利用N_15自然丰度法研究固氮植物生物固氮量

第22卷第1期干旱地区农业研究

. 22N o . 1V o l

利用N 215自然丰度法研究固氮植物生物固氮量

何道文1, 孙　辉2, 黄雪菊2

(1. 西华师范大学生物系, 四川南充　637002; 2. 四川大学环境科学与工程系, 四川成都　610065)

①

摘　要:生物固氮对全球生态系统氮素循环和全球变化有着重要影响, 但是由于测定方法的原因, 过去对生物固氮, 特别是多年生固氮植物的共生固氮的定量研究不足。在对目前国际上日益受到重视的用N 215自然丰度法研究固氮植物生物固氮量的研究进展进行初步总结的基础上, 探讨了影响该方法准确性的一些主要因素。N 215自然丰度法克服了传统的差值法、N 215, , 如果对各影响因子加以系统考虑, , 关键词:; ; N 215自然丰度法; 氮素循环

中图分类号:Q . 13　　文献标识码:A 　　文章编号:100027601(2004) 0120132206

　　氮素是自然和人工生态系统中最重要也是行为最活跃的营养元素之一。生态系统中氮素主要通过氨挥发、淋溶和反硝化作用丧失, 通过施用氮肥及固氮植物的生物固氮等得到补充, 以维持生态系统中氮素的动态平衡。生物固氮在全球氮循环和温室气体排放估算中占有至关重要的地位。据估计, 海洋生态系统每年生物固氮量在40～200T g , 陆地生态系统生物固氮量在90～130T g , 而工业固氮量在20世纪90年代中期每年约为140T g [1]。随着人口增加和经济发展, 生态系统的氮素平衡将随着人为干扰的加强而发生显著变化, 由于工业固氮本身的高能耗、高污染、温室气排放以及化肥氮的低利用率, 生物固氮, 特别是在农业、草地生态系统和农林复合经营系统中固氮植物的生物固氮作用(包括豆科和非豆科固氮植物) [2～4]已日益引起重视。传统的研究固氮植物生物固氮的方法主要有差值法、乙炔还原法和氮素同位素稀释法等, 由于自然环境中植物植株间固氮能力的差异, 固氮植物或根瘤菌固氮能力的季节和时空变化, 以及方法本身精度有限、难以持续野外原位应用及操作不便等原因, 应用范围受到很大限制, 尤其是在研究多年生植物和木本植物的生物固氮量方面。自A ndr é确定用大气中N 215丰度作为N 215的标准自然丰度以来[5], 利用固氮植物和非固氮植物利用有效氮源的不同而形成的植物N 215丰度的差异来测定生物固氮量, 已逐渐成为一

种应用范围较广的定量研究生物固氮手段, 即N 215自然丰度法(N 215natu ral abundance ) 。但目前国内不论是在生态学还是土壤学领域, 尤其是在多年生植物和木本固氮植物的生物固氮量的研究方面, 对这种方法的应用较少。本文拟就用N 215自然丰度法定量研究生物固氮量的现状及其面临的问题等进行探讨。

1　N 215自然丰度法的理论基础

在大气中, N 215作为一种较稳定的同位素, 其丰度是稳定而均匀的, 原子丰度为0. 3663%, 被认为是N 215标准同位素丰度[5]。通常以样品中的N 215与标准自然丰度(大气N 215丰度) 的千分差(∆15

15

N ) 表示其相对丰度, 大气的∆N 为零, 如(1) 式所示。

∆15N =

1515×1000

atom %15N (standard )

(1)

其中∆15N 为样品的N 215与大气N 215的千分差,

15

atom %N (sam p le ) 为样品N 215原子丰度,

15

atom %N (standard ) 为大气标准N 215原子丰度(0. 3663%) 。

1. 1　大气、土壤和植物中N 215丰度差的可能因素

N 215自然丰度法依据植物利用的不同氮源(土

壤氮源和空气氮源) 之间N 215丰度的差异而形成

①收稿日期:2003205213

基金项目:国际山地中心(I C I M OD ) A T SCFS 项目(199122001)

作者简介:何道文(1970-) , 男, 重庆彭水人, 讲师, 主要从事植物生理生态方面的教学研究工作。

第1期何道文等:利用N 215自然丰度法研究固氮植物生物固氮量133

的植物之间N 215丰度差异, 来确定固氮植物的生物固氮量。大多数研究表明, 与大气氮库相比, 土壤矿质氮(N H 4+和NO 3-) 通常富集氮素重同位素N 215[6]。绝大多数陆地生态系统土壤全氮N 215丰度比

