遮阴对不同品种玉米叶片形态和功能的影响
第25卷第4期2009年11月农业系统科学与综合研究
SYSTE M SCIENCES AND COMPREHENSIVE STUDIES IN AGRIC ULTURE Vol 125, No 14Nov. , 2009
遮阴对不同品种玉米叶片形态和功能的影响
王 洋1, 齐晓宁1, 邵金锋2, 刘兆永1, 李泽兴1
(11中国科学院东北地理与农业生态研究所, 吉林长春 130012; 21吉林省德惠市农业技术推广中心, 吉林德惠 130300)
摘 要:采用盆栽方法研究了遮阴对不同玉米品种叶片形态和功能的影响。结果表明在全生育期遮阴条件下玉米叶片长宽比增大, 叶生物量比和叶质量分数增大, 叶面积比增大, 比叶面积增大, 比叶质量减小; 各生育期玉米叶片光合速率随遮阴程度的加重降低幅度加大, 玉米开花期叶片光合速率降低幅度大于大喇叭口期和灌浆中期; 玉米叶片叶绿素a 含量、叶绿素b 含量、叶绿素总量增加, 叶绿素a/叶绿素b 降低。遮阴后叶绿素含量的增高, 特别是叶绿素b 含量的增加是玉米对低光胁迫的一种生态适应。图1, 表2, 参16。
关键词:遮阴; 叶片形态; 光合速率; 叶绿素含量; 玉米
中图分类号:S513101 文献标识码:A 文章编号:1001-0068(2009) 04-0450-04
Effects of Shad ing at the Whole Growth S tage on the Leaf Morphology and Function of Different Maize Varieties
WANG Yang 1, QI Xiao -ning 1, SHAO Jin -feng 2, LIU Zhao -yong 1, LI Ze -xing 1
(11Northeast Institu te of Geogra p h y an d Agricultural Ecology , Chinese Academy of Sciences , Chan gchun 130012, China;
21Agricu ltural Technology Extension Center of Dehui County , Dehui 130300, China)
Abstract:The pot experiment was carried out to study the effects of shading at whole growth stage on the morphology and function of leaves for different maize varieties 1T he results showed that shading in all growth stage increased length and width ratio of leaf, leaf mass ratio, leaf mass fraction, leaf area rati o and specific leaf area, but decreased specific leaf weight 1With the increase of shading degrees, photosynthetic rate of maize leaf at each growth stage were decreased, and the decrease of photosynthetic rate at anthesis was greater than that at booting and middle filling s tage 1Shading at the whole growth stage increased contents of chl a , b and contents of chl a+b, but decreased chl a/b 1The increase of chlorophyll content after shading, especially chl b con ten t, was an ecolog ical adaptation to low ligh t stress 1Key words:shading; leaf morphology; photosynthetic rate; chlorophyll content; maize
