模型
有几个优点增长率参数和方差参数在野外易于观察模型包含了统计随机性和环境随机性适合于各种增长形式的种群动态
Belovsky
²»¹ýShaffer 1987
这里r
N
N
许多生物种群
rlnp 时
t
作为一个近似的解答i 较大t
b i
2i
7797
t
exp
a i
i
5772
b i i 和
ln i
lnp lnp
b i ln
t *是种群灭绝时间 Ewens 等得出结论仅较弱地依赖于种群大小
1987图
10-1
ƽ¾ù´æ»îʱ¼äËæÖÖȺ´óСÔö¼Ó³Ê¼¸ºÎ¼¶ÊýÔö³¤
ÕâÖÖ¹Øϵȡ¾öÓÚÖÖȺÔö³¤ÂÊƽ¾ù´æ»îʱ¼äËæÖÖȺ
Ôö¼ÓÔ½Âý
ƽ¾ù´æ»îʱ¼ä¾Í±äµÃºÜ³¤
ÕâÖÖÐÎʽÖ÷Ҫȡ¾öÓÚÖÖȺÔö³¤ÂʺÍÔö³¤ÂÊ
µÄ±äÒìÐÔÕâÖÖ¹Øϵ²»
½öÒÀÀµÓÚÖÖȺÔö³¤ÂÊ
¸ù¾ÝÈýÕ߶ÔÖÖȺÃð¾øµÄÓ°ÏìÀ´¿´
»·¾³Ëæ»úÐÔ¶ÔÖÖȺ´æ»îµÄÖØÒªÐÔ´ó
图10-1
平均存活时间和种群大小间的关系
于统计随机性
环境随机性的重要性可能大于灾害等
存在一些特殊情况
Ëû·¢ÏÖÈç¹ûR210-2
R2
是平均增长率
但如果R2
ͼ
图10-2种群存活时间与种群大小的关系曲线
该发现改变了以前有关种群统计随机性Caughley 1994
¸ù¾ÝÕâз¢ÏÖ
µÄ¶ÀÁ¢Ð§Ó¦Ò²ÒâÒ
å²»´ó
±È½ÏÖÖȺͳ¼ÆËæ»úÐԺͻ·¾³Ëæ»úÐÔ
¶øºóÕßÔò¼òµ¥µØ¸½¼Óµ½r 的背景变异上
GA
PPS
因此许多方程无法求得分析解
许多人用模拟技术研究种群的生存力
FOROP SIMPOP和后来的VORTEX
1970
年的种群动态数据
Ursus arctos
Samson 1985
¿¼ÂÇÁËÖÖȺµÄÐÔ±ÈËÀÍöÂʺͷ±Ö³ÂÊÒÔ¼°ÃܶÈÖÆÔ¼¹Øϵ
ͨ¹ýαËæ»úÊý×Ö·¢ÉúÆ÷²úÉú¸öÌåÓÃËÀÍöÂÊ
·½²îºÍ·±Ö³ÂÊ·½²î±íʾ»·¾³Ëæ»úÐÔ概率存活100年的种群大小
有50类似的研究见Suchy 等的工
作1982年的大棕熊种群动态资料
发现死亡率对种群的影响大于繁殖率的概率存活100年的
MVP 是125个个体他们认为分析模型
过高地估计了种群的存活概率和存活时间未考虑遗传随机性和灾害等因素
不过Shaffer 的模拟模型
是 1989年提出的
IUCN 物种存活委员会保护繁育专家组美国渔业和野生生物
署和波多黎各自然资源保护部组织的PVA 研讨班首次应用SIMPOP
进行盔蟾蜍
的种群生存力分析每次应用均作不
根据灭绝旋涡 VORTEX命同的修改
名将能模拟多种群的版本更名为VORTICE 它
以指导这些物种的保护和管理是目前应用最广泛的模拟模型
旋涡模型将种群动态模拟为有一定发生概率的相互独立的序列事件
它模拟生死过程和基因代代相传的过程
通过产生随机数来确定每个个体的生死仔
使用者能模拟繁殖速率中的密度依赖行为重新调到初始年龄组状态VORTEX 能模拟环境容纳量的线性趋势
死亡率和容纳量还能模拟补充个体或
收获个体的种群和亚种群的动态
