稳定碳同位素在滨海湿地碳生物地球化学循环中的应用_陈菀
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0257
=>(:) :":"$8":" 生态学杂志(B=CTETMAKVCAX ;0A>ADL#&"$，
稳定碳同位素在滨海湿地碳生物地球化学!
循环中的应用
陈
菀
郗
敏
李
悦
!!
孔范龙孔凡亭
! 9P P2I2I:97823, g C 9P #::&%"L
摘要碳作为滨海湿地中重要的生命元素，其生物地球化学循环过程是滨海湿地研究的核心内容之一! 稳定同位素技术越来越多地被应用到滨海湿地碳生物地球化学循环过程的研究中，提高了其研究水平，并推动了其研究的进程! 本文从有机物质生产" 土壤有机质来源" 食物链传递" 温室气体排放以及可溶性有机碳输出, 个方面，综述了滨海湿地碳生物
"$
地球化学循环过程的稳定同位素研究进展! 通过植物及土壤-(值的测定进行有机质的
"$
生产机理研究及外源追溯，通过对比各生物种群的-(值分析碳在生态系统中的流动过
"$
程，通过湿地排放温室气体及可溶性有机碳-(值的测定揭示影响碳输出的环境因子! 最后，文章总结了当前研究中存在的问题，并对其研究前景进行了展望! 生物地球化学; 稳定同位素; 滨海湿地; 碳循环
中图分类号j, % ; O".#文献标识码7文章编号"&&&8.9 & (#&"$) :8":"$8&%关键词
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生物地球化学循环是指各种化学元素在不同层次" 不同大小的生态系统内，乃至生物圈里，沿着特定的途径从环境到生物体，又从生物体再回到环境，不断地进行着流动和循环的过程(熊汉锋和王运
! 国家自然科学基金项目(.""&"&9&) #山东省自然科学基金项目(Hm#&""6s&& ) #山东省高等学校科技计划项目(M"#a(&.) 和青岛
"+$+%"+CEB ) 资助! 市公共领域科技支撑计划项目("#+
1:R)TC\F"#:G0A1!! 通讯作者;+& +&:&#+&%收稿日期:#&"#+接受日期:#&"$+
#&&,) ! 碳元素在湿地中的生物地球化学循环华，
过程可以简单地描述为初级生产者进行有机物质的生产，形成生物量的积累，然后通过食物链，经微生#&&:) ! 通常，物分解排放到大气中(王红晋等，自然湿地分为内陆湿地和滨海湿地两大类，滨海湿地
作为海陆过渡带，是一个多功能的复杂生态系统，与周边生态系统间物质交换频繁，从而滨海湿地碳生物地球化学循环过程的研究工作存在许多困难(张
" :" . 生态学杂志第$#卷第:期
#&&,; 周俊丽，#&&,) ! 稳定同位素技术作为晓龙等，
一项日渐成熟的新兴技术，在很大程度上推动了滨海湿地碳生物地球化学循环过程的研究进程!
稳定同位素技术的应用包括两个方面:自然丰度测定和同位素示踪! 稳定同位素在自然界中各种生物地球化学过程中产生的丰度变化是由分馏效应造成的，从而导致不同物质或同一物质内部不同部分的同位素分布不均匀，通过自然丰度的测定可以判别这种差异; 稳定同位素示踪法是把富集或贫化的稳定性同位素制成所需的标记化合物作示踪剂，将其施入待检测对象，追踪标记物在生命活动中的#&"&; 林光辉，#&"&) ! 随变化规律(曹芳和毛治超，
着稳定同位素技术的逐步完善，稳定同位素在滨海湿地碳生物地球化学循环过程中的应用也越来越广
#&&&; 董子为等，#&& ; UKC 泛(J
本文主要从有机物质生产" 土壤有机质来源" 食
物链传递" 温室气体排放以及可溶性有机碳输出, 个方面，概述了滨海湿地碳生物地球化学循环过程的稳定同位素研究进展，提出了研究中需考虑的几个问题，为滨海湿地碳生物地球化学循环的进一步研究提供参考! B BC B
有机物质生产和土壤有机质来源的稳定同位素
/8"._:(，包括浮游植物与底栖藻类在内的藻类
"$
植物的-(值范围是8",_%f/8##_9(! (>ATVC等(#&&#) 对旧金山海湾盐沼湿地的9:9种水生和
"$
陆生植物进行了调查，发现(. 盐沼植物的-(值($盐沼植物的-"$(值为8"#_9(/8"%_%(，
为8##_" (/8$"_$(! 滨海湿地生态系统具有高度多样性，不同种类的植物交替生长，测定植物的"$
-(值有助于调查滨海湿地中的植被类型，这对于研究滨海湿地区域碳输入及生态系统的碳库组成具有重要的意义! 丁喜贵等(#&"") 在#&&:$#&& 年对黄河三角洲的植被进行了稳定碳同位素调查，发现该研究区生态系统以喜湿的($植被类型为主，同时也生长少量的(. 植物! 薛博(#&&%) 对漳江口红
"$
树林湿地的主要优势植物进行了-(值测定，结果显示，该湿地内$种主要红树林植物秋茄" 白骨壤和
"$
8# _ % (桐花树叶片-(平均值分别为8# _,&("
和8# _ 9 (，是典型的($植物!