光是植物能量的来源, 光照条件的改变可明显
地改变植物的生长环境, 进而影响光合作用、营养物质的吸收及其在植物体内的重新分配等一系列生理过程, 最终影响作物的产量[1-2]。遮光对作物产量的影响, 因作物的需光特性、遮光时期及时间长短、遮光程度的不同而有差异[3-4]。
玉米是一种喜光作物, 玉米大喇叭口期以后, 由于营养生长旺盛, 就会出现行间荫蔽, 光照减弱。遮光会降低玉米产量, 即使是短期遮光也可以降低生产能力[5]。
光照强度对植物的光合特性有显著影响[6]。由于遮阴使光合作用的能量来源减少, 引起净光合速率的下降, 导致有机物积累减少并降低产量。遮阴不仅影响光合器官的结构, 而且影响其功能[7]。生长在弱光下的植物叶片具有阴生叶的特性, 其结构
收稿日期:2008-08-15; 修回日期:2009-06-201
和生理功能的变化与弱光条件相适应, 如低光强下
集光器官的大小增加, 导致叶绿体中的叶绿素含量增加, 叶绿素a/b 的比值下降
[8-9]
。
采用遮阳网设置不同遮阴梯度, 进行全生育期遮阴处理, 探讨不同遮阴程度对玉米光合器官形态和功能的影响, 以期为创建高产栽培模式提供参考。
1 试材与方法
试验于2006~2007年在中国科学院东北地理与农业生态研究所德惠农业试验示范基地(东经125b 33c 28d , 北纬44b 12c 21d ) 进行, 该区属于中温带大陆气候, 年平均气温414e , 年平均降水量520mm, 无霜期138d 。
试验采用盆栽方式, 试验用盆自制, 为内径30cm 、壁厚017cm 的塑料管与厚017cm 的塑料板粘
基金项目:中国科学院知识创新工程方向项目(KSCX2-Y W-N-46-07) ; 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX-Y W -09) ; 吉林省
科技发展计划项目1
:,
第4期王 洋等:遮阴对不同品种玉米叶片形态和功能的影响
451
接而成, 高40cm 。盆内装入珍珠岩和过50目筛并用水洗净的细砂与土壤按015B 015B 9(体积) 充分混合组成的基质30kg, 所用土壤为薄层黑土的耕层
土壤, 其基本理化性状为有机质2619g/kg 、全氮112g/kg、全磷1106g/kg 、全钾16187g/kg 、速效氮11818mg/kg 、速效磷1810m g/kg 、速效钾111mg/kg, 土壤密度1112g/cm , pH 616。
试验设全生育期3个不同遮阴程度处理, A 为不遮阴(CK) 、B 为30%遮阴、C 为50%遮阴, 每个处理2个品种(R=瑞秋, Z=郑单958) , 每个品种重复12盆。每盆施入磷酸氢二铵718g 、硫酸钾712g 、尿素418g 作基肥, 大喇叭口期、抽雄期分别施入尿素418g 、310g 作追肥。水分管理原则为装盆后第1次水浇透, 以后保持湿润, 即根据各盆的实际情况在早晨或晚上灌水, 既要保持盆内土壤通透性好又要保持土壤湿润。试验品种为吉林省秋实种业有限公司育成的瑞秋(平展形) 和河南省农业科学院粮作所科技有限公司育成的郑单958(耐密型) 。5月6日播种, 5月20日出苗, 6月21日拔节, 7月22日开始抽雄。
在吐丝期测定单株叶面积; 在玉米成熟期测定根、茎、叶、叶鞘、果穗等组分干质量, 茎、叶在105e 杀青30min 后80e 烘干至恒质量, 其余各部分80e 烘干至恒质量, 称质量。求出如下参数:叶生物量比(叶质量/植株总重) , 叶质量分数(叶质量/地上部分植株质量) , 叶面积比(总叶面积/植株总质量) , 比叶面积(总叶面积/总叶质量) , 比叶质量(总叶质量/总叶面积) 。
叶绿素含量的测定:在玉米生长发育的不同时期(7月6日、7月21日、8月6日、8月21日、9