种群灭绝概率存活种群的平均大小和遗
传变异如哺乳动物VORTEX 还有一些
假设当种群超过环
境负载量时
种群的生活史特征
迁移
被模拟为离散序列
或者选择Heterosis 模型个体繁殖和死亡率的概率从第一次繁殖到最大寿命均
为常数
灾害对种群的影响假定为仅在事件发生的那年
未模拟复杂的种间相互作用关系对于应用者来说
另外既方便
而又十分有意义
目前仅存一个野生种群
通过几年的观察与保护的种群数量动态和繁殖率有了较为详细的了解
在此基础上1996
Öì
ÔÖº¦Ëæ»úÐԺͻ·¾³Ëæ»úÐÔ¶ÔÖì
10. 2. 2. 3 ALEX模拟模型
ALEX 模拟模型是1991
年提出的
它的优点是能模拟复杂的栖息地空间结构每个斑
块都能确定一个地点斑块间可以被走廊连接
即沿走廊的扩散和迁移迁移扩散引起的死亡率
及密度依赖运动等ALEX 模拟它的栖息地动态变量
ALEX
能对大多数参数进行自动的灵敏度分析
图 10-3 ALEX
模型模拟的事件年循环流
ALEX 模型有3
个弱点
只模拟一个性别
忽略了遗传结构时种群生存力的影响
大致是以下3
个方面
1
收集不到
因此2
一方面是有可能淡化所研究的关键问题
另一方面
应考虑模型的实用性和精确性
每个物种都有其特殊性
但是往往不可能达到这种目标
物力条件
必须要注意到模型的假设与目标物种的
如果模型太复杂
有些参数
3
生态过程是否一致
10.3 下降种群的生存力分析
下降种群是指种群数量较大但动态趋于下降的种群原因通常是受人类活动的系统压力的强烈影响
下降种群的保护主要基于实际的保护经验
人为捕杀等
保护方法
的不足之处是缺少完整和系统的理论
种成功的种群保护计划和措施可能并不适用于其他物种
这些经验和方法
并且某物
Diamond
ÕâÊǾø´ó¶àÊý×ÊÔ´ÎïÖֺ;-¼ÃÎïÖÖÖÖȺϽµµÄÖØÒªÒòËØ
ÖÖȺ¾Í»áϽµ
È羨ÀàϬţµÈ¶¯Îï¾-¼ÃÀûÒæ´ÙʹÖÖȺ±»¹ý¶ÈÀûÓÃ我国的许多资源动植物种群数量均处于下降之中
2栖息地空间结构的改变能改变碎片间的
物理环境
水循环和营养循环
但
由于碎片上的种群较小
对碎片上的物种的种群造成危害
使碎
片面积逐渐减少
导致种群下降或灭绝
Janzen 1986
31988
会促使种群下降甚至物种灭绝
的物种引起环境中其他物种的明显变化
的物种对其他物种有明显的影响
1600年以来全球共有30种
1840
年以来或亚种或亚种
2
由于缺乏天敌
最终破坏了环境
Ò²³Æ´Î¼¶Ãð¾ø
´Ó¶øÒýÆðÆäËûÎïÖÖµÄÃð¾øºÍÖÖȺϽµ
һб»²¶Ê³ÕßÃð¾ø»á´ÙʹһÐʳÈ⶯ÎïµÄÖÖȺϽµ»òÃð¾ø
Èç»·¾³ÎÛȾºÍÆøºò±ä»¯
Ëæ×ÅÈËÀàÏò´óÆøÅŷŵÄCO 2越来越多
及气候的逐渐变暖
10.3.2 鉴别种群下降的步骤
鉴别种群下降的主要方法包括4
步
环境和现状的知识
收集足够的背景知识
鉴别下降的公认因素
试验产生的假说而不是简单的相关
检验
10.3.3 下降种群保护的主要程序
尽管对下降种群的保护已有几百年的历史
¶ÔÕÕʵÑé或种植
Caughley
的方法