2　参比植物与取样

实际上, 不仅是N 215自然丰度法, 所有的N 215

同位素标记方法均涉及到很多共同的问题需要注意, 包括参比植物的选择、代表性的植物样品的采集、固氮植物固定的氮素向邻近参比植物的转移、固氮植物中氮素的再分配和内循环等。下面三个问题对应用N 215自然丰度法最为重要。2. 1　参比植物的选择

利用N 215自然丰度法估计固氮植物篱生物固氮比例, , 尤其是对木本植物, 根系分布特征, 形态特征, 并且参比植物利用与固氮植物相似的土壤氮源(如侧重于有机氮、铵态氮或硝态氮) , 否则会产生很大误差, 因而很多研究选取与固氮植物同属的非固氮植物。为了减少测量结果的误差, 可以选取几种非固氮植物, 从中寻找合适的作为参比植物[10]。2. 2　植物取样

很多研究表明植物各部位的N 215差异很大[11～13]。但是, 对木本植物, 特别是农林复合经营(如植物篱) 而言, 根瘤中N 215丰度较叶高, 但生物量极小, 可以忽略。木质化的茎干和根中N 215较叶低, 但其中的氮素含量也很低, 而且与参比植物的下降趋势是一致的, 二者可以近乎平衡, 对结果的精度影响很小, 因而很多研究者取固氮植物和参比植物的叶作为分析对象[14]。就木本固氮植物篱种植系统而言, 其向系统提供的收获物主要是嫩枝叶, 而茎干生长量相对而言很少。用从固氮植物和参比植物收获的嫩枝叶作为样品, 分析固氮植物周年生物固氮量或植物篱向系统净提供的氮素, 应当是比较合理的。但对木本固氮植物枝叶的取样也要有充分的代表性, 从最低枝条到最顶端枝条、各方向的枝条均要涉及到, 而且应当收获所选枝条上所有的叶, 粉碎后再取样分析。同时样本量还要足够大(5～10个植株) , 同时要尽量避免因N 215丰度可能在空间上的分异而造成的误差。对于草本豆科固氮植物而言, 根瘤、根和茎干的生物量相对于总生物量而言是不可以忽略的, 而且取样较容易, 最好是将整个植株取样分析。

2. 3　样品分析

主要误差可能产生于样品的处理, 特别是在将植物和土壤中的氮素转化为气态氮的过程中, 一般需要N 2量达到3～4m g , 至少应在1m g 以上, 这也

大气高(∆15N >0) 。N adelhoffer 等研究了有凋落物和无凋落物处理的老橡树林地, 发现有凋落物处理

的土壤(0～10c m ) ∆15N 为4. 0, 而无凋落物处理的土壤全氮∆15N 为2. 6[7]。土壤氮素转化过程的同位素分馏作用主要发生在有机氮氨化和土壤微生物对其同化过程中。

如果植物主要吸收土壤中硝态氮, 则可能引起植物中∆15N 比土壤全氮低[8]。可大多数天然生态系统中的植物主要利用氨态氮, 效氮, 2而枯枝落叶层的N 215则相对贫乏, 因此利用枯枝落叶所释放氮素的植物其主要有效氮源的∆15N 较土壤全氮低。非固氮植物N 215丰度随土壤年龄增加而增加, 这也表明了植物利用土壤有效氮源对N 215的影响, 土壤氮库在随时间增加富集N 215的同时固定氨态氮, 而贫N 215的硝态氮则被植物利用或淋失[9]。同时, 耕作也对土壤N 215丰度影响较大, 因为耕作介入后土壤全氮降低, 周转和矿化加快, 有机质输入增加, 可能导致土壤∆15N 减少。

1. 2　利用N 215自然丰度法测定植物生物固氮量

固氮植物的生物固氮量占其全部同化氮素量的百分比(%N dfa ) 可以通过下式计算:

1515N dfa (%) =

∆15N (ref ) -B

(2)

其中∆15N (ref ) 为非固氮参照植物(生长在同一土壤上的植物) 的N 215丰度, ∆15N (BN F p lan t ) 为固氮植物的N 215丰度, B 为生长于无氮培养基质上的固氮植物的N 215丰度。对于B 值, 应当考虑种子的N 215丰度对植株的影响, 用下式予以校正:

1515B =

TN (p lant ) -TN (seed )

(3) 其中TN 为全氮。固氮植物的生物固氮量则用下式计算:

N

dfa

=%N

dfa

×M lb ×C nc (4)

式中, N

dfa

为单位面积固氮植物的生物固氮量

dfa

2

(kg hm ) , %N 为固氮植物生物固氮所占比例,

2M lb 为单位面积固氮植物生物量(kg hm ) , C nc 为固

氮植物的全氮含量(kg kg )

134　　干旱地区农业研究　　　　　第22卷

是对植物和土壤单个样品量的要求。对生物和土壤样品中低丰度N 215同位素丰度的测定, 需要应用精密同位素质谱仪, 其中可能产生误差的是质谱仪的记忆效应, 可以通过对同一样品连续进样, 或从估计的N 215丰度低的样品到丰度高的样品依次测定加以解决。

循环和转换过程, 因此, 在很多生态学和土壤学过程的研究中, 只要满足应用N 215自然丰度法的条件, 均可利用N 215作为示踪原子, 从而极大地方便对这些过程和机理的研究, 这是其它很多方法难以达到的。

4　应用中应注意的问题及解决途径

4. 1　参比植物∆15N 与土壤有效氮源

3　应用条件和范围

3. 1　N 215自然丰度法应用的条件

就非固氮植物而言, 其∆15N 与土壤矿质氮的

1515

∆N 相近。因此, 非固氮植物的∆N 是土壤有效氮源的∆15N 的反映, ∆15N 的反映。有

利用N 215自然丰度法测定固氮植物的生物固氮量, 从理论上应当满足如下三个必要条件:其一, 固氮植物要分别生长在两个截然不同N 215丰度的氮源基质上(土壤中和无氮培养基质上; , 物因素引起的∆15N 植物间∆15N 的差异, 即植物由于根系吸收有效氮源或在土壤剖面不同土层分布引起的差异尽可能小。3. 2　N 215自然丰度法应用的范围

, ∆15N 在施肥或石灰性土壤中植物主要氮源是硝态氮, 在泥炭土、排水不畅土壤和酸性土壤中主要是氨态氮, 还有一些土壤, 其所含氨基酸和可溶性蛋白质也会是一些具有菌根的植物的氮源。土壤中不同的植物有效氮源∆15N 存在差异。

对生长在土壤中的固氮植物和非固氮参照植物的N 215丰度测定, 应当注意到如果固氮植物和非固氮植物生长在同一∆15N 丰度的土壤中主要利用同一氮源, 则要求氮源矿化的时间和空间相同或相近; 如果土壤剖面还存在∆15N 差异和不同氮源, 则可能导致误差, 这两种植物的根系在土壤剖面的分布格局要基本相同, 固氮植物和非固氮参照植物吸收土壤氮源的∆15N 相近, 可减小误差。4. 2　土壤中∆15N 的时空变异

4. 2. 1　土壤中∆15N 的时间变异　土壤中∆15N 可

从N 215自然丰度法应用的理论条件分析, 树木种植园、农田和农林复合经营等人工系统通常清除了原生植被, 凋落物或被清除或被分解, 或翻耕深埋, 因此种植其上的任何植物, 其利用的土壤氮均来源于有机质矿化, 即使矿化产生的土壤无机氮较土壤全氮∆15N 丰度低, 但仍显著高于大气。因此, 利用

农业系统和农林N 215自然丰度法测定树木种植园、

复合经营系统中固氮植物的生物固氮量, 应当比较成功。

但在大多数天然生态系统中, 特别是热带、亚热带森林和草地生态系统中, 土壤有机氮富集N 215(与大气相比) , 大量凋落物却通常N 215丰度很低(经常为负值) , 这可能源于氮素固定和硝化过程中分馏作用导致的N 215在有机氮中的富集和在硝态氮中的贫化, 其次这些差异还可能是源于植物在凋落物层的根系直接吸收凋落物分解产生的有效氮。因此在这样的天然系统中, 不同的参照植物有不同的获取氮源的途径, 甚至可能还有菌根利用土壤有机氮如氨基酸和水溶性蛋白质等因素存在, 其氮源的多样性不可避免地导致不同植物利用氮源∆15N 丰度的差异性; 同时, 不同植物其根系分布格局不同, 使植物在不同时期利用不同土壤深度(包括凋落物层和土壤剖面) 多种有效氮源[15], 这导致和增大了物种间∆15N 丰度的差异。因此, 在这些系统中即使有可能应用N 215自然丰度法, 其难度也极大。