植物光合作用的稳定碳同位素分馏除了受光合
作用类型的影响外，还直接或间接地受到生长环境#&&&) ! 杨盛昌等(" : ) 对红树的影响(韩兴国等，
林光合作用的研究发现，红树植物的光合作用受盐分" 光照" 季节变化等环境因子的影响! 不同生长环境能够影响滨海湿地有机物质的生产，调查研究不
"$
同环境条件下植物-(值的差异可以更好地了解
有机物质生产
滨海湿地进行有机物质生产的初级生产者即具有光合作用能力的植物! (*#通过植物光合作用转化为自身的生物量而进入滨海湿地生态系统中，最
#&&&; 郭雪莲终达到固碳的目的(qAC)>=1+"; G ，
#&&%) ! 滨海湿地有机质生产的稳定同位素研等，
究主要集中于植物光合作用过程中的稳定碳同位素
分馏效应的研究!
不同光合作用类型植物的稳定碳同位素分馏效
"$
应不同，从而植物体内-(值不同! 由于不同的光
(. 植物吸收的(*#效率较高，合途径，所以其体
植物光合作用进行有机质生产过程中对外界环境要
素的响应机制! 由于滨海湿地是受海洋影响产生的特殊生态环境，盐分胁迫是滨海湿地区别于内陆淡水湿地及其他生态系统的特殊环境因子! 对许多植物的研究结果显示其-(值与盐分梯度显著正相
#&&,; M=WK1，同时在滨海湿地红树林物种中也观察到了-(值随盐
#&&"; UAYV#&&,; tT=1+"; G ，#&&9) ! 如，UAYV
"$
盐度下红树植物2"=%#*%;" ," "*1/($" 叶片-(值的研究结果显示，盐分从", (增加到$&(，植"$
i
发现植物叶片的-(值随盐度的增加而变重! 这
"$
"$
"$
内(同位素含量较($植物更高一些(沙晨燕等，#&"") ! 一般陆生($植物的-"$(值范围在8#$(/
8$.(，(. 植物的-"$(值范围在8 (/8"%(，(7Q
"$
植物的-(值处于二者之间(郑永飞和陈江峰，#&&&) ! 滨海湿地植物的-"$(值基本在上述范围之
可能是由于盐分胁迫诱导了某些($植物光合途径
"$
转换为(. 代谢或(7Q代谢，从而使植物的-(值
#&&9) ! 此外，盐分环境对植物增大(韦莉莉等，
"$
-(值影响的另一个方面是:盐分胁迫通过抑制植物叶片的气孔导度" 光合作用" 蒸腾效率等一系列生"$"$理反应而对(产生歧视，使植物组织的(含量降
内! 王伟伟(#&"") 对长江口潮滩湿地植物调查发
"$
现，该区($植物的-(值范围是8#._$(/8$&_&(，(. 植物的-"$(值范围是8"#_$(
陈菀等:稳定碳同位素在滨海湿地碳生物地球化学循环中的应用" :" ,
"$
低，所以某些植物的-(值与盐分梯度呈负相关(tT=1+"; G ，#&&9) ! 由于两种作用的综合影响，也"$
有一些植物的-(值与盐分梯度之间没有表现出
U5A1+PAV)AC 1+"; G ，" # ; 明显的相关性(NEB+
#&"#) ! 王中良，
消费者的稳定同位素比值与其食物相应的同位
"$
素比值较接近，所以对比消费者的-(值与其生境
"$
中可供摄取食物的-(值，可以判断生物的可能食物来源! 徐姗楠等(#&"&) 用此方法研究了滩涂红
5Ab1
土壤有机质来源
滨海湿地处于陆地和海洋相互作用的界面，大量陆源相" 海源相和自生相有机质在滨海湿地土壤混合堆积! 不同来源有机质的稳定同位素组成特征存在着显著差异，因而能够通过分析沉积物及陆源
"$相" 海源相和自生相等有机质的-(值来推断滨海湿地土壤有机质的来源! 高建华等(#&&,) 对苏北
树林海水种植+养殖耦合系统中大规格尼罗罗非鱼的食物来源，并利用NEAUAKV0T 软件进行分析，发现有机碎屑对尼罗罗非鱼食物组成的贡献比例超过,&f，同时红树植物" 盐沼植物和浮游植物也是尼罗罗非鱼消化食物的组成部分! 7YV
"$
长江口盐沼湿地食物网进行的-(值分析表明，湿
潮滩湿地表层沉积物以及不同生态带柱状沉积物与
"$
植被中的-(值进行分析，发现光滩以及光滩和互
"$
花米草滩过渡带内表层沉积物中的-(值和海水
"$
中的浮游植物以及藻类的-(值比较接近，说明其
物源以海源为主! 余婕(#&&9) 结合地球化学分析测试与同位素示踪等方法，调查研究了长江口潮滩
"$湿地有机质来源，发现南岸边滩沉积有机质的-(值从淡水区到咸水区逐渐变重，显示出有机质由混
地优势植物的活植物体不是大型底栖动物的主要食
源，大部分底栖消费者的食物基础是沉积有机质，这与国外学者的研究一致! Q
"$
通过测定滨海湿地生态系统中不同生物的-(值能测定食物网结构和生物营养级，稳定碳同位素
"$"$
法营养级计算公式为:K2k (" (0ACEK1TV 8" (Y=CT) 2"$"$" (u #，式中，" (0ACEK1TV 为消费者的稳定碳同位素"$"$比值，" (Y=CT为该系统的同位素基线值，" (为消费者与其食物间的同位素营养富集度((
合程度不同的海源和河源输入!
