骆驼刺生境适应性研究现状

　　摘 要：骆驼刺是一种耐旱、耐盐并具有水土保持、防风固沙效应的豆科多年生草本植物，是敦煌西湖自然保护区湿地生态系统中重要的植物建种群之一。本文对骆驼刺的形态学、光合生理生态、水分生理生态及耐盐性等研究现状进行了概述，为今后在敦煌西湖自然保护区开展湿地生态系统研究提供依据。

　　关键词：湿地生态系统；骆驼刺；光合生理生态 ；水分生理生态 ；耐盐性

　　中图分类号：R284 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.10.004

　　Study on the Habitat Adaptation of Alhagi sparsifolia

　　JIN Xiao-ying1，2， AN Rong3， LI Yi1，4，5， QU Jian-jun1，4，5， GE Jun-zhou1，4，5

　　（1. Dunhuang Gobi and Desert Research Station， Cold and Arid Region Environmental and Engineering Research Institute， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu 730000， China； 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China； 3. School of Economics and Management， Lanzhou University of Technology， Lanzhou， Gansu 730050， China； 4. Gansu Center for Sand Hazard Reduction Engineering and Technology， Lanzhou， Gansu 730000， China； 5. Key Laboratory of Desert and Desertification， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu 730000， China）

　　Abstract： Alhagi sparsifolia is a perennial herbaceous， which has drought-tolerance， saline-tolerance and sand-fixing characteristic. The studies on the morphological， photosynthetic ecophysiology， water ecophysiology and saline-tolerance were reviewed. The study provide basis for the further research.

　　Key words： wetland ecosystem； Alhagi sparsifolia； photosynthetic ecophysiology； water photosynthetic； saline-tolerance

　　敦煌西湖自然保护区位于敦煌西部，保护区属“内陆湿地和水域生态系统”自然保护区，主要保护对象为湿地生态系统、荒漠生态系统和珍稀野生动植物及其生境。保护区是干旱荒漠区重要的水源涵养区和蓄水库，湿地面积达9.8万hm2。春夏时节，保护区低洼地形成大面积的季节性积水，植被中骆驼刺群系是最典型的植被类型之一。骆驼刺属豆科骆驼刺属，是生长在干旱半干旱地区沙漠和绿洲过渡带的多年生草本植物，在防风固沙和退化沙漠生态系统的恢复方面具有重要作用[1]。骆驼刺也是一种耐旱、耐盐的重要资源植物，在畜牧业生产中占有重要地位[2]，也是具有很高经济价值的药草[3]。骆驼刺世界上共有7种，主要分布于欧亚及北非荒漠区[4]。中国有3种，在甘肃分布在冲积、洪积扇缘，盐化草甸土、草甸盐土或结皮盐土上，地下水位超过3 m，有的地方和柽柳、黑锅枸杞、罗布麻、胀果甘草等组成群从，在有的地方则形成单纯群丛[5]。在甘肃安西至敦煌间有大面积分布，覆盖度30%～50%，在整个河西走廊分布面积约6.67万hm2以上[6]。在新疆分布于平原荒漠地带的低地盐化草甸中[7]。骆驼刺有较强的生态适应性[8]。

　　为了在特定的环境中能够生存和发展，每种植物都必须具备复杂的适应机制。骆驼刺在长期的适应干旱环境过程中，也形成了独特的特征。下面从骆驼刺的形态学、光合生理特点，水分生理特点以及耐盐性4个方面阐述骆驼刺的生态适应性。

　　1 骆驼刺的形态学研究

　　骆驼刺为单叶互生，叶为卵圆形或披针形，叶柄较短。花絮总状，花冠粉红色，荚果串珠状，由于它枝短和总状梗有刺，又是骆驼极喜食的饲料，因此而得名骆驼刺[9]。骆驼刺地上部分枝条斜生并多针状刺，地下器官发达。在幼苗期，骆驼刺把更多的生物量分配到地下，根冠比较大，根系在土壤中呈网状分布，根长在垂直剖面上呈“古”字形分布[10]；也有研究表明骆驼刺根系生物量、根系表面积随土壤深度的增加而减小，在土壤垂直剖面上呈倒金字塔状分布[11]。骆驼刺根系在生长过程中首先向空间大的地方生长，对根来说空间比养分更重要[12]。

　　骆驼刺的生活型属于地下芽植物，但多少具有一定的过渡性质，这是长期适应生境冬季干冷气候的结果[13]。骆驼刺是一种喜温、中生、耐盐植物。在干旱土地上种子不能发芽，种群增加主要靠营养繁殖来实现，实生苗的发生必须具备充分的水分条件 [14-15]。一般情况下，骆驼刺4月开始发青，6月初开花，7月种子成熟[16]，种子有较长的出苗期，种子出苗具有持续性和连续性的特征[17]。