3
月5日) 选择玉米植株上、中、下层3层的完全展开叶, 在叶脉两侧用直径为1c m 的打孔器取叶圆片, 称取015g, 放入80%的丙酮溶液中, 在暗中提取24h, 提取液用752型分光光度计(上海精密仪器厂) 分别在波长663nm 、645nm 处测定消光值, 按陈毓荃方法计算叶绿素含量[10]。
光合速率测定:在7月15日、7月26日、8月31日上午9B 00~10B 00选择玉米植株上、中、下层的完全展开叶片应用美国LI-COR 公司生产的LI-6400便携式光合作用测定系统测定。
2 结果与分析
211 不同遮阴程度对玉米叶片形态的影响由表1可以看出, 遮阴后玉米叶片长宽比增大, 其大小次序为30%遮阴>50%遮阴>CK, 当遮阴到一定程度时(如50%遮阴) 又会抑制玉米叶片伸长。在相同的遮阴条件下, 平展型玉米(瑞秋) 叶片长宽比高于耐密型玉米(郑单958) 。
遮阴处理与CK 玉米叶生物量比和叶质量分数差异达极显著水平(P
遮阴处理后玉米叶面积比显著增大, 差异达极显著水平(P
2
表1 不同遮阴程度对玉米叶片形态特征的影响
处理AR AZ BR BZ CR CZ
长宽比7171BCbc 7134Cc 9114Aa 8116Bb 8130Bb 8108BCb
叶生物量比01086Bb 01078Bb 01123Aa 01115Aa 01125Aa 01122Aa
叶质量分数0111BCb 0109Cc 0114Aa 0112ABa 0114Aa 0113Aa
叶面积比cm 2/g 1616Cc 1414Cc 2514ABab 2211Bb 2711Aa 2910Aa
比叶面积c m 2/g19612ABbc 18613Bc 20811ABabc 19318Bbc 22114ABab 23618Aa
比叶质量mg/cm 25123Aa 5139Aa 4193Aab 5121Aa 4186Aab 4135Ab
比叶面积表征了单位干质量的叶片面积, 比叶面积越大的植物, 单位干质量的叶片面积越大, 叶片越薄。由表1可以看出, 随着遮阴的加重, 玉米
比叶面积增加, 表明遮阴使玉米叶片变薄。不同玉
米品种间存在差异, CK 和轻度遮阴处理瑞秋的比叶面积高于郑单958, 而在重度遮阴处理时郑单958高于瑞秋。瑞秋各处理间差异不显著, 而郑单95850%遮阴处理与30%遮阴和C K 差异达极显著
(P
表2为遮阴条件下不同玉米品种在不同生育时期的光合速率。由表2可以看出, 在玉米生长的各个时期叶片光合速率随着遮阴程度的加重而明显降低, 达极显著差异(P
在全生育期遮阴条件下大喇叭口期瑞秋30%遮阴处理比CK 光合速率低3711%, 郑单95830%遮阴处理比CK 光合速率低2819%, 瑞秋光合速率降低幅度比郑单958多812%; 瑞秋50%遮阴处理
比CK 光合速率低64%, 郑单95850%遮阴处理比C K 光合速率低6118%, 瑞秋光合速率降低幅度比郑单958多212%。开花期瑞秋30%遮阴处理比C K 光合速率低4414%, 郑单95830%遮阴处理比C K 光合速率低5314%, 郑单958光合速率降低幅度比瑞秋多9%; 瑞秋50%遮阴处理比C K 光合速率低8217%, 郑单95850%遮阴处理比CK 光合速率低8014%, 瑞秋光合速率降低幅度比郑单958多213%。灌浆中期瑞秋30%遮阴处理比C K 光合速率低3717%, 郑单95830%遮阴处理比C K 光合速率低4314%, 郑单958光合速率降低幅度比瑞秋多6%; 瑞秋50%遮阴处理比C K 光合速率低5613%, 郑单95850%遮阴处理比C K 光合速率低6913%, 郑单958光合速率降低幅度比瑞秋多13%。遮阴后生育前期瑞秋光合速率降低幅度大于郑单958, 而在生育后期瑞秋光合速率降低幅度小于郑单958, 这表明在开花期以前30%遮阴对品种间光合速率的影响差异较大, 而50%遮阴品种间影响较小, 在后期则相反。
CO 2L mol/m 2#s
8月31日
Z
25115? 1104Aa 11171? 0199Bb 4192? 0127Cc