事实上, 很多生态学和土壤学过程均伴随氮素

能会随时间显著变化, 特别是在农业生态系统中。

15

～10c m ) 在5个月时间H andley 等研究发现∆N (0

内可从+3. 7‰升高到+4. 8‰[16]。一般认为每年土壤氮素矿化少于其全氮的2%～5%, 即在一个作物

生长季节95%的土壤氮素没有参与物理、化学和生物过程。因此这部分易矿化的“活跃”氮素其N 215丰度的变化对土壤全氮N 215丰度的影响应当是非常显著的。土壤中矿质氮可能因为环境和管理措施不同, 其随时间变化的程度也不同。一些研究证明其

15

∆N 是相对稳定的, 但也有研究表明是迅速变化的。因此, 掌握土壤中植物有效氮源N 215丰度的时间变化规律和选择恰当的参照植物是非常重要的,

生长在同样土壤上的参照植物之间的∆15N 差异不大, 可选择很多参照植物; 但在农林复合经营系统中应当注意不能选取附近的农作物为参照植物(因为其∆15N 偏高) , 而可选择树间的作物为参照植物。4. 2. 2　土壤中∆15N 的空间变异　尽管土壤全氮大

第1期何道文等:利用N 215自然丰度法研究固氮植物生物固氮量135

多随土壤深度增加而降低, 但土壤剖面∆15N 一般比较稳定或者升高。但天然林地和草地的凋落物层则显示低∆15N 丰度, 而表土∆15N 接近于凋落物层或介于凋落物层和土壤全氮之间。对剖面∆15N 有分异的土壤, 考虑植物根系分布格局尤为重要。这也对参比植物的选择提出了新的要求。Selles 报道了在不到10m 的范围内, 表土中∆15N 的变异范围可达6～12单位[17]。在如此小的距离上这么大的∆15N 分异, 很可能使得测量结果产生较大误差。在这种情形下, 需要将参照植物与固氮植物尽量栽培在一起或者靠近。

4. 3　固氮植物各器官∆15N 的变化

差的平方和呈二次相关(差的平方和=4589. 44+3510. 85B +740. 08B 2, R 2=0. 99) [18]。

另外, 导致B 值误差的原因可能还有如下一些方面。其一, 无氮培养用的媒体。一些阳离子交换性能高的蛭石对氨态氮有固持作用, 这部分固持的氨态氮对植物是迟效的, 也可能交换出钾离子, 通常采用水培法减少外源氮引起的误差; 其二是植株茎叶的氨挥发, 植株体内的氮素会从成熟和衰老部位向新生部位和种子转移, 其间会发生解蛋白作用并可能导致氨挥发损失, 这种损失趋向于使衰老组织发生N 215; 其三, 。植∆15, 之后逐, B 值∆15N 丰度是否达到稳定水平, 而且还应采用植株较成熟N 215丰度趋于常数时的数据。

对于固氮植物植株的取样, 。如, , 根瘤部位在植物生长期间富集N 215, 且其分馏效果随植物和根瘤种类而异, 即使在同一土壤上, 这种现象依然存在。在成熟期间, 枝叶N 215丰度持续降低, 且各器官存在很大差异[11]。这可能是由于植物氮素内循环引起的, 植物吸收或固定的氮素先用于叶生长, 然后运移用于嫩枝和芽的生长, 在植物体内N 215差异是由于内循环的分馏(N 215趋向降低) 作用, 越后生长的器官其∆15N 丰度越低。这要求取样要有代表性和成比例。

豆科植物茎叶、根和根瘤中∆15N 存在差异, 一般是茎叶低于根, 根低于根瘤, 紫花苜蓿除外[12, 13]。一般认为, 根据茎叶中的∆15N 来估计固氮植物生物固氮能力比较合理。研究表明, 在根瘤的生物固氮过程中基本上不发生同位素分馏, 即使分馏, 也很微弱, 分馏主要发生在根瘤固定的氮素从根瘤转运到植物其它组织的过程中, 即转运对氮素同位素的选择性。根瘤∆15N 的高低取决于根瘤所固定的氮素的转运方式是酰脲型还是酰胺型, 前者N 215在根瘤中富集, 后者N 215在根瘤中贫化[12], 新银合欢(L eucaena leucocep ha la ) 属于前者。4. 4　B 值的误差

