植物激素与抗逆性关系
() 新型植物激素与蔬菜作物 康云艳 郭世荣摘 要 、多胺和5-氨基乙酰丙酸等新型植物激素与蔬、高温胁迫、低氧胁迫、病害胁迫、虫害胁迫等方面阐述和分析, 并指出相关研究的有待深入之处。
关键词 蔬菜作物 抗逆性
植物激素作为植物体内的痕量信号分子, 对于调节植物的生长发育过程和对环境的应答具有十分重要的意义。植物激素及一大批人工合成的生长调节剂的应用直接为作物和果蔬生产的化学控制作出了重要贡献〔1〕。近年来, 植物生长调节剂在蔬菜上的应用范围不断扩大, 如打破种子休眠, 防止茄果类蔬菜落花、落果, 改善蔬菜品质, 增强蔬菜作物的抗逆性等。除传统的生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等五大(类) 植物激素继续广泛深入研究之外, 水杨酸、茉莉酸类化合物、油菜素内酯、多胺和5-氨基乙酰丙酸等新型植物激素的研究也逐渐成为研究的热点, 尤其是这些新型植物激素与蔬菜作物逆境抗性的关系, 对蔬菜作物逆境伤害的缓解效应, 以及研制开发相应的植物生长调节剂等相关研究已被广大研究者和生产者所关注, 并成为焦点研究课题。因此, 本文就近年来水杨酸、茉莉酸类化合物、油菜素内酯、多胺和5-氨基乙酰丙酸研究所取得的成果进行简要概述, 旨在进一步推动相关研究的深入进行, 促进新型植物激素在蔬菜生产上的应用, 提高蔬菜作物的逆境抗性, 进而保证蔬菜产品的产量、品质和生产效益
〔2〕
PR s ) , 并产生对真菌、细菌、病毒等多种病原物的抗性。目
前, 已陆续发现S A 能提高蔬菜作物对多种生物和非生物逆境的抗性〔3〕。关于S A 在蔬菜作物抗盐性方面的研究主要集中在黄瓜上〔4-5〕。研究表明, 外源S A 可以通过提高植株渗透调节能力和抗氧化能力, 维持植株体内水分平衡, 保护膜结构和功能, 减轻NaCl 对黄瓜幼苗的胁迫伤害〔6〕。S A 能够提高蔬菜作物的耐热性已经在黄瓜、番茄等多种蔬菜中得到证实, 且其效果和热驯化的效果一致〔3〕。Shi 等〔7〕报道,
S A 诱导的ROS 在植物体内起着胁迫信号作用, 叶面喷施S A
可以降低高温胁迫引起的膜伤害、H 2O 2积累和膜脂过氧化, 提高Fv/Fm 以及ΦPSII, 进而提高黄瓜的耐热性。外施S A 可以诱导植物体内防卫基因的表达, 缓解重金属对植物的伤害, 这是因为S A 是植物在受到胁迫并对其做出抗性反应过程中的一个重要的信号因子〔8〕。邱海杰等〔9〕研究表明, Cd 胁迫下, 外源S A 不但缓解了重金属Cd 的毒害, 而且提高了大白菜的营养品质, 可用于缓解在Cd 严重污染的土壤上栽培大白菜的毒害。另外, 研究证实外施S A 能够缓解低温胁迫〔10-12〕、光氧化胁迫〔13〕以及水分胁迫〔14〕等多种逆境胁迫对蔬菜作物的伤害。
虽然前人就S A 在提高蔬菜作物抗逆性方面做了大量的研究工作, 但是关于S A 提高蔬菜作物抗逆境胁迫的机理, 还有很多问题尚待深入研究。
。
1 水杨酸(Sa licyli c ac id, SA )
前人关于水杨酸与蔬菜作物抗逆性的研究主要集中在其抗病性方面。研究表明, 蔬菜体内S A 水平与蔬菜作物抗病性的产生密切相关, 外源S A 可以诱导黄瓜、马铃薯、菜豆等多种蔬菜合成病程相关蛋白(Pathogenesis related p r oteins,
2 茉莉酸类化合物(Ja s m ona tes, JA s)
茉莉酸类化合物是一类新发现的植物激素, 茉莉酸
(JA ) 及茉莉酸甲酯(M eJA ) 是其重要的代表。JA s 具有广
康云艳, 女, 博士研究生, 南京农业大学园艺学院, 210095, 电话:
025-84396525, E 2mail:kyy_nau@s ohu . com
谱的生理效应, 不仅能调节蔬菜作物的生长和发育, 而且能够缓解机械伤害、病害、虫害等多种胁迫对作物的伤害〔15-16〕。自发现M eJA 在番茄中能够诱导伤害应答蛋白酶抑制剂基因的表达后, 有关JA s 防御作用的研究开始活跃起来, 现已知道许多防御基因是由JA s 调控的, JA s 在植
郭世荣(通讯作者) , 段九菊, 南京农业大学园艺学院, 210095,
E 2mail:srguo@njau . edu . cn
收稿日期:2007-03-18
基金项目:高校博士点科研基金([1**********])
—39—
专题综述中国蔬菜 C H I NA VEGET ABLES
尽管BR 在蔬菜生产上有了一定的应用, 但是, 目前对
BR 的研究还不够深入。首先, 必须明确不同作物不同时期
物长距离伤害信号转导中发挥着重要作用〔17〕。马铃薯植株经2μL ・L -1M eJA 处理后, 诱导叶片产生大量的半胱氨酸和天冬氨酸蛋白酶抑制剂, 可使取食马铃薯叶片的叶甲幼虫的一种蛋白酶活性降低42%〔18〕。外源JA s 喷雾处理
〔19〕辣椒叶片和茎秆后可诱导辣椒获得对T MV 的抗性。刘
施用BR 的最佳时间; 其次, 对BR 这种新型植物激素的作用机理研究还需加强; 至于BR 和其他植物激素的协调作用关系更有待研究确认。相信随着研究的不断深入, BR 必将具有更为广泛的应用前景〔27〕艳等
〔20〕
报道, 1~10μmol ・L
-1
JA 处理豌豆幼苗可以有效
地诱导保护酶活性, 减少ROS 积累, 提高PAL 和PPO 活性, 进而诱导豌豆幼苗产生防御反应, 在豌豆幼苗采后保鲜中有一定的应用价值。苏新国等〔21〕报道, 1和10μmol ・
L M eJA 处理能够激发菜豆豆荚采后抗病防御系统, 提高PAL 活性和木质素含量, L iu 等
3-1
4 多胺、温度胁迫、酸胁迫等多种逆境, 国内外对多胺在大田作物抗逆性, 在蔬菜作物抗逆性上的研究最近几年才陆续开始进行, 并很快成为研究热点〔37〕。
以低氧胁迫为例, 汪天等〔38〕在黄瓜上的研究表明, 外源亚精胺(Spd ) 处理增加了黄瓜植株内源多胺的含量, 提高了根系质膜H +-ATP 酶活性, 促进了叶片光合作用, 以及提高了叶片的量子效率和羧化效率等, 从而减缓了黄瓜幼苗根系的低氧伤害
。李
等〔39〕也报道, 低氧胁迫下, 黄
瓜幼苗根系中抗氧化酶活性和PA s 含量之间存在着密切的关系, 外施Spd 可明显提高植株体内Spd 、精胺(Spm ) 含量, 降低腐胺(Put ) 含量, 增加抗氧化酶活性, 进而增强植株的耐低氧能力。
以盐胁迫为例, 一般来说, 植物在遭受盐胁迫时, 体内精氨酸脱羧酶(ADC ) 、鸟氨酸脱羧酶(ODC ) 和s -腺苷蛋氨酸脱羧酶(S AMDC ) 等多胺合成酶活性都会成倍地增加:短期盐胁迫的油菜中ADC 和ODC 活性显著增加, 但随着时间的推移, 其活性又慢慢恢复到胁迫前的水平〔40〕; 耐盐黄瓜品种幼苗根系ADC 、ODC 和S AMDC 活性升高幅度明显大于盐敏感品种〔41〕。随着P A s 代谢酶活性的变化, 植物体内P A s 浓度也迅速发生变化, 辣椒和黄瓜中Spd 和Spm 含量的增加有利于植株维持较高的抗盐性〔41-42〕; 在番茄中发现Put 在短期盐胁迫下起保护功能〔43〕, 而长期盐胁迫下Put 含量降低〔44〕。另外, 植物体内P A s 的比例也与盐胁迫有很大关系:盐胁迫下抗盐番茄品种(free -Spd +free -Spm ) /free-Put 比值增加, 而盐敏感品种的比值不增加〔43〕, 抗盐番茄品种