R 12194? 0163Aa 8106? 0135Bb 5165? 0145Cc
Z 15107? 0166Aa 8153? 0152Bb 4163? 0132Cc
表2 不同遮阴程度对玉米叶片光合速率的影响
处理A B C
7月15日R 13111? 0162Aa 8125? 0145Bb 4172? 0121Cc
Z
12101? 0173Aa 8154? 0147Bb 4159? 0136Cc
R 22191? 1125Aa 12173? 0187Bb 3197? 0135Cc
7月26日
213 不同遮阴程度对玉米叶片叶绿素含量的影响
图1为不同遮阴条件下玉米叶片叶绿素含量随生育进程的变化, 由图中可以看出, 整个生育期各
处理玉米叶片叶绿素a 含量呈单峰曲线变化, 最高点出现在灌浆初期。遮阴处理玉米叶片叶绿素a 含量高于CK, 同一品种30%遮阴处理叶绿素a 含量高于50%遮阴处理, 同一处理郑单958的叶绿素a 含量高于瑞秋。在盆栽条件下, 遮阴后玉米叶片保绿期延长, 生长后期叶绿素a 含量降低缓慢, 而CK 则早衰, 叶绿素a 含量明显减少。叶绿素b 含量变化和叶绿素总量变化与叶绿素a 的变化趋势相同。
遮阴后苗期叶绿素a/叶绿素b 高于CK, 大喇叭口期以后叶绿素a/叶绿素b 低于CK, 这表明在遮阴条件下进入生殖生长期后叶绿素b 含量增加率高于叶绿素a 。但重度遮阴时叶绿素a/叶绿素b 高于轻度遮阴, 说明叶绿素b 含量的增加率有限度。
郑单958的叶绿素a/叶绿素b 高于瑞秋, 这说明盆栽条件下遮阴后郑单958叶绿素b 含量的增加量低于瑞秋。
3 讨 论
叶片是植物营养器官中对环境变化最为敏感的器官, 其形态结构特征被认为是最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应。叶片对环境变化的适应性包括叶形、叶表面特征、叶片厚度和解剖特征的变化等。研究表明弱光胁迫对玉米光合器官叶片的生长发育和形态功能有显著的影响。遮阴后玉米叶片长宽比增大, 叶生物量比和叶质量分数增大。遮阴后玉米叶面积增大, 叶干质量降低, 导致叶片变薄, 因而叶面积比增大, 比叶面积增大, 比叶质量减小。这与李潮海(2005) 研究的结果相符[11]。
与许多研究的结论相同, 遮阴后作物叶片光合速率明显降低
[12-14]
。全生育期遮阴玉米叶片各时
图1 不同遮阴程度对玉米叶片叶绿素含量的影响
期的光合速率都极显著降低, 随着遮阴程度的加
重, 光合速率降低幅度加大。玉米开花期叶片光合速率降低幅度大于大喇叭口期和灌浆中期。平展型玉米瑞秋生育前期光合速率降低幅度大于耐密型玉米郑单958, 而在生育后期瑞秋光合速率降低幅度小于郑单958。
叶绿素在光合作用中起着吸收光能的作用, 其含量的高低直接影响到植株光合作用的强弱, 叶绿素a 以吸收长波光为主, 而叶绿素b 则能有效地吸收短波光为主的漫射光与散射光
[15-16]
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。研究表明,
遮阴后玉米叶片叶绿素a 含量、叶绿素b 含量、叶绿素总量均高于对照, 叶绿素a/叶绿素b 低于对照,
耐密型品种郑单958的叶绿素含量高于平展型品种瑞秋。遮阴后叶绿素含量的增高, 特别是叶绿素b 含量的增加是玉米对低光胁迫的一种生态适应, 更有利于吸收低光环境下漫射光中的蓝紫光。参考文献:
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(下转第457页)
这段时期正是线虫侵染高峰期。而抗线4号大豆不接种的PAL 在第10d 有一高峰, 酶活性增长速度高于感病品种。从分子水平对抗性的解释认为植物
抗感品种的差异之一在于外源诱导物激发抗病基因, 使其表达速度和程度可能有所不同, 在抗病品种上抗病基因表达的速度快、程度高; 在感病品种上, 抗病基因表达速度慢、程度低。参考文献:
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