　　Ball等[18] 最早对生长在俄罗斯的几种骆驼刺的刺和叶的形态进行了描述。Kearney 和Peebles[19] 以及Munz [20]对骆驼刺的形态学也进行了研究。 Shaltout等[21]研究了环境因素和人类活动对骆驼刺物种丰富度和群落多样性的影响，并对骆驼刺系统分类做了相关工作。李海峰等[22]的研究表明骆驼刺的株高、冠幅和生物量还会受到火烧和砍伐的影响。严成等[23]对骆驼刺的物候学进行了分析，并揭示出与其主要物候期关系最为密切的气象因子。 　　2 光合生理生态特征

　　光合作用是植物从事生命活动的基本代谢形式，对于植物的生存和生长发育都至关重要。植物的光合作用受到水分、光强以及温度等诸多因素的影响。邢文娟[24]指出不同地下水位下骆驼刺光合生理特性并没有表现出明显差异，表明骆驼刺可以在过渡带不同地下水位处生长。然而在不同地下水位埋深间，随着光强的增加骆驼刺幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率有明显差异，在一定程度上降低地下水位，能显著提高骆驼刺幼苗的光合能力[25]。植物从土壤中吸收水分，适中土壤水分有助于植物的生长发育。土壤含水量过高和过低都会降低骆驼刺幼苗的光合能力，减少生物量积累及地下分配的比例，最终对其生长发育产生不利影响[26]。然而在持续干旱（0 m3）、半充分水（10 m3）、充分水（20 m3）3个梯度上，随着灌水量的增加，疏叶骆驼刺的呼吸作用和光合作用不断增强，说明水分条件越好疏叶骆驼刺的生理代谢越活跃，表现为高合成高消耗[27]，但是在自然状态下骆驼刺的水分利用效率较低，属于低光合低消耗类型[28]。在中国骆驼刺分布最广的地区，往往日照时间长且强烈，虽然骆驼刺较多枝柽柳和胡杨更喜光[29]，但是适当遮阴往往有降温增湿的作用。遮阴使骆驼刺的叶绿素含量、比叶面积增加，叶片厚度有所减少，叶片的脯氨酸含量大量积累[30-31]。而短时间的热胁迫使骆驼刺光合作用的光反应和暗反应阶段均表现出功能的不稳定性[32]。植物光合生理对某一环境的适应性，很大程度上反映了植物在该地区的生存能力和竞争能力。沙漠生境下疏叶骆驼刺具有光饱合点高、蒸腾速率低和高水分利用率的特点，而绿洲生境下疏叶骆驼刺则通过较高的蒸腾速率来维持其高的光合速率，表现出高蒸腾、高光合的特点[33]。

　　3 水分生理生态特征

　　水分是决定干旱区植物能否生存及生长发育的最重要因子。干旱荒漠区降水稀少，而地下水是植物获取水分得以生存的一个重要来源，因而地下水对地表植被的影响就成为研究热点。地下水埋深直接影响着与植被生长关系密切的土壤水分和养分的动态，能够决定荒漠区植被分布、生长、种群演替等。对塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围地下水埋深与主要优势植物分布和群落特点的研究结果表明，骆驼刺群落属于低水位型[34]。许多学者研究了骆驼刺幼苗的水分生理生态特性对地下水的响应。幼苗的株高、分枝数、冠幅与不同地下水埋深之间存在较好的相关性，地下水埋深对骆驼刺幼苗根系的垂直根长的影响显著[35]，当地下水埋深增加，骆驼刺幼苗通过增加垂直根的深度和生长速率来适应水分变化[36]，表明骆驼刺用根的形态可塑性的策略来获取水分和适应干旱的土壤环境。对水分关系的研究表明，骆驼刺在夏季保持了正的膨压，一直较高稳定的清晨水势说明植物水分恢复状况良好，没有发生严重的水分胁迫[37-39]，骆驼刺中午则表现为限制供水的植物类型[40]。但是当土壤中水分状况发生改变时，植物可以通过调节自身形态及生理生态特征等来适应环境。骆驼刺的耗水量主要来源于土壤贮水量[41]，在土壤水分较好的环境中，疏叶骆驼刺幼苗大量拓展水平根，并产生分蘖植株竞争光照资源；而在土壤水分相对缺乏时垂直根系发达，向深层土壤拓展资源空间[11]，说明为了获得维系植物体存活的水分和养分，骆驼刺需要向地下投入更多的生物量以占据更多的土壤空间。适宜的土壤水分有利于骆驼刺幼苗的生长发育，不同的水分处理下，骆驼刺幼苗的根系深度随着土壤水分有效性的降低逐渐增加[10，42]。在幼苗生长的第14周，土壤供水量高时骆驼刺的生物量、根表面积、根深以及根的相对生长速率都显著高于无水供应的土壤上生长的骆驼刺[43]。在骆驼刺早期的生长中，保持最少8%的土壤含水量对骆驼刺的生长和生存很重要。