Put/PA s 比值增加大于盐敏感品种
〔45〕
〔22〕
对蚕豆的研究表明, H -3
3
的向上运输能力, 促进3H 伤运, 加
H -JA ; 阻止H -JA
从受伤部位向外输出JA 的运输与分配的改变可能与植物体防御伤害反应密切相关, 并有可能参与了对气孔运动的调控。在臭氧胁迫下, 番茄叶片中JA 含量显著提高, 9h 时达到峰值, 含量上升了13倍〔23〕。在盐胁迫下, 番茄耐盐品种中JA 及其类似物含量高于盐敏感品种
〔24〕
。韩晋等
〔25〕
研究表明,M eJA 可能通过影响活性氧和
酚类物质的代谢而缓解对黄瓜的冷胁迫。
随着对茉莉酸信号途径的深入研究, 对茉莉酸不同代谢化合物在细胞内与细胞间的作用, 以及它对防御基因调控过程的认识不断深入, 茉莉酸类植物激素将成为非常有前景的化学生态调控因子和控制害虫的有效工具
〔26〕
。
3 油菜素内酯(Bra ssi n olide, BR)
20世纪80年代初期, 日本首次化学合成油菜素内酯
并将其作为植物生长调节剂应用于农业。目前从植物种子萌发至收获的全过程都有其应用的相关报道〔27〕。前人关于BR 提高蔬菜抗逆性的研究主要集中在抗冷性、抗旱性和抗病性方面〔28-29〕。近年来, 许多研究表明BR 是一种理想的解毒剂, 它能够减轻使用除草剂、杀虫剂和植物生长调节剂带来的药害, 同时广泛参与多种胁迫生理过程
Xia 等
〔31〕
〔30〕
。
研究表明, 表油菜素内酯(EBR ) 预处理可提高黄。研究表明, 通过外源
瓜幼苗叶片CO 2同化能力和抗氧化酶活性, 进而减轻9种杀虫剂对黄瓜的药害。Singh 等〔32〕在番茄上的研究首次证实了高温胁迫下BR 诱导M T -s HSP 表达, 进而提高番茄耐热性; 而且高温下BR 促进离体番茄花粉萌发, 促进花粉管生长, 推测BR 可能参与番茄植株的生殖生长。尚庆茂等〔33〕报道, BR 处理的黄瓜植株在盐胁迫下可保持较高的
S OD 、POD 、CAT 活性, 从而提高植株耐盐性。E BR 通过促
施用适宜浓度的P A s 可以提高蔬菜作物的抗盐性:外施Spd 可以提高盐胁迫下黄瓜体内抗氧化酶活性, 降低活性氧水平, 缓解盐胁迫对膜的伤害〔46〕, 减小盐胁迫引起的铵态氮、脯氨酸含量的升高幅度以及硝酸还原酶活性、硝态氮含量的降低幅度, 减缓盐胁迫对黄瓜幼苗氮素营养代谢的影响〔47〕; 外施Put 、Spd 和Spm 可以通过调控盐胁迫下黄瓜幼苗体内的离子平衡, 提高植株耐盐性, 促进盐胁迫下植株的生长〔48〕。
虽然P A s 在蔬菜作物抗逆性上的应用研究刚刚起步, 但已显示出不可忽视的重要作用, 尤其是随着分子生物学的发展, 使得PA s 生物合成相关基因相继被克隆, 并构建了转基因植物, 同时PA s 合成突变体的获得使得人们对
PA s 以及PA s 合成代谢相关酶在植物抗逆性中的作用有了
进低氧胁迫下黄瓜幼苗根系中无氧呼吸酶和抗氧化酶活性以及提高抗氧化剂含量, 降低ROS 含量, 增强植株抗低氧胁迫能力
〔34-35〕
。Hayat 等
〔36〕
研究表明, BR 处理的芥菜型
油菜在镉胁迫下可保持较高的S OD 、POD 、CAT 活性, 从而提高植株耐性。
—40—
中国蔬菜 C H I NA VEGET ABLES
更深入的了解, 将更有利于这类物质在调控蔬菜作物抗逆性方面的成功应用。
专题综述
以改善蔬菜作物生长环境为基础, 配合良好的栽培技术措施, 才能充分发挥其作用。
参考文献
〔1〕 许智宏, 李家洋. 中国植物激素研究:过去、现在和未来
〔J 〕. 植物学通报, 2006, 23(5) :433-442.