由于滨海湿地土壤有机质的输入受河流入海径流量和泥沙含量的绝对控制，从而导致其稳定碳同位素明显季节性变化现象! 例如，余婕(#&&9) 对崇明东滩有机质来源的定量研究发现，有机质中稳定碳同位素表现出冬季陆源输入偏重而夏季海源输入偏重的现象! 此外，许多研究都发现，人类活动也能对滨海湿地土壤有机质产生影响! t
"$位素组成，发现污水的输入可能使有机质的-(值
"$
偏小，这是由于污水的-(值往往偏负，其输入会
使悬浮颗粒有机质的-(值降低，从而影响土壤有
" 9& ; \
]B=TC等(#&"&) 对人类活动和气候变化下的哈德逊河潮汐沼泽湿地进行了研究，观察到土壤沉积
"$
层-(值剧烈的波动，反映了加剧的农业活动对湿地土壤有机质产生了极其复杂的影响! >
食物链传递的稳定同位素
"$
m
保护区红树林" 盐沼湿地和海草生境收集的不同生
"$
态系统组分的-(值，在对营养级进行了计算的基础上建立了生境和物种" 捕食者和被捕食者间营养
结构模型! 在分析食物网及营养级结构时，通常结合碳" 氮稳定同位素来进行测定和分析! sA=等(#&&,) 用碳" 氮稳定同位素对i=W
连续营养谱，勾勒出黄东海食物网营养结构图!
碳元素通过食物链的传递在生命体中进行流
动! 在滨海湿地生态系统中，各生物种群间的摄食关系" 食物网及营养级结构是一个难题，而稳定同位素方法为这一难题的研究提供了新的手段(陈玲和
" :" :生态学杂志第$#卷第:期
=温室气体排放和可溶性有机碳输出的稳定碳同
位素=CB
温室气体排放
#&&,) ，QAKV
碳同位素方法对亚马孙流域东部(5. 排放进行了
"$
研究，发现水位较高时(5. 的-(值范围较小! 湿地是向大气输出的温室气体(5. 的最大自然源，随
(*#等温室气体的形碳的输出大部分以(5. "
" ; 李兆富等，式释放到大气中(杨青和吕宪国，
#&&$; 宋长春等，#&&$) ，这是滨海湿地碳排放的主要途径! 稳定碳同位素法在(*#排放中的作用主要
用于区分土壤呼吸各组分贡献率的大小! 滨海湿地(*#的排放主要来自于土壤呼吸，包括土壤的异氧呼吸和植物根系的自养呼吸，这两个生物呼吸过程
"$的稳定同位素分馏效应很低，各自产生(*#的-(值与各自的呼吸底物几乎相同，由各自呼吸所释放
着研究的深入，更多的研究涉及到影响滨海湿地
(5. 排放的人为和自然因素以及受海水影响的滨海湿地(5. 的排放!