　　水资源在干旱地区是十分有限的，灌溉可以改善土壤上层的水分状况，但是不合理的灌溉会造成水资源的浪费，同时在干旱地区容易引起土壤盐渍化。灌溉对骆驼刺生物固氮有利，然而过多的灌溉量会抑制生物固氮；灌溉还可以增加氮素利用效率，但是灌溉量过多会使氮素利用效率降低[44]。然而随着灌水量的增加，骆驼刺呼吸和光合作用不断增强，说明夏季灌溉可以有效改善骆驼刺样地的水分状况，提高光合生产力[27]。地表漫溢补水干扰可以有效激活土壤表层的种子库，促使浅层土壤中植物种子繁殖体和营养繁殖体的萌发出土。漫溢补水干扰后，表层土壤的水分增加，骆驼刺的盖度明显增加，对骆驼刺的多度影响较大，地上部分的干质量增加[45]；并且灌溉对骆驼刺群落的更新和个体的生长具有明显的促进作用，对提高骆驼刺群落的产量具有重要作用[46-47]。适度的灌溉有利于幼苗根系的正常生长和合理分布，对提高其潜在生产力具有积极意义[48]。然而也有研究表明灌溉对骆驼刺的水分关系没有影响，因为骆驼刺只有少量的细根在表层土壤[49]。

　　4 耐盐性

　　一些学者认为，骆驼刺属于典型的盐生植物[50-51]，也有学者认为骆驼刺不是盐生植物，因为骆驼刺没有相应的耐盐机制[52]。环境中土壤水盐状况的辩护进程与骆驼刺种群在植物群落中的盛衰变化是相联系的。结合植物群落的优势种类组成特点，骆驼刺种群随土壤水盐状况改变的性质，可以作为指示群落演替过程的重要指标[7]，骆驼刺群落还可作为土壤化学和水质指示器[53]。在重盐碱地植物群落中和盐质沙丘群落中，骆驼刺往往作为次优势种[54]。骆驼刺的幼苗具有一定的耐盐性。NaCl处理后，骆驼刺幼苗具有较稳定的光合生理特征[55]，虽然外部环境的高盐分降低了骆驼刺幼苗的光和气体交换参数，但是在高盐分胁迫情况下幼苗仍能维持较高的光合速率，并且没有表现出盐中毒[56]。海利力・库尔班就盐胁迫对骆驼刺光合作用速率的影响，以及该植物在盐胁迫下的光合作用机理进行了初步探讨。结果表明骆驼刺在中度盐胁迫条件下细光合速率的升高是由于气孔导度和非气孔光合作用机构的活性增强的缘故，而高浓度NaCl胁迫下光合速率的下降是由于气孔阻力的增加所致[50]，并且通过对豆科植物骆驼刺与绿豆在盐胁迫条件下生态生理学参数的比较揭示了骆驼刺的耐盐机理。研究结果表明， 中度盐浓度对骆驼刺的生长有促进作用，骆驼刺在盐胁迫条件下通过吸收无机离子来进行渗透调节，同时骆驼刺通过提高其细胞膜的稳定性而获得耐盐性能[57]。 　　植物与土壤是相互影响相互联系的。土壤为植物的生长发育提供营养物质和水分，是植物赖以生存的基础。盐碱地生境中，由于表层土壤结块，水分随着土层深度增加而增多，植物依靠有机体地下和地上部分的分布模式来提高对环境中水分的利用效率。其中，根系是植物吸收土壤中水分和养分的重要器官，也是营养物质的贮存器官，沙生植物通过根际调节使根际环境发生改变，这是沙生植物适应干旱、强盐碱沙漠土壤环境的有效方式之一。骆驼刺根际土壤盐分聚集明显，根际土壤主要是硫酸钙和镁盐的聚集，并且骆驼刺能够通过根际调节降低根际土壤的pH值，从而促进植物对土壤养分以及水分的利用[58]。盐分胁迫对作物的影响是多方面的， 一方面表现为对植物器官的毒害作用； 另一方面则表现为抑制植物的生长发育及生理代谢， 其中很重要的一部分作用是影响光合器官和光合作用[59]，NaCl胁迫导致骆驼刺叶片PSII 最大量子产量下降，同时盐胁迫也诱导了骆驼刺光适应能力的降低[52]，随着NaCl浓度的增加，骆驼刺幼苗的水势和净光合速率呈明显的下降趋势[60-61]。

　　5 结 论

　　综上所述，前人对骆驼刺的形态学、光合生理生态、水分生理生态和耐盐性等方面进行了大量而深入的研究，表明骆驼刺能够在极端的生境下生存和发展，具有较强的生态适应性。这些研究主要集中在新疆塔克拉玛干沙漠南缘的策勒绿洲，为策勒绿洲的生态安全和骆驼刺植被的有效开发利用做出了卓越贡献。但是，象沙埋对骆驼刺种子萌发和幼苗出土的影响，骆驼刺植被对土壤盐碱度的影响以及骆驼刺植被的耐盐机理研究等方面的工作还需要进一步探讨。

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