〔2〕 师晨娟, 刘勇, 荆涛. 〔J 〕. 世界林
业研究, 2006, 19(5) :21-26.
〔3〕 万正林, . J 〕. , :-〔4〕 , , , . 外源S A 对盐胁迫下黄瓜
J 〕. 园艺学报, 2006, 33(1) :68-72. 〔, 刘微, 郭世荣, 尚庆茂, 张志刚. 化学诱抗剂诱导黄
瓜抗盐性及其机理〔J 〕. 应用生态学报, 2006, 17(10) :
1871-1876.
5 5-氨基乙酰丙酸(5-am i n olevuli n i c ac id, ALA )
5-氨基乙酰丙酸是一种含氧和氮的碳氢化合物, 是所有卟啉化合物生物合成的共同前体, 是植物体内天然存在、植物生命活动必需、代谢活跃的生理活性物质。研究表明, 低浓度的ALA 可以提高蔬菜作物的抗低温弱光、抗冷和耐盐性
〔49〕
。
ALA :汪
良驹等〔50〕用10mg ・L -1ALA 的甜瓜幼苗叶片净光合速率、羧化效率、气孔开度、和可溶性糖含量, 。康琅等〔51〕用50~
200mg ・L
-1
〔6〕 尚庆茂, 宋士清, 张志刚, 郭世荣. 水杨酸增强黄瓜幼苗耐盐
性的生理机制〔J 〕. 中国农业科学, 2007, 40(1) :147-152. 〔7〕 Shi Q H, Bao Z Y, Zhu Z J, Ying Q S, Q ian Q Q. Effects of dif 2
ferent treat m ents of salicylic acid on heat t olerance, chl or ophyll fluorescence, and anti oxidant enzy me activity in seedlings of Cu 2
cum is sativa L. 〔J 〕. Plant Gr owth Regul, 2006, 48:127-135.
ALA 处理能显著促进低温弱光条件下西瓜幼
苗叶片光合作用, 显著提高叶片S OD 和P OD 等抗氧化酶活性, 促进淀粉和可溶性糖等光合产物的积累, 从而促进植株生长。总之, ALA 提高植物抗冷性的原因, 可能是通过光合作用的增强, 使可溶性糖和淀粉等同化产物增加, 减缓低温时由于叶绿素生化合成量减少所产生的不良现象, 另外, 也可能与其提高抗氧化酶活性有关。
ALA 在蔬菜作物抗盐性方面的研究:N ishihara 等
〔52〕
〔8〕 刘素纯, 萧浪涛, 廖柏寒, 鲁旭东, 匡逢春, 王惠群. 水杨酸对
铅胁迫下黄瓜幼苗叶片膜脂过氧化的影响〔J 〕. 生态环境,
2006, 15(1) :45-49.
〔9〕 邱海杰, 熊治廷, 费利西泰. 水杨酸对Cd 胁迫下两种大白菜
研
主要营养品质的影响〔J 〕. 农业环境科学学报, 2006, 25
(4) :871-874.
究表明, ALA 可以明显提高菠菜的耐盐性, 并且认为这种效应与叶片APX 和CAT 等抗氧化酶活性升高有关。汪良驹等〔53〕研究表明, 盐胁迫下ALA 处理可以极显著地提高小白菜种子的呼吸速率, 促进呼吸作用, 并因此促进小白菜种子萌发和黄化苗生长。W ang 等
〔54〕
〔10〕 吴能表. 外源水杨酸对萝卜低温胁迫的缓解作用〔J 〕. 西南
农业大学学报, 2006, 28(5) :782-785.