=C>可溶性有机碳输出
滨海湿地的碳除了以气体的形式排放到大气圈中以外，可溶性有机碳(s*() 的输出也是湿地碳生#&&%) ! 滨物地球化学循环的重要过程(O=1+"; G ，
海湿地s*(的输出主要是通过水文过程实现(5A>)TC，#&&,; 仝川和曾从盛，#&&:) ，潮汐作用控制着滨海湿地的水位和水流速度，从而影响了滨海湿地s*(的输出! SAV) 等(#&&,) 对S=WZVAL河口的有
"$
机质-(及(23值与潮水相关动态的研究发现，潮水是影响河口s*(输出的重要因素! 大量研究发
(*#的-"$(含量的差别可区分土壤异氧呼吸和植物根系自养呼吸对生态系统呼吸通量的贡献(mA0B+TWWT 1+"; _，" ; 刘启明等，#&&#; 沙晨燕等，#&"") ! 许多研究表明，土壤呼吸释放的(*#中约$&f/,&f来自植物根系自养呼吸，其余部分主要源于土#&&,; 岳保静等，#&"") ! 在壤异氧呼吸(郑兴波等，U 含量丰富的滨海湿地，U 循环能影响(*#的排放(白军红等，#&&#) ，5A[TE等(" 9. ) 发现，U 的发酵还原反应能力能促使咸水湿地中的有机碳向(*#p=T>
氧化为(*#! 滨海湿地(*#排放的稳定同位素研究比较薄弱，需要进行进一步的探索，尤其是长期升高的大气(*#浓度对滨海湿地(*#排放的影响研究! (5. 的排放及其影响因子的研究一直是全球气候变化和生物地球化学循环研究的热点领域之一，稳定碳同位素法是重要而有效的研究手段之一! (5. 是有机质厌氧分解的最终产物，(5. 的排放与HB
标识与同位素技术研究了墨西哥湾(5. 的厌氧氧化过程，证实了(5. 的厌氧氧化过程是在硫酸盐还原菌和古细菌的作用下进行的! (B
"$
研究发现，沼泽孔隙水中(5. 的浓度及其-(值等均受自然植被的影响! (B
现，盐分也能影响到许多河口的s*(输出(PKA
U>
此外，在昼夜尺度下，滨海湿地的s*(输出情
"$
s*(值况也有所不同! Q
了研究，发现白天比夜晚释放的s*(的-(值高，并提出可能是非生物过程和生物过程的联合作用促进了这种s*(的动态变化!
在滨海湿地碳输出方面，人们目前对经水文过程输出的s*(研究较少，因此利用稳定碳同位素技术进行滨海湿地s*(输出的示踪有重要的科学研究意义! F
存在问题及展望
苇孔隙(5. 浓度变化与其-(值变化趋势一致，都在昼夜尺度上有所不同! 7\TVL等(" ) 对河口沉
"$
积物-(8(5. 值进行的研究发现，夏季沉积物(*#
"$"$的-(值升高，导致沉积物(5. 的-(值偏高，从而揭示了(5. 的排放因季节变化而存在差异，且该
"$
稳定同位素技术对于滨海湿地碳生物地球化学
循环研究具有重要的指示作用，目前国内外在该方面的研究已经取得了一定的进展，但总体来说还比较薄弱，具体表现为:" ) 植物光合作用的稳定碳同位素分馏的影响因素很多，但部分因素仍然不明确，如盐分胁迫对滨海湿地植物光合作用分馏效应的影响缺乏深入研究; #) 由于滨海湿地土壤有机质来源复杂，稳定同位素技术能够指示有机质的大体来源，
湿差异受(*#的影响! 许多滨海湿地受潮汐影响，
地水文过程控制了湿地中氧化还原能力的大小(熊
陈菀等:稳定碳同位素在滨海湿地碳生物地球化学循环中的应用" :" %
土壤的(*#通量G 南京林业大学学报(自然科学版) ，>J($) :," 8,.G
却无法判别具体来源，且结果不够精确; $) 滨海湿地温室气体排放的稳定同位素研究比较薄弱，尤其是长期升高的大气(*#浓度对滨海湿地(*#排放的影响研究及受海水影响的滨海湿地(5. 排放研究; . ) 对于通过水文过程输出的可溶性有机碳的研究较少，尤其是潮汐作用与盐分梯度等环境因子对可溶性有机碳输出的影响研究!
在滨海湿地碳生物地球化学循环过程的稳定同位素研究中对以下几方面的问题仍需要做进一步探讨:" ) 对滨海湿地植物光合作用稳定碳同位素分馏效应对气候" 环境变化及人类活动的响应机理，及全球气候变化引起的海水入侵对滨海湿地植物光合作用的影响进行深入研究; #) 结合元素及分子生物标记技术与稳定同位素自然丰度及标记技术对多相土壤有机质来源进行分析; $) 从分子层次上分析碳在食物链中的传递，进行滨海湿地碳的生物流动过程研究，包括微生物对碳降解的分析，建立滨海湿地碳循环模型; . ) 加强温室气体排放及可溶性有机质输出的研究，深入探究环境因子特别是潮汐及盐分对碳输出的影响机制等!
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1:ZATL0BTC" 9 F ":$G0A1滨海湿地地球化学研究! ;+
责任编辑魏中青
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