5　研究展望

目前N 215自然丰度法主要是用于估算固氮植物的生物固氮比例, 固氮植物对农业生态系统、草原生态系统以及农林复合经营生态系统氮素的贡献等这几方面。精度方面, 在农业生态系统中与同位素稀释法基本上没有差别, 在森林生态系统和农林复合经营系统中与乙炔还原法相近, 但是N 215自然丰度法具有实验成本低廉、样本量可以很大、重现性好、可以不间断原位观测等显著优点。随着质谱仪精度等方面的提高, 该方法的应用近年来迅速增加。但是, 该技术体系规范尚需要进一步完善, 应用范围以及在其它方面的研究也还有大量探索性的工作需要展开。

5. 1　在土壤氮素内循环与周转研究方面

由于土壤氮库受到植物凋落物和根系的影响极大, 固氮植物介入后, 对土壤氮库的N 215丰度产生影响, 从而可能使整个群落的氮源发生变化, 其中的非固氮植物的N 215丰度也随之发生变化。V an 从对新建立的新银合欢群落连续6年的观测中发现, 林下非固氮植物的N 215丰度随时间降低。该群落建立后第一年, 林下非固氮植物的N 215丰度较新银合欢显著高, 然而到第四至第六年, 林下非固氮植物的N 215丰度显著下降, 并且接近新银合欢的丰度[19]。他将非固氮植物氮素同位素丰度下降归因于新银合欢凋落物的腐烂、根系的分泌及周转, 将新银合欢固定的氮素整合到土壤有效氮库中。通过土壤氮库N 215丰度, 特别是土壤有效氮的N 215变化, 可能对氮库的周转加以证实, 这方面有待进一步

无氮培养基上培养的固氮植物, 在其生物固氮过程中同样会发生同位素分馏作用, 重同位素N 215被排斥或选择, 因此生物固氮作用固定的氮素N 215丰度较大气或低或高。现在一般是通过比较接种根瘤菌和未接种根瘤菌的植株的全氮和∆15N , 以消除种子和外源氮素的影响, 用于确定无氮培养基上的生物固氮量和N 215分馏效应, Dough ton 等采用N 215自然丰度法和N 215稀释法平行测定生物固氮量以修正B 值, B 值与这两种方法测定的生物固氮量

136　　干旱地区农业研究　　　　　第22卷

研究。

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[10]　杜丽娟, 施书莲, 周克瑜, 等. 利用15N 自然丰度法测定固氮植

由于降水、土壤腐殖质、生物固定的氮素、植物

凋落物等不同氮源中的N 215丰度不同, 从而为通过分析上述氮源中和植物中氮素N 215的丰度, 确定生态系统中氮素的来源, 以及植物主要利用的氮源提供可能。A bbadie 利用该法研究了干旱区稀树草原的草本植物N 215丰度较低的现象, 确定草本植物主要利用的氮源是根系腐烂分解提供的氮素[20], 这些方法可在对有机农业和混农林业等生态系统氮素行为的研究中发挥作用。5. 3　在食物链和食物网研究方面

同位素(包括N 215和C 213) 中通常发生富集, , 富集程度不同, 2C 可以确定其主要的食来源、相对或绝对营养级[21]。这方面的研究在国内尚属空白, 而这些工作可为生态系统的机理研究提供直接和定量的证据。5. 4　植物间氮素转移

N 215丰度差异可作为定量指标研究农林复合

经营系统中或农业系统中非固氮植物对固氮植物、土壤氮素或氮肥等氮源的利用效率等方面的问题。由于不同氮源之间存在N 215丰度差异, 某一植物利用生物固氮固定氮素的比例由下式计算:

1515(5) ×100X (%) =15

∆N ref . p l . -∆15N fixati on 式中∆15N rel . p l . 、∆15N assoc . 、∆15N fixati on 分别为没有使用该氮源的参比植物、使用该氮源的测量植物、生长在无氮培养基上的固氮植物N 215自然丰度。如果该植物的氮源有固氮植物枝叶, 则应采用完全以固氮植物枝叶为氮源的植物N 215丰度代替无氮培养基上该植物的N 215丰度。Snoeck 就利用N 215自然丰度法研究了在咖啡种植园中套种豆科植物, 咖啡对豆科植物所提供的氮素的利用状况, 结果表明咖啡的30%的氮素来源于豆科植物[22]。5. 5　在氮素循环研究方面

N 215自然丰度法具有传统示踪法没有的优点, 可对氮素循环过程、同位素分馏、以及生态系统中氮素循环等进行综合研究, 已有将这种方法用于生态系统和有机体氮素循环方面的研究报导[23]。利用N 215作为氮素循环过程的综合指示因子, 可对很多生态过程加以研究。当然, 在N 215数据的测量精度以及对同位素分馏过程和氮库之间的转换过程、数学模型等方面还有很多内容需要深入研究。

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　C ) in a generalist p redato r (Pardo sa lugubris , A raneae :

13

A Rev iew on quan tify i ng b iolog ica l n itrogen f ixa tion ba sed

on N -15na tura l abundance m ethod

122

H E D ao 2w en , SUN H u i , HUAN Xue 2ju

(1. D ep art m ent of B iology , Ch ina W est N or m al U Ch ina ;

2. D ep art m ent of E nv ironm ent S cience and E ng , S U , Ch ina )

Abstract :B i o (BN w ith global n itrogen cycling and global changes due greenhou se gas . How ever , quan tifying BN F is very difficu lt becau se of the of the study m ethods such as N 215dilu ti on m ethod and ethylene reducti on m ethod . N 215natu ral abundance m ethod is adop ted m o re and m o re w idesp reddly in quan titative study of BN F , w h ich exp lo its natu rally occu rring differences of N 215betw een the availab le N in the so il and the N 2in the atm o sp here . T he p rinci p les and techn ical details of th is m ethod are review ed in the p aper , and the

15

con tribu ting facto rs of its accu racy , such as deter m inati on of B value , ∆N in reference p lan ts and sam 2p ling tissues of n itrogen 2fixati on p lan ts , are also discu ssed . T he paper suggests that N 215natu ral abun 2dance m ay be a p rom ising m ethod fo r quan tificati on of BN F in m an 2m ade eco system s , such as agricu ltu re and agrofo resrty system , by designati on of reasonab le sam p ling strategies .

Key words :agrofo restry ; b i o logical n itrogen fixati on ; N 215natu ral abundance ; n itrogen cycling

(上接第110页)

Effects of tem pera ture and l ight cond ition on crop plan ti ng system w ith i n solar greenhouse

121

GAO Q ing 2lu , DUAN A i 2w ang , L I AN G Yun 2juan

(1. H enan V ocational T echnical T eachers ’Colleg e , X inx iang 453003, Ch ina ;

2. F ar m land I rrig ation R esearch Institu te , CA A S , X inx iang , 453003, Ch ina )

Abstract :T he air tem peratu re and ligh t conditi on and its effects on crop p lan ting system in so lar greenhou ses are studied . T he resu lts show that :becau se the ligh t ti m e is less than 12h du ring the p roduc 2ti on p eri od w ith p lastic fil m , covering so lar greenhou ses in no rthp art of Ch ina , on conditi on that ligh t are no t increased o r rep len ished m anually , are no t su itab le to grow long 2day crop s that p roduce fru its as m ain p roducti on , bu t are su itab le to grow long 2day crop s that supp ly nu trito rium as m ain p roducti on , sho rt 2day crop s and in ter m edium crop s that are no t sen sitive to ligh t ti m e ; the no tab le increasing of annual active ac 2cum u lated tem p eratu re (≥10℃) , p rovides necessary conditi on fo r m u lti p le cropp ing in so lar greenhou ses ; the distribu ting differences of ligh t in ten sity and air tem p eratu re in the directi on s of no rth 2sou th and up 2righ tness supp ly favo rab le conditi on fo r in tercropp ing , relay cropp ing and m u ltisto ry cropp ing in so lar greenhou ses . T herefo re , it is po ssib le to realize po ly 2di m en si on u tilizati on of space 2ti m e resou rces w ith in so lar greenhou ses by adop ting rati onal crop p lan ting system .

Key words :so lar greenhou se ; tem peratu re ; ligh t ; crop p lan ting system