近的地点繁殖
尽可能在较
在理论和方法上还不成熟
例如
研究它的生存力
ȺµÄÖÖȺһ°ã»¹±È½Ï´óÊÓ
PVA
ÒòΪϽµÖÖ
ÒþÐÔÖÂËÀ»ùÒò±íÏÖºÍÒÅ´«Æ¯±ä²»Ì«ÑÏÖØ
ÔòÓ¦¸øÓè×ã¹»µÄÖØ
mond 1975a
·¢ÉúÂʺ¯ÊýShaffer 1981
Dia-
ÈçÐí¶à´ó½µÄ¼¹×µ¶¯Îï
1987
Ëû±È½ÏÁË Brown
Patterson 有关陆生哺乳动物在美国西南部山顶分布和存
活状况与Goodman
模型的预测有人建议
Shaffer 1987
1990
Bighorn sheepÑо¿½á¹û
±íÃ÷СÓÚ50个个体的种群在50
年内全部灭绝超过100个个体的种群存活了70年种群迅速灭绝不是由食物短缺
捕食种群大小是种群存活的标志
最小可存活种群
岛屿生物地理学分析对PVA 研究有重要意义
可以证实MVP
模型帮助我们理解PVA 研究中异质种群的作用
Metapopulation
subpopulation
Simberloff 1988
1991
ÑÇ
个体流对亚种群动态和遗传变异保持有重大影响
延长种群的存活时间
Roff 1974a Murphy 1990也能延长异质种群
Ehrlich
和其他亚种群的存活时间
1965
ÑÇÖÖȺ´óС
¾àÀëµÈÓйØÒÅ´«±äÒì¼õÉÙ
¸ßÓÚÏàͬ´óСµÄ·ÇÑÇÖÖȺ½á¹¹µÄÖÖȺÒÅ´«¶àÑùÐ
Ô
²»Í¬ÑÇÖÖȺ
Ç°ÃæÌáµ½µÄÒÅ
¾-ÀúµÄÑ¡ÔñѹÁ¦¿ÉÄܲ»Í¬
´«±äÒìµÄÔÖº¦Ä£ÐÍÒ²ÊÇÒ»ÖÖÒìÖÊÖÖȺģÐÍ
气候差异和人为干扰的差异都能造成异质种群在自然界中很常见
种群的斑块分布PVA 把异质种群当作影响种群灭绝的重要因子来分析
种群间存在个体流
10.5 种群生存力分析的保护生物学意义
小种群的保护在生物多样性保护中有特殊的意义其灭绝风险高于种群下降的物种快速把它们拯救出来是一项十分迫切的任务困难性而且随机因素对种群存活有重要影响
随机因素对种群影响越大小种群的命运仍主要操
纵在随机事件手中要小心地保护小种群其生态学和遗传学资
料极其缺乏
阻止物种灭绝在同一时间内保护所有的物种是
困难的物力和财力有限物力和财力投入到最易灭绝的小种群的物种上因此
以此为依据发展出较系统的理论和方法种群生存力分析
通过
PVA
Soule' Diamond 1975b
±¾ÊÀ¼Í³õ½¨Á¢µÄ±£»¤ÇøÖ»ÅųýÁËÈËΪ»î¶¯¶ÔÎïÖÖµÄ
Ó°Ïì¶øPVA 就是研究随机因子对物种的影响
因此它是自然保护区设计的
重要依据
用已知密度估计维持最小种群数量所需的面积大小
用关键种或稀有种的最小可存活种群能确定出群落或生态系统保护区的面积
一般地脆弱的物种先灭绝
则群落或生态系统中的其他物种肯定也能
长期存活
群落或生态系统就不会丢失物种假定群落或生态系统存在脆弱的物种
得出最小可存活种群
护区的最小面积
肉和食草动物等保护小种群的方法首先是在了解该种群的生态学资料
就可以通过种群生存力分析
该面积就是群落或生态系统保如大型食地理分布信息