〔11〕 舒英杰, 周玉丽, 张子学, 隋益虎. 外源水杨酸对提高黄瓜萌
发种子抗冷性的效应〔J 〕. 中国农学通报, 2006, 22(10) :
285-287.
以小白菜为材料同样观察
到外源ALA 对盐胁迫下种子萌发的促进效应, 并且认为这种效应与ALA 转化为卟啉化合物亚铁血红素有关。刘晖等〔55〕在125mmol ・L -1NaCl 处理下添加15~30mg ・L -1外源ALA 可以提高西瓜幼苗S OD 、POD 、APX 活性尤其是
POD 活性, 降低MDA 和LOX 活性, 明显缓解盐胁迫对种子
〔12〕 李艳军, 王丽丽, 蒋欣梅, 于锡宏. 外源水杨酸诱导对番茄幼
苗抗冷性的影响〔J 〕. 东北农业大学学报, 2006, 37(4) :
463-467.
〔13〕 孙艳, 范爱丽, 徐伟君. 水杨酸和草酸对光氧化胁迫下黄瓜
叶片光合机构及叶绿素循环的影响〔J 〕. 园艺学报, 2005,
32(6) :1034-1038.
萌发和幼苗生长的抑制效应。研究表明, ALA 促进盐胁迫下植物种子萌发至少有两方面原因, 其一是提高萌发种子的呼吸强度, 其二是提高抗氧化酶活性, 特别是POD 活性。无论是哪一方面, ALA 转化为卟啉化合物都是关键环节。
ALA 在提高作物抗逆性中的用量很低, 且如果能够工
〔14〕 孙歆, 郭云梅, 雷韬, 代其林, 冯鸿, 段辉国, 梁厚果, 林宏辉.
水杨酸对水分胁迫下菜豆若干生理指标的影响〔J 〕. 四川大学学报(自然科学版) , 2005, 42(3) :575-579.
〔15〕 朱家红, 彭世清. 茉莉酸及其信号传导研究进展〔J 〕. 西北
植物学报, 2006, 26(10) :2166-2172.
〔16〕 蔡昆争, 董桃杏, 徐涛. 茉莉酸类物质(JA s ) 的生理特性及
其在逆境胁迫中的抗性作用〔J 〕. 生态环境, 2006, 15(2) :
397-404.
厂化合成, 完全可能直接用于农业生产。但由于ALA 的生理活性易受光、营养源、温度等环境因素的影响, 并且处理方法、浓度以及时间不同, 使用效果也不同, 为此, 在实际应用时必须认真探讨。
目前, 新型植物激素在提高蔬菜作物抗逆性方面的研究越来越多, 相应的生长调节剂的应用越来越广泛。但是, 每种激素或调节剂都有其特定的作用机理、使用浓度、施用部位和处理方法。因此, 在生产实际使用前要对其有充分的了解和认识, 同时, 使用各种植物激素或生长调节剂必须
〔17〕 薛仁镐, 金圣爱. 茉莉酸甲酯:一种重要的植物信号转导分
子〔J 〕. 生物技术通讯, 2006, 17(6) :985-988.
〔18〕 张小冰. 茉莉酸类物质在植物生长发育和胁迫防御中的作
用〔J 〕. 生物学教学, 2006, 31(12) :2-4.
〔19〕 梁俊峰, 谢丙炎, 张宝玺, 冯兰香. β-氨基丁酸、茉莉酸及其甲
酯诱导辣椒抗T MV 作用的研究〔J 〕. 中国蔬菜, 2003(3) :4-7.
〔20〕 刘艳, 郝燕燕, 刘艳艳, 黄卫东. 机械伤害和茉莉酸对豌豆幼
—41—
专题综述
388-393.
中国蔬菜 C H I NA VEGET ABLES
〔39〕
李
, 胡晓辉, 郭世荣, 王素平, 王鸣华. 外源亚精胺对根际
苗膜脂过氧化的影响〔J 〕. 中国农业科学, 2005, 38(2) :
〔21〕 苏新国, 郑永华, 冯磊, 张兰, 汪峰. 外源Me -JA 对菜用大
豆荚采后衰老和腐烂的影响〔J 〕. 植物生理与分子生物学学报, 2003, 29(1) :52-58.
〔22〕 L iu X, Zhang S Q , Lou C H, Yu F Y . Effect of l ocalized scorch
on the trans port and distributi on of exogenous jas monic acid in V icia faba 〔J 〕. Acta Bot Sini, 2002, 44(2) :164-167.
低氧胁迫下黄瓜幼苗根系多胺含量和抗氧化酶活性的影响〔J 〕. 植物生态学报, 2006, 30(1) :118-123.
〔40〕 Das S, Bose A , Bhosh B. Effect of salt stress on polyam ine me 2
tabolis m in B rassica cam pestris 〔J 〕. Phyt ochem istry, 1995, 39:283-285.
〔41〕 段九菊, 郭世荣, 樊怀福, , . 盐胁迫对黄瓜幼
苗根脯氨酸和响〔J 〕. 西北植物学报,
2006, (12) 2〔23〕 Zadra C, Borgogni A , Marucchini C . Quantificati on of jas monic
acid by SP ME in t omat o p lants stressed by ozone 〔J 〕. J Agric Food Chem, 2006, 54(25) :9317-9321.
〔42T, Amor os A , Botella M A. Chan 2
evoluti on and polyam ine p r ofiles of seedlings of cultivars of L actuca sa tiva L. in res ponse t o salt stress dur 2ing ger m inati on 〔J 〕. Plant Sci, 2003, 164:557-563.
〔24〕 Pedranzani1H, Racagni G, A lemano S, M iersch O , Ram íI,
Pe a -Cort és H , Taleisnik E, Machado E, G . Salt t olerant t omat o p lants of acid 〔J 〕. Plant (2) :-158.
〔43〕 Santa 2Cruz A , Acosta M , Rus A , Bolarin M C . Short 2ter m salt
t olerance mechanis m s in differentially salt t olerant t omat o s pe 2cies 〔J 〕. Plant Physi ol B i ochem, 1999, 37:65-71.
〔25〕 韩晋, 田世平. 的影响〔J 〕. , 33(2) :289-293.
〔26〕 徐伟, 严善春. 茉莉酸在植物诱导防御中的作用〔J 〕. 生态
学报, 2005, 25(8) :2074-2082.
〔27〕 仵兆武. 油菜素内酯在农业上的应用成效〔J 〕. 广东农业科
学, 2006(5) :92-93.
〔28〕 吴少华. BR 和KT 对草莓抗旱性的影响〔J 〕. 福建农业学
报, 2001, 16(2) :56-58.
〔29〕 Yu J Q , Zhou Y H, Ye S F, Huang L F . 24-ep ibrassinolide and
abscisic acid p r otect cucumber seedlings fr om chilling injury
〔44〕 Santa 2Gruz A, Perez 2A lfocea M A, Bolarin C . Changes in free
polyam ine levels induced by salt stress in leaves of cultivated and wild t omat o s pecies 〔J 〕. Physi ol Plant, 1997, 101:341-346.
〔45〕 Santa 2Cruz A , Perez 2A lfocea F, Car o M , Acosta M. Polyam ines
as short 2ter m salt t olerance traits in t omat o 〔J 〕. Plant Sci, 1998, 138:9-16.
〔46〕 段九菊, 郭世荣, 康云艳. 外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜幼苗
活性氧水平和抗氧化酶活性的影响〔J 〕. 园艺学报, 2006,
33(3) :634-639.
〔J 〕. J Hortic Sci B i otech, 2002, 77:470-473.
〔30〕 王红红, 李凯荣, 侯华伟. 油菜素内酯提高植物抗逆性的研
究进展〔J 〕. 干旱地区农业研究, 2005, 23(3) :213-219.
〔31〕 Xia X J, Huang Y Y,W ang L, Huang L F, Yu Y L, Zhou Y H,
Yu J Q. Pesticides 2induced dep ressi on of phot osynthesis was al 2leviated by 24-ep ibrassinolide p retreat m ent in Cucum is sa tivus L. 〔J 〕. Pestic B i ochem Phys, 2006, 86:42-48.