了解灭绝风险和存活的基本条件危害种群存活的关键因素
以此为理论基础 Woodruff
ÕâÌ×´ëÊ»ùÓÚÖÖȺ±£»¤µÄÉú̬ѧºÍÒ
Å´«Ñ§Ô-Àí
ʹÖÖȺÔö³¤ÂÊ·½²î×îС
¾¡¿ÉÄܵصõ½¿É´æ»îÖÖȺµ÷Õûµì»ùÕßЧӦµÄÒ
Å´«¹±Ï×¼à²âºÍ±£³ÖÖÊÁ¿ÒÅ´«±äÒìºÍÊýÁ¿ÒÅ´«±äÒ
ì¼õÉÙÖÖȺµÄ½ü½»»òÇåÀíÖÖȺµÄ½ü½»Ë¥ÍË»ùÒ
ò±ÜÃâÔ¶½»Ë¥ÍË
±£³Ö¶à¸öÖÖȺÌá¸ß×Ô
È»ÐÐΪ¸ñ¾ÖǨÒƺͷ±Ö³
Èç´«·ÛÕß
±»²¶Ê³Õß
10.6 展望
系统压力和随机因素引起物种灭绝的因素分为两类
如冰期人为活动干扰破碎和人为捕杀等环境随机性和遗传随机性等如
Goodman 模型只考虑了统计随机性和环境随机性但未能把它们综合起来
Seal 等
1990 aµ«ËüÊÇÒ»¸öͼ½âÄ£ÐÍÔö³¤ÂÊ·½²îÕâÐèÒª¶ÔÖÖȺÒÅ´«±äÒìÓëÖÖȺ²ÎÊý¼°»·¾³±ä»¯Ö¼äµÄ¹Øϵ×÷³¤ÆÚµÄÑо¿ 种间关系可能对种群的存活有重要影响Boyce
1992ÁíÍâ
ϽµÖÖȺµÄÖÖȺÉú´æÁ¦·ÖÎöÄ£ÐÍÉÐÔÚÔÐÓýÖÐ
获取种群和环境的准确参数依赖于对种群进行长期绝大多数濒危动物的PVA 研究缺乏有效资料
Shaffer ²¢ÇÒÓйØÔÖº¦½üÇ×·±Ö³·½ÃæµÄ×ÊÁÏȱ·¦²ÎÊýȱ·¦»ò²»×¼È·Ó°Ï쵽ģÐͽá¹ûµÄ׼ȷÐÔÊÕ¼¯ÖÖȺ²ÎÊýÒª»¨·Ñ¾Þ´óµÄÈËÁ¦Shaffer 1987
׼ȷ¹À¼ÆÉú´æÁ¦ÐèÒª30
¶ÔÓÚÎÞ¼¹×µ¶¯ÎïÈçÀ¥³æ8年的
种群动态资料
目前因此系统地研究目标种的种群参数和环境参数这大大影响了模型的实际应用
而直接地验证要花费一个人一生或更长时间较为间接的方法是用岛屿生物地理学资料检验模型岛屿物种分布提供了各种随机因素对种群作用的综合结果Shaffer 1987
µ«¶ÔMVP 的数量级认识却逐渐趋于一致100的种群太小统计随机性将很快促使种群1986
灭绝
1987bThomas
Ìá³öÖÖȺ´óСΪ1000
能达到正常波动的种群中期和长期存活要求
种群几何平均值至少为5 500才能符合一个完整栖息地中种群的保护目标种群的数量级在103以上能保证一般物种以较高概率中期和长期存活
PVA 和MVP
主要应用于人工繁育种群
MVP
还是设计自然保护区的一个重要准则1985
其他 7个公园和公园系统面积都不足以维持有效种群大小
MVP Belovsky
ËûµÄ¼ÆËã±íÃ÷
Ö»ÓÐ
2010能期望存活100年
4的保护区将允许最大的
食草动物存活100
年以内的保护区将允许其存活1000年
MVP 的理论和实践差距很大
因为许多物种正面临着灭绝的危险
因此
这是PVA 工作的紧迫性所在
保护生物学有两个相对的发展趋势将整个群落景观和地区作为保护关心的焦点
Shaffer 1990PVA 是一种新的涉及到复杂问题实验和理论知识还不完备的技术还没有成熟的方法和可被广泛接受的准则PVA 正在得到生物学家和野生生物管理者的承认和接受