〔47〕 张润花, 郭世荣, 樊怀福. 外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜植株
氮化合物含量和硝酸还原酶活性的影响〔J 〕. 武汉植物学研究, 2006, 24(4) :381-384.
〔48〕 王素平, 贾永霞, 郭世荣, 周国贤. 多胺对盐胁迫下黄瓜幼苗
体内K +、Na +和Cl -含量及器官间分布的影响〔J 〕. 生态学报, 2007, 27(3) :1-8.
〔49〕 宋士清, 郭世荣. 5-氨基乙酰丙酸的生理作用及其在农业
生产中的应用〔J 〕. 河北科技师范学院学报, 2004, 18(2) :
54-57, 72.
〔32〕 Singh I, Shono M. Physi ol ogical and molecular effects of 24-ep ibrassinolide, a brassinoster oid on ther mot olerance of t omat o
〔J 〕. Plant Gr owth Regul, 2006, 47:111-119.
〔33〕 尚庆茂, 宋士清, 张志刚, 郭世荣. 外源BR 诱导黄瓜(Cucu 2
m is sa tivus L. ) 幼苗的抗盐性〔J 〕. 中国农业科学, 2006, 39
〔50〕 汪良驹, 姜卫兵, 黄保健. 5-氨基乙酰丙酸对弱光下甜瓜幼
苗光合作用和抗冷性的促进效应〔J 〕. 园艺学报, 2004, 31
(3) :321-326.
(9) :1872-1877. 〔51〕 康琅, 程云, 汪良驹. 5-氨基乙酰丙酸对秋冬季大棚西瓜叶
片光合作用及抗氧化酶活性的影响〔J 〕. 西北植物学报,
2006, 26(11) :2297-2301.
〔34〕 Kang Y Y, Guo S R, L i J, Duan J J. Effects of 24-ep ibrassinol 2
ide on anti oxidant system in cucumber seedling r oots under hy 2poxia stress 〔J 〕. Agri Sci China, 2007, 6(3) :101-109.
〔52〕 N ishihara E, Kondo K, Parvez m M. Role of 5-am inolevulinic
acid (ALA ) on active oxygen 2scavenging system in NaCl treated s p inach (S pinacia oleracea ) 〔J 〕. J Plant Physi ol, 2003, 160:1085-1091.
〔35〕 康云艳, 郭世荣, 段九菊, 胡晓辉. 24-表油菜素内酯对低氧
胁迫下黄瓜根系抗氧化系统及无氧呼吸酶活性的影响〔J 〕. 植物生理与分子生物学学报, 2006, 32(5) :535-542.
〔36〕 Hayat S, A li B , Hasan S A , Ahmad A. B rassinoster oid enhanced
the level of anti oxidants under cadm ium stress in B rassica j uncea
〔53〕 汪良驹, 姜卫兵, 章镇, 姚泉洪, 松井弘之, 小原均. 5-氨基
乙酰丙酸的生物合成和生理活性及其在农业中的潜在应用〔J 〕. 植物生理学通讯, 2003, 39(3) :185-192.
〔54〕 W ang L J, J iangW B, L iu H. Pr omoti on of 5-a m inolevulinic acid
(ALA ) on ger m inati on of pakchoi (B rassica chinenses ) seeds under salt stress 〔J 〕. J I ntegrative Plant B i ol, 2005, 47:1084-1091.
〔J 〕. Envir on Exp Bot, 2007, 60(1) :33-41.
〔37〕 段辉国, 袁澍, 刘文娟, 林宏辉. 多胺与植物逆境胁迫的关系
〔J 〕. 植物生理学通讯, 2005, 41(4) :531-536.
〔38〕 汪天, 王素平, 郭世荣, 孙艳军. 外源亚精胺对根际低氧胁迫
下黄瓜幼苗光合作用的影响〔J 〕. 应用生态学报, 2006, 17
(9) :1609-1612.
〔55〕 刘晖, 康琅, 汪良驹. ALA 对盐胁迫下西瓜种子萌发的促进
效应〔J 〕. 果树学报, 2006, 23(6) :854-859.
—42—